第九章植物的生长生理

1、第十章第十章 植物的生长生理植物的生长生理 （growth physiologygrowth physiology）第一节第一节 种子萌发生理种子萌发生理 第二节第二节 细胞生长生理细胞生长生理第三节第三节 植物营养器官生长植物营养器官生长第四节第四节 植物生长的相关性植物生长的相关性第五节第五节 植物的光形态建成植物的光形态建成第六节第六节 植物的运动植物的运动一、种子萌发的定义一、种子萌发的定义二、种子萌发的适宜外界条件二、种子萌发的适宜外界条件三、种子萌发的生理生化变化三、种子萌发的生理生化变化四、种子的寿命四、种子的寿命第一节第一节 种子的萌发种子的萌发回节次回节次生理学上生理学上：胚

2、根突破种皮。：胚根突破种皮。完整定义：完整定义：种子在母体上发育成熟并脱离母体后，在种子在母体上发育成熟并脱离母体后，在适宜外界条件下，重新吸水至胚根突破种皮的过程，适宜外界条件下，重新吸水至胚根突破种皮的过程，及种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）及种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化之间所发生的一系列生理生化变化过程。过程。胎萌植物胎萌植物：种子在母体上萌发的植物。：种子在母体上萌发的植物。 如红树、水稻、花生、小麦等。如红树、水稻、花生、小麦等。回节次回节次一、种子萌发（一、种子萌发（seed germinationseed germinatio

3、n）的定义）的定义生产上：生产上：幼苗出土。幼苗出土。 红树红树回题次回题次红树林：红树林：以红树为主体的由常绿灌木或乔木组成的潮滩湿地木本以红树为主体的由常绿灌木或乔木组成的潮滩湿地木本生物群落。红树种子可以在树上的果实中萌芽长成小苗，然后再生物群落。红树种子可以在树上的果实中萌芽长成小苗，然后再脱离母株，坠落于淤泥中发育生长，是一种稀有的木本胎生植物。脱离母株，坠落于淤泥中发育生长，是一种稀有的木本胎生植物。全世界约有全世界约有5555种红树林树种。种红树林树种。在中国，红树在中国，红树林主要分布在林主要分布在的海南岛、广的海南岛、广西、广东和福西、广东和福建。建。二、种子萌发的适宜外界条

4、件二、种子萌发的适宜外界条件充足的水份、足够的氧气、适宜的温度，有些种子还需要光。充足的水份、足够的氧气、适宜的温度，有些种子还需要光。（一）充足的水份（一）充足的水份 原因原因：1 1）软化种皮）软化种皮种胚易突破种皮；种胚易突破种皮； O O2 2易入种内。易入种内。 2 2）使种子原生质由凝胶态变为溶胶态）使种子原生质由凝胶态变为溶胶态 种子代谢旺。种子代谢旺。 3 3）有利于种子贮藏物的分解和运输。）有利于种子贮藏物的分解和运输。 所需水量所需水量： 1 1）淀粉类、油料类种子需吸收种子重量）淀粉类、油料类种子需吸收种子重量30-30- 70% 70%的水分。的水分。 2 2）豆类种子

5、需吸收种子重量）豆类种子需吸收种子重量100%100%或更多水分或更多水分（二）氧气充足（二）氧气充足 种子进行旺盛呼吸的保证，一般要求种子进行旺盛呼吸的保证，一般要求OO2 2 为为20%20%。 （三）温度适宜（三）温度适宜 影响酶活性，一般以影响酶活性，一般以20-3520-35为适宜。为适宜。 昼夜温差大，昼夜温差大，有利于种皮破裂，有利于种子萌发。有利于种皮破裂，有利于种子萌发。 回节次回节次（四）光（四）光有的种子在光下才能萌发或萌发才好，称有的种子在光下才能萌发或萌发才好，称需光种需光种子子，如莴苣、鬼针草、烟草和拟南芥种子；，如莴苣、鬼针草、烟草和拟南芥种子；有的对光无特别要求

6、，称有的对光无特别要求，称中光种子中光种子，如水稻、小，如水稻、小麦和大豆种子；麦和大豆种子；有的在暗中才能萌发或萌发才好，称有的在暗中才能萌发或萌发才好，称需暗种子需暗种子（嫌光种子嫌光种子），如葱、南瓜和番茄种子等。），如葱、南瓜和番茄种子等。n有人曾调查过有人曾调查过946946种植物的种子，其中种植物的种子，其中672672种为种为需光种子，需光种子，258258种为嫌光种子，种为嫌光种子，1818种为中光种种为中光种子。子。农业生产上，需光种子应浅播，需暗种子应深播。农业生产上，需光种子应浅播，需暗种子应深播。十字花科、拟南芥属，需光种子十字花科、拟南芥属，需光种子拟南芥拟南芥回节次

7、回节次南瓜（需暗种子）南瓜（需暗种子）回节次回节次番茄（需暗种子）番茄（需暗种子）回节次回节次 三、种子萌发时的生理生化变化三、种子萌发时的生理生化变化 （一）种子吸水的过程（一）种子吸水的过程分为三个阶段：分为三个阶段：急剧吸水：急剧吸水：种皮破裂前，由细胞内容物中的亲水物种皮破裂前，由细胞内容物中的亲水物质所引起的吸张作用（质所引起的吸张作用（物理过程物理过程）。）。停止吸水：停止吸水：细胞利用已经吸收的水分进行代谢，几细胞利用已经吸收的水分进行代谢，几乎不吸收水分。乎不吸收水分。再重新迅速吸水：再重新迅速吸水：胚根突破种皮，细胞重新大量吸胚根突破种皮，细胞重新大量吸水，此时的吸水是由代谢

8、引起的水，此时的吸水是由代谢引起的渗透性吸水渗透性吸水。吸水速率：快吸水速率：快慢慢快快吸水的一、二阶段吸水的一、二阶段吸水吸水CO2O2回节次回节次（三）有机物（贮藏物质）的转变（三）有机物（贮藏物质）的转变降解物供种胚降解物供种胚生长之用。生长之用。回节次回节次种子寿命种子寿命：种子从成熟至失去生活力所经历的时间。种子从成熟至失去生活力所经历的时间。三、种子的寿命（三、种子的寿命（seed longevityseed longevity）影响因素影响因素：1 1、植物种类植物种类1 1）短命种子：种子寿命为几小时至几周的种子。如杨、柳、）短命种子：种子寿命为几小时至几周的种子。如杨、柳、榆

9、、栎、可可属、椰子属、茶属种子等。柳树种子成熟后榆、栎、可可属、椰子属、茶属种子等。柳树种子成熟后只在只在1212小时内有发芽能力。杨树种子寿命一般不超过几个小时内有发芽能力。杨树种子寿命一般不超过几个星期。星期。2 2）中命种子：种子寿命为几年至几十年的种子。多数农作物，）中命种子：种子寿命为几年至几十年的种子。多数农作物，如水稻、小麦、玉米如水稻、小麦、玉米2-32-3年，蚕豆、绿豆年，蚕豆、绿豆5-115-11年。年。3 3）长命种子：种子寿命在几十年以上的种子称为长命种子。）长命种子：种子寿命在几十年以上的种子称为长命种子。北京植物园曾对从泥炭土层中挖出的沉睡千年的莲子进行北京植物园曾

10、对从泥炭土层中挖出的沉睡千年的莲子进行催芽萌发，后来竟开出花来。远在更新世（距今催芽萌发，后来竟开出花来。远在更新世（距今10 00010 000年年前）时期埋入北极冻土带淤泥中的北极羽扁豆种子，挖出前）时期埋入北极冻土带淤泥中的北极羽扁豆种子，挖出后可在实验室里迅速萌发，这些都是长命种子。后可在实验室里迅速萌发，这些都是长命种子。2 2、贮藏条件贮藏条件 多数在低温、干燥条件下寿命长。少数不耐脱多数在低温、干燥条件下寿命长。少数不耐脱水和干燥，如荔枝、龙眼、橡胶、茭白等，称水和干燥，如荔枝、龙眼、橡胶、茭白等，称顽拗性种子顽拗性种子，可用适温保湿法或水贮法贮藏。可用适温保湿法或水贮法贮藏。

11、贮藏条件对棉籽寿命的影响贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年年)含水量（含水量（%） 温度（温度（） 发芽率（发芽率（%） 7 0.6 85以上以上 7 21.1 70 70 21.1 0回节次回节次n莲子为长寿种子，它不但以长寿称著，而且还带莲子为长寿种子，它不但以长寿称著，而且还带有某种传奇色彩。有某种传奇色彩。19521952年，在我国辽宁省年，在我国辽宁省普蓝店普蓝店附近泡子屯村的泥炭层里，人们挖掘出了一批古附近泡子屯村的泥炭层里，人们挖掘出了一批古莲子。据测定，其生存时间已达到莲子。据测定，其生存时间已达到一千多年一千多年之久。之久。这批莲子后来拿到北京植物园种植，居然能发芽、这批莲子后

12、来拿到北京植物园种植，居然能发芽、开花、结果，子孙满堂。开花、结果，子孙满堂。 19631963年，大贺博士将年，大贺博士将100100颗已有颗已有20002000多年的多年的“大贺莲大贺莲”种子交给当时正种子交给当时正在日本访问的中国科学院院长郭沫若，请他带回在日本访问的中国科学院院长郭沫若，请他带回中国，分送给几个植物研究单位种植。于是古老中国，分送给几个植物研究单位种植。于是古老的日本莲花在中国土地上开放出了鲜艳的花朵。的日本莲花在中国土地上开放出了鲜艳的花朵。以后，武汉植物园将以后，武汉植物园将“大贺莲大贺莲”和辽宁出土的中和辽宁出土的中国古莲进行人工杂交，于是一种被称为国古莲进行人工

13、杂交，于是一种被称为“中日友中日友谊莲谊莲”的杂交莲花在精心培植下脱颖而出。的杂交莲花在精心培植下脱颖而出。回节次回节次20042004年年0808月月1111日，日本客人到普兰店参观大贺莲日，日本客人到普兰店参观大贺莲回节次回节次（由武汉植物园将大贺莲与普蓝店古莲杂交而成）（由武汉植物园将大贺莲与普蓝店古莲杂交而成）中日友谊莲中日友谊莲回节次回节次种子为顽拗性种子，贮藏时防脱水。种子为顽拗性种子，贮藏时防脱水。荔枝荔枝龙眼龙眼回节次回节次第二节第二节 细胞生长生理细胞生长生理一、细胞分裂生理一、细胞分裂生理二、细胞伸长生理二、细胞伸长生理三、细胞分化生理三、细胞分化生理回节次回节次n植物体的

14、生长以细胞的生长为基础，即通过细胞分裂增加细胞数目，通过细胞伸展（或伸长）增大细胞体积，通过细胞分化形成各类细胞、组织和器官。植物的生长与分化同时进行，最终表现出形态建成（morphogenesis）。n与动物发育相比，高等植物成年个体的形成要经历复杂的胚后期发育（postembryonic development），环境因素与内部激素对此过程中基因表达影响巨大。一、细胞分裂生理一、细胞分裂生理1、2、细胞周期的控制、细胞周期的控制依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶（CDK）控制着细胞周期。CDK活性的调节有两条途径，一是cyclin的合成与破坏；二是CDK内关键氨基酸残基的磷酸化和去磷酸化。CDK

15、与cyclin结合后才能活化；CDK与cyclin复合物还有被磷酸活化部位和抑制部位。3、细胞分裂的生化变化、细胞分裂的生化变化4、细胞分裂与植物激素、细胞分裂与植物激素二、细胞伸长生理二、细胞伸长生理1、细胞伸长的生理变化、细胞伸长的生理变化2、细胞壁的变化、细胞壁的变化细胞壁基本结构：细胞壁基本结构：纤维素纤维素。每个纤维素分子是1400-10000个D-葡萄糖残基通过-1，4-糖苷键连接成的长链。 细胞伸长过程中，首先需要松散细胞细胞伸长过程中，首先需要松散细胞壁，并不断将合成的细胞壁成分如纤维素、壁，并不断将合成的细胞壁成分如纤维素、半纤维素、果胶等填充到正在扩展的细胞半纤维素、果胶等

16、填充到正在扩展的细胞壁中。壁中。 细胞壁主要的多糖物质果胶和半纤维细胞壁主要的多糖物质果胶和半纤维素在高尔基体中合成，而纤维素和胼胝质素在高尔基体中合成，而纤维素和胼胝质在质膜中合成。在质膜中合成。3、生长素的酸、生长素的酸-生长假说生长假说三、细胞分化生理三、细胞分化生理1、转录因子基因控制发育、转录因子基因控制发育 无论分化为哪种细胞，都必须经过无论分化为哪种细胞，都必须经过4个过个过程：诱导信号的产生和细胞感受信号；特殊程：诱导信号的产生和细胞感受信号；特殊细胞基因的表达；分化细胞特殊活性或结构细胞基因的表达；分化细胞特殊活性或结构所需要的基因的表达；细胞分化功能需要的所需要的基因的表达

17、；细胞分化功能需要的基因产物活性的加强和细胞结构的改变。基因产物活性的加强和细胞结构的改变。三、细胞分化生理三、细胞分化生理n如导管分子形成的过程为：茎尖分生组如导管分子形成的过程为：茎尖分生组织和嫩叶产生的生长素信号（诱导信织和嫩叶产生的生长素信号（诱导信号），向下运输，诱导皮层薄壁细胞脱号），向下运输，诱导皮层薄壁细胞脱分化，皮层薄壁细胞接受生长素信号后，分化，皮层薄壁细胞接受生长素信号后，诱导特征基因诱导特征基因ATHB-8的表达，进而诱的表达，进而诱导分化细胞所需的功能基因（如蛋白酶导分化细胞所需的功能基因（如蛋白酶基因和核算基因）的表达，最终导致细基因和核算基因）的表达，最终导致细胞

18、自溶形成成熟的导管分子。胞自溶形成成熟的导管分子。2、细胞的全能性、细胞的全能性组织培养组织培养：在无菌条件下，分离并在培养：在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织、器官或细胞，基中培养离体植物组织、器官或细胞，以获得完整植株为主要目的的技术。以获得完整植株为主要目的的技术。 外植体外植体：组培所用离体植物材料。：组培所用离体植物材料。 理论依据理论依据：细胞全能性（：细胞全能性（ HaberlandtHaberlandt，19021902年提出。植物的任何细胞在适宜条年提出。植物的任何细胞在适宜条件下都能发育成一个完整植株的特性。）件下都能发育成一个完整植株的特性。）二、组织培养二、

19、组织培养（plant tissue culture） 组织培养组织培养：在无菌条件下，分离并在培养基：在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织、器官或细胞，以获得中培养离体植物组织、器官或细胞，以获得完整植株为主要目的的技术。完整植株为主要目的的技术。 外植体外植体：组培所用离体植物材料。：组培所用离体植物材料。 理论依据理论依据：细胞全能性（：细胞全能性（ HaberlandtHaberlandt，19021902年提出。植物的任何细胞在适宜条件下年提出。植物的任何细胞在适宜条件下都能发育成一个完整植株的特性。）都能发育成一个完整植株的特性。）回节次回节次（一）组织培养所需条件（一）组

20、织培养所需条件 A A、培养基培养基 基本成分基本成分： 无机盐无机盐：包括含大量元素和微量元素的无机盐。：包括含大量元素和微量元素的无机盐。 碳源物质碳源物质：一般为：一般为3%3%蔗糖、花粉培养为蔗糖、花粉培养为7-15%7-15%。 维生素维生素：VBVB1 1为必需，烟酸、为必需，烟酸、VBVB6 6、肌醇等具促、肌醇等具促 进作用。进作用。 生长物质生长物质：主要为：主要为IAAIAA、CTKCTK、GAGA。 有机附加物有机附加物：主要为氨基酸、酵母汁、椰子汁、：主要为氨基酸、酵母汁、椰子汁、 香蕉香蕉泥等。回节次回节次 B B、其它条件其它条件 凝固剂凝固剂：琼脂：琼脂0.6-1

21、.0%0.6-1.0%、 pH5-6 pH5-6 灭菌灭菌： 压力压力0.8-0.9 Kg.cm0.8-0.9 Kg.cm-2-2,15-20min,15-20min 培养温度培养温度：24-2824-28 （有的要求昼夜温差（有的要求昼夜温差 如：花、果实昼温如：花、果实昼温23- 23- 25 25，夜温，夜温15-17 15-17 ） 光照光照：1000-3000Lx1000-3000Lx 注意通气注意通气回节次回节次（二）组织培养的过程（二）组织培养的过程 分离分离 脱分化脱分化 再分化再分化 植物体植物体 外植体外植体 愈伤组织愈伤组织 胚状体或植株胚状体或植株 脱分化脱分化：已分化

22、的细胞，失去原有的形态和：已分化的细胞，失去原有的形态和机能，恢复到没有分化的、无组织的细胞团机能，恢复到没有分化的、无组织的细胞团或愈伤组织的过程。或愈伤组织的过程。 再分化再分化：脱分化状态的细胞再度分化形成另：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型的细胞的过程。一种或几种类型的细胞的过程。回节次回节次回节次回节次（三）组织培养的应用（三）组织培养的应用 A A、人工种子：将植物组织培养产生的胚状体、芽体、人工种子：将植物组织培养产生的胚状体、芽体及小鳞茎包裹在含养分的胶囊内，具有种子的功能及小鳞茎包裹在含养分的胶囊内，具有种子的功能长可直接播种于大田的颗粒。长可直接播种于大田的颗粒

23、。 B B、植物体的无性快速繁殖、植物体的无性快速繁殖 C C、药用植物的工厂化生产。我国正在进行人参、三、药用植物的工厂化生产。我国正在进行人参、三七、三分三、贝母、紫草等药用植物细胞培养，发七、三分三、贝母、紫草等药用植物细胞培养，发展前景十分诱人。展前景十分诱人。 D D、防治植物病毒病。如香焦病毒病、马铃薯病毒病、防治植物病毒病。如香焦病毒病、马铃薯病毒病 E E、花粉培养、花粉培养 F F、体细胞杂交、体细胞杂交 G G、进行原生质体培养，、进行原生质体培养， 研究生命活动机理。研究生命活动机理。回节次回节次3 3、极性、极性 极性极性是植物分化和形态建成中的一个基是植物分化和形态建

24、成中的一个基本现象。它通常是指本现象。它通常是指植物的器官、组织及细植物的器官、组织及细胞在不同轴向上存在某种形态结构和生理生胞在不同轴向上存在某种形态结构和生理生化差异的现象化差异的现象。 主要主要特点特点：难逆转：难逆转 造成的造成的结果结果：细胞内物质分布不均：细胞内物质分布不均细细胞分裂不均胞分裂不均 形成气孔、根毛及花粉管等。形成气孔、根毛及花粉管等。 回节次回节次 回节次回节次n生产上注意生产上注意：由于枝条具有极性，进行扦：由于枝条具有极性，进行扦 插繁殖时不能倒插。插繁殖时不能倒插。一、植物营养器官的生长特性一、植物营养器官的生长特性二、影响营养器官生长的条件二、影响营养器官生

25、长的条件第三节第三节 植物营养器官生长植物营养器官生长回节次回节次 植物生长与动物不同：脊椎动物在出生后已具备成年动物的一切主要器官，它的生长不过是各部分体积的同时增大。植物的整个生活过程中，都在继续不断地产生新的器官，在百年甚至千年的老树上，还有刚长出的幼嫩部分。 一、植物营养器官的生长特性一、植物营养器官的生长特性 （一）（一）茎的生长特性茎的生长特性 1 1、具有生长大周期具有生长大周期 生长大周期生长大周期（grand period growthgrand period growth）：）：植物在不同生育时期的生长速率不同，表植物在不同生育时期的生长速率不同，表现出慢现出慢快快慢的变化

26、规律，呈现慢的变化规律，呈现“S S”型型的生长曲线。的生长曲线。回节次回节次S形形抛物线形抛物线形4个时期：个时期： 停滞期停滞期 对数生长期对数生长期 直线生长期直线生长期 衰老期衰老期2 2、具有顶端优势具有顶端优势 顶端优势顶端优势（ apical dominance apical dominance ）: : 植物植物顶端在生长上占优势的现象。顶端在生长上占优势的现象。 产生原因产生原因：A A、营养学说营养学说 顶芽构成营养库，顶芽构成营养库，垄断了大部分营养物质，而侧芽因缺乏营养垄断了大部分营养物质，而侧芽因缺乏营养物质而受抑制。物质而受抑制。 B B、生长素学说生长素学说 顶芽

27、合成生长素并极性顶芽合成生长素并极性运输到侧芽，超过芽生长的最适浓度，抑制运输到侧芽，超过芽生长的最适浓度，抑制侧芽生长。侧芽生长。 C C、其他其他 营养转移假说、原发优势假说等营养转移假说、原发优势假说等 IAAIAA、GAGA加强顶端优势，加强顶端优势，CTKCTK、PPPP333333、CCCCCC破破坏顶端优势。坏顶端优势。回节次回节次营养转移假说营养转移假说 温特温特(F.Went，1936)将营养假说和激素假说相结合，提出将营养假说和激素假说相结合，提出营养转移营养转移(nutrient diversion) 假说假说，认为：生长素既能调节生，认为：生长素既能调节生长，又能控制代

28、谢物的定向运转，植物顶端是生长素的合成部长，又能控制代谢物的定向运转，植物顶端是生长素的合成部位，高浓度的位，高浓度的IAA使其保持为生长活动中心和物质交换中心，使其保持为生长活动中心和物质交换中心，将营养物质调运至茎端，因而不利侧芽的生长。许多实验也证将营养物质调运至茎端，因而不利侧芽的生长。许多实验也证明，植物顶端产生的生长素可以决定矿质元素和同化物在植物明，植物顶端产生的生长素可以决定矿质元素和同化物在植物体内的运输方向及其分布，生长素通过影响同化物在韧皮部的体内的运输方向及其分布，生长素通过影响同化物在韧皮部的运输来控制植物茎中的营养梯度。但也有实验结果与这一假说运输来控制植物茎中的营

29、养梯度。但也有实验结果与这一假说相矛盾。例如，从植株去顶到可见的侧芽生长开始之前的这段相矛盾。例如，从植株去顶到可见的侧芽生长开始之前的这段时间内，并未测到植株茎节部内源养分含量的增加。时间内，并未测到植株茎节部内源养分含量的增加。原发优势假说原发优势假说优势现象不仅存在于植物的营养器官，也存在于花、果实和种子优势现象不仅存在于植物的营养器官，也存在于花、果实和种子等繁殖器官。为了解释众多的优势现象，班更斯等繁殖器官。为了解释众多的优势现象，班更斯(F.Bangenth，1989)提出了提出了原发优势原发优势(primigenic dominance)假说假说。认为器官发。认为器官发育的先后顺

30、序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育的器官的育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育的器官的生长可以抑制后发育器官的生长。顶端合成并且向外运出的生长生长可以抑制后发育器官的生长。顶端合成并且向外运出的生长素可以抑制侧芽中生长素的运出，从而抑制其生长。由于这一假素可以抑制侧芽中生长素的运出，从而抑制其生长。由于这一假说中所提到的优势是通过不同器官所产生的生长素之间的相互作说中所提到的优势是通过不同器官所产生的生长素之间的相互作用来实现的，所以也称为生长素的自动控制用来实现的，所以也称为生长素的自动控制(autoinhibition)假说。假说。这一假说也可以解释植物生殖生长中众多的相对

31、优势现象。例如，这一假说也可以解释植物生殖生长中众多的相对优势现象。例如，苹果树的落果大多是侧位果。将菜豆植株的老豆荚中的种子去除，苹果树的落果大多是侧位果。将菜豆植株的老豆荚中的种子去除，会刺激幼嫩豆荚及其中种子的生长。会刺激幼嫩豆荚及其中种子的生长。细胞分裂素在顶端优势中的作用细胞分裂素在顶端优势中的作用 威克森和蒂曼威克森和蒂曼(1958)首先报道，用细胞分裂素处理豌豆植株首先报道，用细胞分裂素处理豌豆植株的侧芽可以诱导侧芽生长。有人比较了两种不同顶端优势强度的侧芽可以诱导侧芽生长。有人比较了两种不同顶端优势强度的番茄品系后指出，在顶端优势强的突变种中，细胞分裂素含的番茄品系后指出，在顶

32、端优势强的突变种中，细胞分裂素含量低。有人在去顶及除去子叶的豌豆幼苗根部施加放射性苄基量低。有人在去顶及除去子叶的豌豆幼苗根部施加放射性苄基腺嘌呤，发现细胞分裂素在侧芽内的浓度增加，侧芽萌发被促腺嘌呤，发现细胞分裂素在侧芽内的浓度增加，侧芽萌发被促进。这些都说明细胞分裂素能促进侧芽萌发，解除顶端优势。进。这些都说明细胞分裂素能促进侧芽萌发，解除顶端优势。 也有人认为，生长素与细胞分裂素的浓度比值决定了顶端也有人认为，生长素与细胞分裂素的浓度比值决定了顶端优势的强弱。由根合成而向上运输的细胞分裂素在侧芽部位优势的强弱。由根合成而向上运输的细胞分裂素在侧芽部位与生长素对抗，细胞分裂素与生长素的比值

33、高时促进侧芽生与生长素对抗，细胞分裂素与生长素的比值高时促进侧芽生长，反之，抑制侧芽生长。长，反之，抑制侧芽生长。 植物顶端优势的研究已有近植物顶端优势的研究已有近100年的时间了，其间年的时间了，其间提出了多种假说，众说不一，但有一点是共同的，即都提出了多种假说，众说不一，但有一点是共同的，即都认为顶端是信号源。通常认为这信号源是由顶端产生并认为顶端是信号源。通常认为这信号源是由顶端产生并极性向下运输的生长素，它直接或间接地调节着其它激极性向下运输的生长素，它直接或间接地调节着其它激素、营养物质的合成、运输与分配，从而促进顶端生长素、营养物质的合成、运输与分配，从而促进顶端生长而抑制侧芽的生

34、长。而细胞分裂素等其它植物激素、营而抑制侧芽的生长。而细胞分裂素等其它植物激素、营养物质等也影响着顶端优势，因此顶端优势可能是多种养物质等也影响着顶端优势，因此顶端优势可能是多种因子综合影响的结果。因子综合影响的结果。 由于分子生物学的迅速发展，基因工程已被应用于植物顶端优由于分子生物学的迅速发展，基因工程已被应用于植物顶端优势机理的研究。克利势机理的研究。克利(Klee，1987)、梅得福、梅得福(Medford，1989)将将编码色氨酸单加氧酶编码色氨酸单加氧酶(tryptophan mono-oxygenase)的基因通过的基因通过致瘤农杆菌的致瘤农杆菌的TDNA转入烟草植株后，可使植株

35、中的转入烟草植株后，可使植株中的IAA含含量比对照增加量比对照增加10倍，侧芽生长完全被抑制。罗马诺倍，侧芽生长完全被抑制。罗马诺(Romano)等等(1991)将编码生长素将编码生长素赖氨酸合成酶赖氨酸合成酶(IAA lysine synthetase)的的基因转入烟草植株，由于这个酶可促进基因转入烟草植株，由于这个酶可促进IAA与赖氨酸的结合，与赖氨酸的结合，使植株内游离使植株内游离IAA含量下降含量下降20倍，从而使侧芽生长被促进。梅倍，从而使侧芽生长被促进。梅得福等得福等(1989)将促进细胞分裂素合成的异戊烯转移酶将促进细胞分裂素合成的异戊烯转移酶(isopentenyl trans

36、ferase)的基因导入烟草植株，使其内源细胞的基因导入烟草植株，使其内源细胞分裂素含量提高分裂素含量提高100倍，从而诱导大量的侧芽生长。这些都进倍，从而诱导大量的侧芽生长。这些都进一步证实了生长素和细胞分裂素与植物顶端优势有密切的关系。一步证实了生长素和细胞分裂素与植物顶端优势有密切的关系。（国家一级保护植物）（国家一级保护植物）水杉水杉回节次回节次顶端优势的应用顶端优势的应用 生产上有时需要利用和保持顶端优势，如麻类、向日葵、生产上有时需要利用和保持顶端优势，如麻类、向日葵、烟草、玉米、高粱等作物以及用材树木，需控制其侧枝生长，烟草、玉米、高粱等作物以及用材树木，需控制其侧枝生长，而使主

37、茎强壮，挺直。有时则需消除顶端优势，以促进分枝而使主茎强壮，挺直。有时则需消除顶端优势，以促进分枝生长，棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长，棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长，合理分配养分；花卉打顶去蕾，可控制花的数量和大生长，合理分配养分；花卉打顶去蕾，可控制花的数量和大小；茶树栽培中弯下主枝可长出更多侧枝，从而增加茶叶产小；茶树栽培中弯下主枝可长出更多侧枝，从而增加茶叶产量；绿篱修剪可促进侧芽生长，而形成密集灌丛状；苗木移量；绿篱修剪可促进侧芽生长，而形成密集灌丛状；苗木移栽时的伤根或断根，则可促进侧根生长；使用三碘苯甲酸可栽时的伤根或断根，则可促进侧根生长

38、；使用三碘苯甲酸可抑制大豆顶端优势，促进腋芽成花，提高结荚率；抑制大豆顶端优势，促进腋芽成花，提高结荚率；B9对多种对多种果树有克服顶端优势、促进侧芽萌发的效果。果树有克服顶端优势、促进侧芽萌发的效果。 3、具有温周期性具有温周期性温周期性温周期性（thermoperiodicitythermoperiodicity, ,昼夜周期性）：昼夜周期性）：植植物的生长按温度的昼夜周期性变化而发生有规律物的生长按温度的昼夜周期性变化而发生有规律的变化。的变化。如番茄在日温为如番茄在日温为2626，夜温为，夜温为20 20 的的昼夜温差昼夜温差情况下生长速率比在情况下生长速率比在最适生长温度最适生长温度

39、2525下更快。下更快。最适生长温度最适生长温度：又叫生理最适温度，指生长最快的：又叫生理最适温度，指生长最快的温度。但这个温度并不是植物生长最健壮的温度。温度。但这个温度并不是植物生长最健壮的温度。因为生长最快时，物质较多用于生长，消耗太快，因为生长最快时，物质较多用于生长，消耗太快，没有在较低温度下生长的结实。没有在较低温度下生长的结实。协调的最适温度协调的最适温度：最适于培育壮苗的温度，通常比：最适于培育壮苗的温度，通常比最适生长温度略低。最适生长温度略低。回节次回节次 4 4、具有季节周期性具有季节周期性 季节周期性季节周期性：植物的生长在一年四季中发生规：植物的生长在一年四季中发生规

40、律性变化的现象。原因在于四季中外界因素（光、律性变化的现象。原因在于四季中外界因素（光、温、水等）的不同。温、水等）的不同。 季节周期性是植物对环境周期性变化的适应。季节周期性是植物对环境周期性变化的适应。回节次回节次 （二）根的生长特性根的生长特性 1 1、具有生长大周期、具有生长大周期 2 2、具有顶端优势、具有顶端优势 3 3、具有温周期性、具有温周期性 4 4、具有季节周期性、具有季节周期性 影响根顶端优势的因素：影响根顶端优势的因素： CTK和和IAA抑制抑制侧根发生；侧根发生；ETH促进侧根发生；促进侧根发生；ABA和黄质和黄质醛抑制侧根发生（需醛抑制侧根发生（需CTK配合）。配合

41、）。回节次回节次（三）叶的生长特性（三）叶的生长特性 1 1、具有四大特性、具有四大特性 2 2、双子叶植物全叶均匀生长、双子叶植物全叶均匀生长 单子叶植物叶基部生长单子叶植物叶基部生长回节次回节次 二、影响营养器官生长的条件二、影响营养器官生长的条件 （一）温度（一）温度 是影响植物生长的最主要因素，是影响植物生长的最主要因素，与植物原产地关系极大与植物原产地关系极大。 几种作物的温度三基点（几种作物的温度三基点（） 作物作物 最低温度最低温度 最适温度最适温度 最高温度最高温度 水稻水稻 10-12 20-30 40-4410-12 20-30 40-44 小麦小麦 0-5 25-31 3

42、1-370-5 25-31 31-37 南瓜南瓜 10-15 37-44 44-5010-15 37-44 44-50回节次回节次 生长最适温生长最适温：植物生长最快的温度。：植物生长最快的温度。 协调最适温协调最适温：使植株健壮生长的适宜温度。：使植株健壮生长的适宜温度。 较生长最适温度略低。较生长最适温度略低。回节次回节次（二）光（二）光1 1、光合作用合成的有机物是植物生长的物质基础。、光合作用合成的有机物是植物生长的物质基础。2 2、光合作用转化的化学能是植物生长的能量来源。、光合作用转化的化学能是植物生长的能量来源。3 3、加速蒸腾，促进有机物运输。、加速蒸腾，促进有机物运输。4 4

43、、破坏、破坏IAAIAA，防止植物徒长。，防止植物徒长。5 5、控制植物生长、发育与分化过程（、控制植物生长、发育与分化过程（光形态建成光形态建成）。）。高山上的树木为什么比平地生长的矮小？高山上的树木为什么比平地生长的矮小？ a a、高山上云雾稀薄，光照较强，特别是紫、高山上云雾稀薄，光照较强，特别是紫 外光较强，会破坏生长素，抑制植物生长。外光较强，会破坏生长素，抑制植物生长。 b b、高山上水分较少；土壤较贫瘠；气温较低；、高山上水分较少；土壤较贫瘠；气温较低； 且风力较大，这些因素不利于树木的生长。且风力较大，这些因素不利于树木的生长。回节次回节次（三）水分（三）水分 水分为一切代谢活

44、动所必需水分为一切代谢活动所必需 。植物体缺水。植物体缺水时，细胞分裂和细胞伸长都受到影响，但细时，细胞分裂和细胞伸长都受到影响，但细胞伸长对缺水更敏感。胞伸长对缺水更敏感。egeg：小麦、水稻的抽：小麦、水稻的抽穗，主要是穗下节间的伸长，此期严重缺水，穗，主要是穗下节间的伸长，此期严重缺水，穗子抽不出或不能完全抽出。穗子抽不出或不能完全抽出。 （四）矿质营养（四）矿质营养 矿质营养充足尤其是矿质营养充足尤其是N N肥充足对营养生长有利。肥充足对营养生长有利。（五）植物激素（五）植物激素 GAGA、CTKCTK、IAAIAA对营养生长有利。对营养生长有利。回节次回节次第四节第四节 植物生长的相

45、关性植物生长的相关性相关性（相关性（correlationcorrelation）：植物各部分之间的相互制约）：植物各部分之间的相互制约 与协调的现象。与协调的现象。一、根和地上部的相关性一、根和地上部的相关性 1 1、相互依赖相互依赖 因为根供给地上部生长所需的因为根供给地上部生长所需的水分、矿物质、少量有机物、水分、矿物质、少量有机物、CTKCTK和生物碱等。和生物碱等。而地上部供给根生长所需的糖类、维生素、而地上部供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等物质。生长素等物质。 “根深叶茂根深叶茂”、“本固枝本固枝荣荣”、“育秧先育根育秧先育根”等的道理在此。等的道理在此。 2 2、相互制约相

46、互制约 因为两者互相争夺对水分、营因为两者互相争夺对水分、营养等物质。养等物质。所以生产上要达到适宜的所以生产上要达到适宜的根冠比根冠比（植物地下部分与地（植物地下部分与地上部分的鲜重或干重的比值。）上部分的鲜重或干重的比值。）。二、主茎与侧枝的相关性二、主茎与侧枝的相关性顶端优势顶端优势三、营养生长与生殖生长的相关性三、营养生长与生殖生长的相关性1 1、营养生长是生殖生长的基础，没有良好的营养生长贮备、营养生长是生殖生长的基础，没有良好的营养生长贮备充足的养分，植物就不能很好地开花结果。充足的养分，植物就不能很好地开花结果。不可能设想不可能设想一株瘦小的小麦会结出硕大的果实！一株瘦小的小麦会

47、结出硕大的果实！2 2、营养生长过旺，会消耗大量的养分，使生殖生长受抑制。、营养生长过旺，会消耗大量的养分，使生殖生长受抑制。农业生产上，当营养生长过旺时必须采取修剪、控水肥农业生产上，当营养生长过旺时必须采取修剪、控水肥等措施进行抑制，以保证生殖生长的正常进行。等措施进行抑制，以保证生殖生长的正常进行。3 3、生殖生长过旺，会消耗树体大量养分，影响下一轮的生、生殖生长过旺，会消耗树体大量养分，影响下一轮的生长，故果树生产上，当花果过多时，需进行疏花疏果，长，故果树生产上，当花果过多时，需进行疏花疏果，以保证营养平衡。以保证营养平衡。子叶子叶胚轴胚轴暗形态建成暗形态建成光形态建成光形态建成 光

48、形态建成的概念光形态建成的概念 依赖依赖光控制细胞分化、结构和功能的改变光控制细胞分化、结构和功能的改变，最终最终汇集形成组织和器官汇集形成组织和器官的现象。的现象。亦即光控制发亦即光控制发育的过程。育的过程。？暗形态建成（暗形态建成（skotomorphogenesis） 暗中生长的幼苗表现出各种黄化特征，如茎暗中生长的幼苗表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端成钩状弯曲和叶片小而且呈黄白色，细而长、顶端成钩状弯曲和叶片小而且呈黄白色，也称为黄化。也称为黄化。光形态建成的特点光形态建成的特点光合作用光合作用光形态建成光形态建成光的作用方式光的作用方式以能量的方式以能量的方式以信号的方式以信号的

49、方式光的作用光的作用光能转化为化学能光能转化为化学能贮藏在有机物中贮藏在有机物中光作为信号激发光受体推光作为信号激发光受体推动系列反应引起形态变化动系列反应引起形态变化光的影响光的影响影响代谢过程影响代谢过程影响形态的变化影响形态的变化对光能的要求对光能的要求较高较高较低较低光的受体光的受体叶绿体色素叶绿体色素光敏色素、隐花色素和向光敏色素、隐花色素和向光素等光素等光形态建成的主要有效光：光形态建成的主要有效光：红光、远红光、蓝光、紫外光。红光、远红光、蓝光、紫外光。光受体：光受体：皆为蛋白质皆为蛋白质 光敏素：感受红光和远红光光敏素：感受红光和远红光 隐花色素、向光素：感受蓝光和近隐花色素、

50、向光素：感受蓝光和近 紫外光（蓝紫光）紫外光（蓝紫光） UV-BUV-B受体：感受受体：感受B-B-型紫外光（波长范围型紫外光（波长范围240240320nm320nm）。）。影响外貌影响外貌光光 光形态建成的机理光形态建成的机理激活光活化酶基因激活光活化酶基因激活受体激活受体合成光活化酶合成光活化酶激活光活化酶激活光活化酶参与代谢参与代谢影响生育影响生育 光敏色素光敏色素（phytochromephytochrome）植物体内）植物体内的一种色素蛋白，它是植物体内最重要、的一种色素蛋白，它是植物体内最重要、研究最为深入的一种光受体。研究最为深入的一种光受体。光敏素的光敏素的发现发现是是202

51、0世纪植物科学中的一大成就。世纪植物科学中的一大成就。一、光敏色素的发现与性一、光敏色素的发现与性质质1.光敏色素的发现光敏色素的发现Flint等，等，1935-1937，莴苣种子试验，莴苣种子试验光质影响光质影响莴苣莴苣种子萌发种子萌发红光区域红光区域(600-700nm)：促进：促进远红光区域远红光区域(720-760nm)：抑制：抑制Borthwick和和Hendricks,1952用大型的光谱仪将白光分离成单色光，更精确地用大型的光谱仪将白光分离成单色光，更精确地发现发现促进莴苣种子的发芽最有效的光：促进莴苣种子的发芽最有效的光：660nm的红光的红光抑制莴苣种子的发芽最有效的光：抑制

52、莴苣种子的发芽最有效的光：730nm的远红的远红光。光。Borthwick和和Hendricks,1952交替照射：只与最后交替照射：只与最后一次照射的光质有关，一次照射的光质有关，与交替次数无关，即这与交替次数无关，即这两种光质可以相互逆转两种光质可以相互逆转彼此的效应。彼此的效应。（4min）（1min）19591959年，年，ButlerButler等研制出双波长分光光度计，测等研制出双波长分光光度计，测定黄化玉米幼苗吸收光谱，发现：定黄化玉米幼苗吸收光谱，发现：经红光处理后，幼苗吸收光谱中的红光区域减少，经红光处理后，幼苗吸收光谱中的红光区域减少，而远红光区域增多；而远红光区域增多；用

53、远红光处理后，则吸收光谱中的红光区域增多，用远红光处理后，则吸收光谱中的红光区域增多，而远红光区域消失；而远红光区域消失；红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱的转变红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱的转变可多次反复。可多次反复。上述结果说明，这种红光上述结果说明，这种红光- -远红光可逆转换的光远红光可逆转换的光受体可能是具有两种存在形式的单一色素。受体可能是具有两种存在形式的单一色素。最终他们分离出了这种色素蛋白。最终他们分离出了这种色素蛋白。 19601960年，年，Borthwick和和Hendricks称之谓：称之谓：光敏光敏色素。色素。红光吸收形式为红光吸收形式为PrPr( (蓝绿

54、色蓝绿色) )远红光吸收形式为远红光吸收形式为 PfrPfr( (黄绿色黄绿色) )。植物光敏色素的发现是植物光形态建成研究的里植物光敏色素的发现是植物光形态建成研究的里程碑。程碑。 2 2、光敏素的化学性质、光敏素的化学性质 光敏素为一种光敏素为一种易溶于水易溶于水的的色素蛋白质色素蛋白质，分子量，分子量120-127120-12710103 3D D。由。由2 2个亚基组成个亚基组成，每个亚基每个亚基又由两部又由两部分组成：分组成：A A、多肽链多肽链(1(1条条) )： 燕麦的多肽链由燕麦的多肽链由11281128个个氨基酸残基组成，排列顺序己确定，其功能是激活其氨基酸残基组成，排列顺序

55、己确定，其功能是激活其他酶。他酶。B B、生色团生色团（1 1个）：由个）：由4 4个吡咯环通过个吡咯环通过3 3个甲烯个甲烯基组成，其作用是吸收光基组成，其作用是吸收光引起多肽链构象变化引起多肽链构象变化使使光敏素活化或钝化。光敏素活化或钝化。分子组成：分子组成： 多肽链与生色团多肽链与生色团 3、光敏素的存在状态、光敏素的存在状态 A A、钝化型钝化型：在远红光下为此状态，它：在远红光下为此状态，它 能吸收红光转变为活化型，能吸收红光转变为活化型， 故又称故又称红光吸收型红光吸收型（PrPr型）。型）。 B B、活化型活化型：在红光下为此种状态，它能：在红光下为此种状态，它能 吸收远红光转

56、变为钝化型，故吸收远红光转变为钝化型，故 又称又称远红光吸收型远红光吸收型（PfrPfr型）。型）。 光敏色素存在于从藻类到被子光敏色素存在于从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植植物一切能进行光合作用的植物中，并且分布于各种器官组物中，并且分布于各种器官组织中，在植物分生组织和幼嫩织中，在植物分生组织和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼叶、器官，如胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量较高根尖和节间分生区中含量较高 在细胞中光敏色素主要分布在在细胞中光敏色素主要分布在膜系统上，如存在于质膜、线膜系统上，如存在于质膜、线粒体、质体等膜上，在细胞质粒体、质体等膜上，在细胞质中也含有。中也含有。 通

57、常黄化苗中光敏色素含量比通常黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出绿色组织中高出2020100100倍倍 蛋白质丰富的分生组织中含有蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。较多的光敏色素。1 1、光敏素的分布、光敏素的分布 二、光敏色素的分布与生理作用二、光敏色素的分布与生理作用2、光敏素的生理作用（已知、光敏素的生理作用（已知200种）种） 植物个体发育离不开光敏色素的作用。例如植物个体发育离不开光敏色素的作用。例如 从调节种子的萌发到幼苗的正常生长；从调节种子的萌发到幼苗的正常生长； 从叶片表面气孔和表皮毛的形成到体内维管束的分化；从叶片表面气孔和表皮毛的形成到体内维管束的分化； 从地上部

58、分形态发育到地下部分的生长以及根冠比的调节；从地上部分形态发育到地下部分的生长以及根冠比的调节； 从叶绿体的发育到光合活性的调控；从叶绿体的发育到光合活性的调控； 从贮藏淀粉、脂肪的降解到蛋白质、核酸的合成；从贮藏淀粉、脂肪的降解到蛋白质、核酸的合成； 从光周期控制花芽分化到叶片等器官衰老的调节从光周期控制花芽分化到叶片等器官衰老的调节，这些，这些过程都存在着光敏色素的作用。过程都存在着光敏色素的作用。A、膜假说膜假说 用于解释用于解释快反应快反应（以分秒计，如棚田效应和（以分秒计，如棚田效应和转板藻叶绿体的向光运动）。转板藻叶绿体的向光运动）。 光敏素活化后与膜结合光敏素活化后与膜结合改变膜

59、的透性改变膜的透性引引起跨膜的离子流动和膜上酶的分布发生改变起跨膜的离子流动和膜上酶的分布发生改变出现反应。出现反应。 B B、基因调节假说、基因调节假说 解释解释慢反应慢反应（以小时或天计，如种子萌发）。（以小时或天计，如种子萌发）。光敏素活化后光敏素活化后活化某些特定基因活化某些特定基因形成特定形成特定的的mRNAmRNA翻译成特定的蛋白质翻译成特定的蛋白质影响代谢影响代谢形形态建成的改变。态建成的改变。 三、光敏色素的作用机理棚田效应棚田效应（tanada effecttanada effect）：指离体绿豆根尖在红光诱）：指离体绿豆根尖在红光诱导膜产生少量正电荷，所以能黏附在带负电荷的

60、玻璃表导膜产生少量正电荷，所以能黏附在带负电荷的玻璃表面，而远红光则逆转这种黏附现象。面，而远红光则逆转这种黏附现象。 植物的许多反应都受蓝光（400500nm）和紫外光（UV）调控。UV按波长可分为UV C（200-280nm）、UV B（280-320nm）、UV A（320-400nm）、近紫外光通常指长于300nm的紫外光。四、蓝光和紫外光反应四、蓝光和紫外光反应1 1、蓝光反应、蓝光反应 蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光/近紫外光受体（blue/UV-A receptor），蓝光受体有两种：隐花色素（crytochrome）和向光素（phototropin）。