海洋氮循环细菌研究进展

1、科学技术与工程Sc ience Techno logy and Enginee ringVo l19 No117 Sep. 20212021 Sc i1 Tech1Engng1第 9卷 第 17期 2021年 9月1671 21819 ( 2021 ) 17 25057208地球科学海洋氮循环细菌研究进展杰 3王晓姗刘于建生(青岛科技大学生物工程与技术系 ,青岛 266042 )摘 要 氮素循环是海洋生态系统中物质循环的重要组成局部 ,其中微生物起着至关重要的推动作用 ,相关内容一直为国际研究的热点 。在简述氮循环各环节概念的根底上 ,着重对海洋生物固氮 、硝化 、反硝化细菌等方面研究进行了综

2、述 ,并对今后 的研究方向进行了一些展望 。关键词 海洋氮循环中图法分类号P745;固氮细菌硝化细菌反硝化细菌文献标志码A在整个生物地球化学物质循环当中 ,各类微生物是碳 、氮 、硫 、磷等元素循环的关键促进者 。其中 仅氮素循环中的微生物作用就涉及到生物固氮 、铵 化 、脱氨 、硝化 、反硝化等 8个环节 ,理论研究与实际 应用极为重要 。在当 今人 们 全面 向海 洋 研究 进军 的同时 ,我们仍然对海洋中参与氮素循环的微生物 种类及其作用机制 缺 乏了 解 。从 目前 国 际对 海洋 氮循环微生物研究情 况来 看 , 大 多集 中在 固氮 、硝 化 、反硝化细菌方面 。及反硝化作用等 。

3、固 氮 作用 是指 固 氮原 核微 生 物将大气中的氮气转化为可直接被 生 物体 利用 有 效 氮的过程 ,是海洋氮 素的 主 要来 源 , 在整 个氮 素 循 环中最为重要 ;氨化作用是某些微生物将有机氮化 物被分解生成氨或铵的过程 ,是海洋再生生产力的 重要物质根底 ;硝化作用是指亚硝化细菌和硝化细 菌将氨态氮氧化成亚硝酸盐或硝酸盐的过程 ; 反硝 化作用 (也称脱氮作用 ) 是由反硝化细菌复原硝酸 盐或亚硝酸盐并释放 N2 O、NO 或 N2 的过 程 , 是 海 洋固定氮素重返大气层的主要环节 。早在 20 世纪 60 年代 , M enze l等人 2 就曾对百1 海洋氮循环的过程与

4、作用慕大马尾藻海域氮循环的年变化进行过初步研究 。氮素循环是 整个 生物 圈 物质 与能 量 循环 的关键组成 ,也是海洋生态系统物质循环的重要组成部 分 ,对维持海洋生态平衡和修复意义重大 1 。该循 环是一个涉及生物 、物理 、化 学等 多种 要 素的 复杂 的多相生物地球化学过程 ,其中以微生物所推动的 氮素循环过程主要包括 : 固氮作用 、氨化作用 、硝化自 20 世纪 80 年代起 ,人们将海洋资源的可持续开发与利用作为资源与环境科学的 主 要发 展战 略 之 3 一,同时国际上也将海 洋氮 、磷 等 营养 元素 的 生物地球化学循环列为研究 重 点 4 , 5 。近几 十 年来 ,

5、伴随着海洋生态与环境问题的日益突出 ,人们对氮循环各环节在海洋物质循环 、生态平衡 、环境污染 、新生产力估算等方面的重要作用愈加重视 ,并开展2021 年 6 月 4 日收到科技部国家科技根底条件平台建设工程( 2005D KA21209 )资助 6 15 了广泛的研究。国内研究者也相继在近海 各 3 , 16 22 类海域进行了相关的研究。第一作者简介 :王晓姗 ( 1984 ) , 女 ,硕士研究生 。研究方向 : 海洋环境微生物 。 E2m a il: k ik i0222 163. com。2 生物固氮与海洋固氮细菌3 通讯作者简介 : 刘 杰 , 硕 士生导 师 。E2m ail:

6、com. cn。jieliu206 yahoo.在整个海洋生态系统中 ,生物固氮是海洋氮素发育进化树 ; Z eh r等 35 的研究发现 , 许多固氮蓝细菌在亚热带的北太平洋海域具有 活 跃的 固氮 酶 基 因 ( n ifH )表达活性 。这种新固氮蓝细菌的发现以及 特定海域大量固氮基因活泼表达 , 意味着传统的海 洋生物固氮观念 、群体调控及模型结构等理论有待 需要重新评价 23 。海洋中 非 产 氧 固 氮 光 合 细 菌 类 , 如 红 螺 菌 科 ( R hodosp irillaceae) 、着 色 菌 科 ( C h rom a tiaceae ) 等 , 它们中的一些种主要是

7、与其它生 物 进行 联合 固 氮 作用 。目前对这类固氮细菌研究报道的还比拟少 , 有些分类地位尚不确 定 。然 而已 知 其中 某些 种 类 不仅可以固氮 , 而且 在海 洋 中的 生物 量巨 大 , 同 时 也可以利用铵盐或具有同化 、异化复原硝酸盐和亚 硝酸盐的能力 , 因此推断它们在海洋氮循环中的贡 献不容低估 27 。海洋中异养固氮细菌类 (包括好氧 、微需氧 、兼 性厌氧和专性厌氧型 ) , 如 :固氮菌属 ( A zotobacter) 、 梭菌属 ( C lostrid ium ) 、产气肠杆菌属 ( En terobacter) 、 黄杆菌属 ( F lavobacteriu

8、m ) 、芽胞杆菌属 ( B acillus) 、 弧菌属 (V ibrio) 、脱硫弧菌属 ( D esu lfovibrio) 、假单胞 菌属 ( Pseudom onas) 、克氏 杆 菌属 ( K lebstella ) 、克 雷 伯氏菌属 ( K lebsiella ) 等属中的一些种 , 它们主要是 进行自生或联合固氮 作用 。这些 异 养型 固氮 细 菌 在某些联合 、附生固氮体系中占有重要地位 , 例如 : 南非 B eachwood红树林海榄雌 ( A vicenn ia m a rina ) 根 际存在大量异养固氮细菌与蓝绿 藻 形成 联合 固 氮的主要来源 ,也是限制海洋

9、水生生物群落生长的重要因子 。因其可利用性影响到海洋 CO2 的吸收与 平衡 23 , 24 ,所以生物固氮作用的强弱不仅可以预测 海洋初级生产力水平的上下 25 ,同时也可作为寻求 寡营养盐环境中维持海洋生物高 生产 力 水平 的途 径 24 ;另外 ,固氮微生物也是海洋生态环境变化的 重要指示生物 26 。尽管全球生物固氮研究已有一 百多年的历史 ,但直至 20世纪 80年代 ,随着对固氮 微生物资源 、固氮生 态学 、以 及固 氮机 理 等研 究的 不断深入 ,人们才逐渐发现 ,海洋 、湖泊等水环境中 的固氮微生物对生态系统群落结构的演替 、营养元 素的循环以及全球气候的变化均有重要影响

10、 27 。与陆地固氮微生物类似 ,海洋中能够固氮的也 均为原核微生物 ( P roca ryo te s) ,包括蓝细菌类 (又称 藻类 ) 、光合细菌类和异养细菌类 (表 1 ) 。对海洋固 氮微生物群落的研究说明 ,不同海洋环境中的固氮 细菌 具 有 十 分 丰 富 的 多 样 性 , 固 氮 方 式 也 多 种 多样 27 29 。表 1海洋固氮细菌主要类群蓝细菌类光合细菌类异养固氮细菌类T richodesm ium O scilla toria Pelagoth rixKa tagnym ene Cyanothece M icrocystisS ynechococcusS ynech

11、ocystisR hodospirillumC h rom a tiumC h rom a tiumB egg ia toaA zotobacter C lostrid ium En terobacterF lavobacteriumB acillusV ibrioD esu lfovibrioPseudom onasK lebsiella 36 体系; 温带海洋海草植物大叶藻 ( Z osterasp) 根际从固氮蓝细菌来看 , 目前约有 30 余种 , 其中属于浮游性蓝藻的束毛藻属 ( T richodesm ium )是海 洋中分布最广 、固氮量最大的一类海洋蓝细菌 。该 属中的薛氏束毛

12、藻 ( T. th iebau tii)和红海束毛藻 ( T. ery th raeum ) 已 证 实 为 海 洋 生 物 固 氮 的 主 要 贡 献 者 30, 31 。美国等国家在对形成赤潮的浮游蓝 藻进 行卫星遥感监测的同时 , 也对其它新发现的海洋固 氮蓝细菌从分子生物学和遗传多 样性 等 方面 进行 了研究 23, 32, 33 ; J ona than 等 34 曾以 n if H 基因 序列 分析为根底 , 对海洋中已发现的主要固氮细菌类群 进行过聚类比拟分析 , 同时做出了蓝细菌类群 、2 pro tebacteria 类群和 2p rotebacteria 类群的 n if

13、 H 系统 37 中也存在具有联合固氮优势的大量硫复原细菌;在珊瑚礁生态系统中 , 既有珊瑚和固氮细菌属的附 着固氮作用 , 也存在藻类与异养固氮细菌的附生或 38 联合固氮作用。目前具有明显固氮能力的海洋弧菌为 V ibrio d iazotroph icus和 V ibrio na triegens; 39 然而 S h ien W 等 的研究说明 , 至少还有其它三 、四种尚未被命名的海洋固氮弧菌 不 仅在 近海 水 域 及沉积物中广泛存在 , 而且也能从某些海洋无脊椎 动物的体表 、体内以及海草根圈中找到 , 因而推测它 们可能是海洋生态系中数量最多 、分布最广的异养性 固氮微生物类群

14、 。另外 ,还有学者在海洋桡足类动物17期王晓姗 ,等 :海洋氮循环细菌研究进展5059中发现有固氮酶基因表达 40, 41 的现象 。其中亚硝化球菌属 ( N itrosococcus) 的代表种为海洋亚硝化球 菌 ( N itrosococcus ocean i) 和 嗜 盐 亚 硝 化 球 菌 ( N itrosococcus haolph ilus ) ; 亚 硝 化 螺 菌 属 ( N i2 trososp ira ) 、亚硝化弧菌 属 ( N itrosovibrio ) 、亚硝 化 叶 菌属 ( N itrosolobus ) 和 亚 硝 化 单 胞 菌 属 ( N itro2

15、som onas) 的 代 表 种 分 别 为 : 南 极 亚 硝 化 螺 菌 ( N i2 trososp ira brieusis ) 、纤 细 亚 硝 酸 弧 菌 ( N itrosovib rio tenu is) 、多形亚硝化叶菌 ( N itrosolobus m u ltifo rm is) 和 欧洲 亚 硝 化 单 胞 菌 ( N itrosom onas eu ropaea ) 。其 中 亚硝化叶菌属 、亚硝化弧菌属和亚硝化螺菌属因具 有很高的 16S rRNA 基因序列同源性 , 现已归为亚硝 化螺菌 属 52 。另 外 , 海 洋 亚 硝 化 球 菌 N itrosoco

16、ccus ocean i已完成全基因组测序 53 。硝酸细菌包括 : 硝化杆菌属 ( N itrobacter) 、硝化 球菌属 ( N itrococcus) 和硝 化 刺菌 属 ( N itrosp ina ) , 它 们分属于 P ro teobacteria 的 、和 亚类 , 代表种分 别为 :维氏硝化杆菌 (N itrobacter w inog radsky i) 、纤细 硝化刺菌 (N itrospina g racilis) 、活动硝化球菌 (N itro2 coccus m obils) 。现已证明海 洋中 与 好氧 硝化 作 用两 个步 骤 有 关的 主 要 细 菌 分

17、别 是 亚 硝 化 单 胞 菌 属 ( N itro2 som onas) 、亚硝化球菌属 ( N itrosococcus) 和硝化杆菌 属 (N itrobacter) 54 。另外 ,对海 洋硝 化细 菌 群体 的研 究 表 明 , 其 群 落具有较 低多 样性 和 稳定 性 。例 如 : M ills等 55 采 用 T2R FL P、SSU rRNA 基因 、硝化功能基因 ( amoA ) 分析等方法 ,对墨西哥东北海湾浅海区海洋沉积物 中的硝化和反硝化细菌群落特征进行了研究 ,结果 说明 :硝化细菌的多 样性 较 低 , 且 均 为已 知的 硝 化 细菌菌 株 ; H un te

18、r 等 56 采 用 SSU rRNA 基 因 、no sZ 和 amoA 基因序列平行分析法 , 在对南大西洋海湾 大陆架沉积物中碳循环和氮循环 相 关微 生物 群 落 多样性研究中发现 ,硝化细菌群落的多样性和稳定 性均相对较低 。3 氨化作用与海洋氨化细菌氨化作用是 指某 些微 生 物分 解含 氮 有机 物并将其矿化为氨的过程 , 是海洋生物 (尤其是深海生 物 )获取氮源的另一条途径 42 。这类微生物种类较 多 , 其中以细菌 (氨化细菌 ) 最为活泼 , 广泛分布在 于各类水生环境中 43 。海洋中氨化细菌主要分布 于弧菌属 ( V ibrio ) 、梭 菌属 ( C lostri

19、d ium ) 、变形 杆菌 属 ( P ro teus ) 、沙 雷 氏 菌 属 ( S erra tia ) 、假 单 胞 菌 属 ( Pseudom onas) 、芽孢杆菌属 (B acillus)等中 。4 硝化作用与海洋硝化细菌从微生物角度 , 硝化作用是由亚硝化细菌和硝化细菌两个生理群连续作用完成的 , 前者将氨态氮 转化为亚硝酸 , 后者将亚硝酸氧化为硝酸 。海洋中 的硝化作用在整个氮循环中是不可缺少的一环 , 但 硝化作用所产生亚硝酸盐或硝酸盐的过度积累 , 却 是导致海水富营养化 、诱 发赤 潮 、破环 海 洋生 态平 衡的主要原因之一 44 。硝化细菌两个生理菌群均属于化能

20、自养型 , 其 中多数种类是以氨或亚硝酸盐为 能源 的 专性 好氧 化能自养菌 , 其代时长 , 生长慢 , 在整个硝化过程极 易受溶 解 氧 、温 度 、盐 度 、光 照 等 外 界 因 素 的 影 响 45, 46 。但也有许多研究发现 , 特定海洋环境中存 在异养硝化细菌 47 和厌氧氨氧化细菌 48 50 从系统 发 育 角 度 , 硝 化 细 菌 两 生 理 群 分 属 于P roteobacteria 的 、和 4个亚类 51 (表 2 ) 。表 2 海洋硝化 、亚硝化细菌主要类群2P roteobacteria2P roteobacteria2P roteobacteria2P

21、roteobacteriaN itrosospira N itrosovibrio N itrosolobusN itrosom onas亚硝化细菌N itrosococcus5 反硝化作用与海洋反硝化细菌硝化细菌N itrobacterN itrococcusN itrospina反硝化作用 是海 洋 氮循 环中 的 一个 重要 生 物过程 , 是固定氮素重返大气层的主要环节 , 故在整个氮循环中占有重 要 地位 。海洋 反硝 化 过程 受到 温度 、盐度 、pH、营养盐 、碳氮比等许多环境因素的 影响与 制约 22, 57, 58 。反 硝化 作 用 的 实 质 是 硝 酸 盐 的生物复原

22、过程 , 它包括同化性的硝酸盐复原作用下才能实现 , 但近几十年来好氧反硝化作用的发现不 断 被 报 道 , 且 已 筛 选 出 一 些 好 氧 反 硝 化 细 菌 65, 66 。 20世纪 80年代 , R obertson 等 67 曾报道过 好氧反硝化细菌和反硝化酶系的存在 , 并证实泛养 硫球菌 Th iosphaera pan totropha (现更名为脱氮副球 菌 Pa racoccus den itrif ica tions 68 ) 为 好 氧 反 硝 化 菌 。 现今 , 越来越多的研究说明细菌好氧反硝化作用的 存在 , 并发现了一些在有氧条件下具有较高反硝化 速率的细菌

23、 , 如产碱菌属 (A lca ligenes) 69 、克雷伯菌 属 ( K lebsiella ) 70 、丛毛 单 胞菌 属 ( C om am onas) 71 、 假 单 胞 菌 属 ( Pseudom onas ) 72 、苍 白 杆 菌 属 (O ch robactrum ) 73 、红 球 菌 属 ( R hodococcus ) 74 、嗜冷 杆 菌 属 ( Psych robacter ) 和 动 胶 菌 属 ( Z oog loe2 a ) 73 。另外 , 已发现兼有固氮和脱氮能力的反硝化 菌株普遍存在于 R hodobacter、H yphom icrob ium 、

24、A zoa r2 cus和 Psedum onas等属中 75 。目前 , 有关反硝化细菌分子生态学研究主要集 中在反硝化酶系统及 其基 因 方面 。编码 四种 反 硝 化酶的关键基因分别是 na r、n ir、nor和 nos 76 , 其中 研究和 应 用 较 多 的 是 亚 硝 酸 还 原 酶 基 因 n irK 和 n irS , 常被选做分子探针和引物设计的模板用于海 底沉 积 物 反 硝 化 微 生 物 体 系 与 种 群 结 构 的 分 析 77, 78 。近年来 , 以反硝化酶基因为根底的分子生 态学方法研究海洋反硝化细菌种群丰度 、组成与分 布的报道比拟多 , 例如 : Sa

25、n to ro 等 79 曾研究了加利 福尼亚州亨廷顿海滩含水层内的 反 硝化 微生 物 类 群 ,通过对 n irK和 n irS基因的测序分析发现 ,在不 同盐度和不同硝酸盐浓度的采样点 ,反硝化细菌的 多样性十 分 丰 富 , 且 存 在 一 些 新 的 反 硝 化 细 菌 类 群 ; B re tta r等 80 采用 SSCP 法对波罗的海中心水域 以硫化物为电子供体自养反硝化进行了分析 ,并获 得了与 自养 反硝 化 菌 Th iom icrosp ira den itrif icans 在 遗传和生理上具有一定近缘关系的 2pro teobacteria 菌群 ,推测该菌群与波罗

26、的海中心水域的碳储量密 切相关 ; Rosch 等 81 采用 T2R FL P 法对反硝化 和 固 氮细菌 群落 特征 进 行了 分析 评 估 , 通过 16 S rRNA 基因 , n ifH 和 nosZ基因分析了环境中细菌的种群结 构 ,研究说明环境中不可培养反硝化和固氮细菌可(将 NO - 或 NO - 复原为 NH + )和异化性硝酸盐还324原作用 (将 NO - 或 NO - 还 原 为 NO、N O 和 N ) 。3222我们常说的反硝化作用主要是指 异化 性 反硝 化作用 ,其过程为 : NO - NO - NO N O N 四步 , 分3222别由硝酸还 原 酶 ( n

27、itra te reductase) 、亚 硝 酸 还 原 酶( n itrite reductase) 、氧化氮复原酶 ( n itric ox ide reduc2 tase)和氧化亚氮复原酶 ( n itrous ox ide reductase)进行 催化 59 , 其中由亚硝酸盐转化为氧化氮的过程是有 别于其他硝酸盐代 谢 的标 志性 反 应 。在 海洋 环境 中 , 反硝化作用一方面减少了初级生产者的可利用 氮 , 另一方面可减轻因硝态氮过多所造成的海水富 营养 化 程 度 及 对 生 物 的 毒 害 作 用 60 , 因 此 倍 受 重视 。海洋等水环境中的反硝化细菌种类繁多 ,

28、 但在 分类学上却没有专门的类群 61 , 主要包括节杆菌属 (A rth robacter) 、无色杆菌属 ( A ch rom obacter) 、不动杆 菌属 (A cinetobacter) 、产碱杆菌属 ( A lca ligenes) 、芽孢 杆菌属 ( B acillus) 、短芽孢杆菌属 ( B revibacillus) 、纤 维微 杆 菌 属 ( C ellu losim icrobium ) 、色 杆 菌 属 ( C h ro2 m obacterium ) 、盐单胞菌属 ( H a lom onas) 、盐芽孢杆菌 属 ( H a lobacillus) 、微球菌属 (

29、M icrococcus) 、微杆菌属 (M icrobacterium ) 、螺旋菌属 ( S pirillum ) 、海单胞菌属(O cean im onas) 、副球菌属 ( Pa racoccus) 、动性球菌属 ( P lanococcus) 、动 性 杆 菌 属 ( P lanom icrobium ) 、寡 养 单胞菌 属 ( S teno trophom onas) 、假 单胞 菌 属 ( Pseudo2 m onas)以及 鞘 氨 醇 杆 菌 属 ( S ph ingobacterium ) 等 属 中 的 一 些 种 。其 中 最 普 遍 存 在 的 是 B acillus

30、 和 Pseudom onas属 。其他反硝化菌属的出现频率相对 较低 , 只在某些特殊环境中崭居优势 62 。反硝化细菌在生理特性上也具有多样性 , 包括 异养型和自养型 63, 64 , 其中 R hodopseudom ona sphae2 roides是目前唯一被确认具有反硝化能力的光合细 菌 。反硝化过去曾被 认为 只 有在 厌氧 或 缺氧 条件17期王晓姗 ,等 :海洋氮循环细菌研究进展5061能发 挥 着 比 人 们 预 想 中 更 为 主 要 的 作 用 ; F lo re s2M ire le s等 82 在对墨西哥 B a land ra 湾红树林根际固 氮和反硝化细菌的

31、n ifH、n irS和 n irK三个基因分子 特征研究中发现 ,它们与菌株或其他环境中菌 株相似 度 较 高 , 其 中 以 n ifH 基 因 的 多 样 性 最 高 。 L iu Xueduan等 77 研究了墨西哥太平洋沿岸缺氧区 反硝 化 微 生 物 群 落 的 组 成 和 结 构 , 通 过 对 n irS 和n irK基因的序列分析 ,发现有 26 %的细菌 n irS基因 与粪产碱杆菌和铜绿假单胞菌的 n irS基因相似性 较高 ,有 3 %到 31 %细菌的 n irK基因与假单胞菌 G- 179 菌 株 、B rady rh izobium japon icum 、B l

32、astobacter den itrif icans和 A lca ligenes xy losox idans 的 n irK 基 因 高度相似 。R e s II, 1996; 43: 1309 1338.H a rrison W G, Douglas D , Fa lkow sk i P, et a l. Summ e r nu trien t dy2 nam ic s of the m idd le A tlan tic B igh t: n itrogen up take and regenera2 tion. J P lank ton R e s, 1983; 5: 539 556

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41、反硝化细菌的 理论与应用研究 。( 4 ) 氮循环细菌研究方法的进一步优化 。13141516参 考 文 献1Ca rp en te r E J , Capone D G. N itrogen in the m a rine environm en t. N ew Yo rk: A cadem ic P re ss , 1983M enze l D W , R ther J H. The annua l cyc le of p rim a ry p roduc tion in the Sa rga sso Sea off B e rm uda. D eep 2Sea R e sea rch,

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