生理学课件：第八章 尿的生成和排出2

1、第三节第三节 肾小管和集合管肾小管和集合管的物质转运功能的物质转运功能第三节 肾小管和集合管的物质转运功能一、肾小管和集合管中物质转运的一、肾小管和集合管中物质转运的 方式方式v转运功能转运功能v转运方式转运方式v转运途径转运途径重吸收重吸收分泌分泌被动转运被动转运主动转运主动转运跨细胞途径跨细胞途径细胞旁途径细胞旁途径第三节 肾小管和集合管的物质转运功能溶液拖曳溶液拖曳 solvent drag 当水分子通过渗透被重当水分子通过渗透被重吸收时，有些溶质可随吸收时，有些溶质可随水分子一起被转运水分子一起被转运第三节 肾小管和集合管的物质转运功能二二 、肾小管和集合管中各种物质的、肾小管和集合管

2、中各种物质的 重吸收与分泌重吸收与分泌 (一一) Na+、Cl-和水的重吸收和水的重吸收1.近端小管近端小管 重吸收超滤液中重吸收超滤液中70%的的Na+、Cl-和水，和水，2/3经跨细胞途径在近端小管前半段转运，经跨细胞途径在近端小管前半段转运，1/3经细胞旁途径在近端小管后半段转运。经细胞旁途径在近端小管后半段转运。 近端小管中物质的重吸收为近端小管中物质的重吸收为等渗性重吸等渗性重吸收收，小管液为等渗液。，小管液为等渗液。第三节 肾小管和集合管的物质转运功能第三节 肾小管和集合管的物质转运功能浓度梯度浓度梯度电位梯度电位梯度跨细胞途径跨细胞途径细胞旁途径细胞旁途径2. 髓袢髓袢 重吸收超

3、滤液中重吸收超滤液中20%的的NaCl被重吸收被重吸收15%水被重吸收水被重吸收第三节 肾小管和集合管的物质转运功能v降支细段：水降支细段：水v升支细段：升支细段：NaClv升支粗段：升支粗段：NaCl (Na+- K+- 2Cl-)速尿速尿(-)第三节 肾小管和集合管的物质转运功能3. 远端小管和集合管远端小管和集合管 重吸收超滤液中重吸收超滤液中12% Na+、Cl-，重吸收，重吸收不同量的水不同量的水第三节 肾小管和集合管的物质转运功能v远曲小管始段：远曲小管始段： Na+- Cl-同向转运同向转运v远曲小管后段和集合管：远曲小管后段和集合管：NaCl 主细胞：主细胞：Na+通道通道 闰

4、细胞：闰细胞：H+分泌分泌 v集合管重吸收水：水孔蛋白集合管重吸收水：水孔蛋白VP醛固酮醛固酮VP第三节 肾小管和集合管的物质转运功能噻嗪类噻嗪类(-)第三节 肾小管和集合管的物质转运功能氨氯吡咪氨氯吡咪(-)(二二) 的重吸收与的重吸收与H+的分泌的分泌v近端小管：近端小管： Na+- H+同向转运，同向转运， H+- ATP酶酶 -以以CO2形式重吸收形式重吸收v髓袢：升支粗段，机制同上髓袢：升支粗段，机制同上v远端小管和集合管：闰细胞主动分泌远端小管和集合管：闰细胞主动分泌H+ H+- ATP酶酶 H+- K+ -ATP酶酶第三节 肾小管和集合管的物质转运功能第三节 肾小管和集合管的物质

5、转运功能乙酰唑乙酰唑胺胺(-)第三节 肾小管和集合管的物质转运功能第三节 肾小管和集合管的物质转运功能vHCO3-vHPO42-vNH3H+ (三三) NH3的分泌与的分泌与H+、HCO3-的转运关系的转运关系第三节 肾小管和集合管的物质转运功能谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺酶谷氨酰胺酶谷氨酸根谷氨酸根NH4+-酮戊二酸酮戊二酸2HCO3-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶NH4+第三节 肾小管和集合管的物质转运功能v近端小管、髓袢升支粗段、远端小管近端小管、髓袢升支粗段、远端小管 NH4+- Na+交换交换 NH3扩散扩散v集合管集合管 NH3扩散扩散第三节 肾小管和集合管的物质转运功能 (四四) K+的重

6、吸收和分泌的重吸收和分泌第三节 肾小管和集合管的物质转运功能v65%70%近端小管重吸收近端小管重吸收v25%30%髓袢重吸收髓袢重吸收v远端小管和皮质集合管重吸收、分泌远端小管和皮质集合管重吸收、分泌第三节 肾小管和集合管的物质转运功能 (五五)葡萄糖和氨基酸的重吸收葡萄糖和氨基酸的重吸收第三节 肾小管和集合管的物质转运功能v 肾糖阈肾糖阈 尿中开始出现葡萄糖时的血浆葡萄尿中开始出现葡萄糖时的血浆葡萄糖浓度，糖浓度，180mg/100mlv葡萄糖的最大转运率葡萄糖的最大转运率 全部肾小管对葡萄糖的重吸收能力全部肾小管对葡萄糖的重吸收能力均达到极限时的葡萄糖吸收量，均达到极限时的葡萄糖吸收量，

7、(300375mg/min)第三节 肾小管和集合管的物质转运功能 (六六) Ca2+的重吸收和排泄的重吸收和排泄第三节 肾小管和集合管的物质转运功能v70%近端小管重吸收近端小管重吸收 80%细胞旁途径细胞旁途径(溶液拖曳溶液拖曳) 20%跨细胞途径跨细胞途径v20%髓袢重吸收髓袢重吸收 升支粗段升支粗段v9%远端小管和集合管重吸收远端小管和集合管重吸收 跨细胞途径跨细胞途径三、影响肾小管和集合管重吸收与三、影响肾小管和集合管重吸收与 分泌的因素分泌的因素第三节 肾小管和集合管的物质转运功能 (一一) 小管液中溶质的浓度小管液中溶质的浓度渗透性利尿渗透性利尿 (osmotic diuresis

8、) 如果小管液中存在较多不易被重吸收的或未如果小管液中存在较多不易被重吸收的或未被重吸收的溶质，则水的重吸收就减少被重吸收的溶质，则水的重吸收就减少原因原因v 小管内未被重吸收的溶质形成一定的渗透浓度，从小管内未被重吸收的溶质形成一定的渗透浓度，从而保留一部分水在小管内而保留一部分水在小管内v 水重吸收减少，小管液中水重吸收减少，小管液中Na+浓度降低，肾小管上浓度降低，肾小管上皮两侧皮两侧Na+浓度差降低，浓度差降低，Na+重吸收减少，通过渗重吸收减少，通过渗透作用留住相应的水透作用留住相应的水(二二) 球球-管平衡管平衡 第三节 肾小管和集合管的物质转运功能定比重吸收定比重吸收 (cons

9、tant fractional reabsorption) 当当GFR发生改变时，近端小管中发生改变时，近端小管中Na+和水重吸和水重吸收率总是占收率总是占GFR的的65%70%球球-管平衡管平衡 (glomerulotubular balance) 近端小管对溶质和水重吸收随近端小管对溶质和水重吸收随GFR的变化而的变化而改变的现象改变的现象第三节 肾小管和集合管的物质转运功能机制机制 与肾小管周围毛细血管内与肾小管周围毛细血管内血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压的的变化有关，使尿钠排出量和尿量不会因变化有关，使尿钠排出量和尿量不会因GFR的变的变化而发生大的变化。化而发生大的变化。 保持尿钠尿量

10、的相对稳定。保持尿钠尿量的相对稳定。意义意义第四节第四节 尿液的浓缩和稀释尿液的浓缩和稀释一、尿液的稀释机制一、尿液的稀释机制第四节 尿液的浓缩和稀释等渗等渗低渗低渗第四节 尿液的浓缩和稀释二、尿液的浓缩机制二、尿液的浓缩机制第四节 尿液的浓缩和稀释 逆流是指两个并列的逆流是指两个并列的管道中液体流动的方向相管道中液体流动的方向相反，如果甲乙两管下端是反，如果甲乙两管下端是连通的，而且两管间的隔连通的，而且两管间的隔膜容许液体中的溶质或热膜容许液体中的溶质或热能在两管间交换，便构成能在两管间交换，便构成了逆流系统了逆流系统逆流系统逆流系统第四节 尿液的浓缩和稀释(一一) 肾髓质渗透浓度梯度的形

11、成肾髓质渗透浓度梯度的形成 Na+H2O第四节 尿液的浓缩和稀释Na+H2O第四节 尿液的浓缩和稀释部部 位位原原 因因髓袢升髓袢升支粗段支粗段对水不通透，但能主动重吸收对水不通透，但能主动重吸收NaCl，小管液的渗，小管液的渗透浓度逐渐降低；透浓度逐渐降低；NaCl滞留在小管周围，髓质组滞留在小管周围，髓质组织液的渗透浓度升高织液的渗透浓度升高髓袢降髓袢降支细段支细段对水易通透，对通透对水易通透，对通透NaCl和尿素不通透和尿素不通透；由于髓；由于髓质组织的高渗透浓度，水进入组织间隙。降支中质组织的高渗透浓度，水进入组织间隙。降支中小管液在向髓质深部流动时，渗透浓度逐渐升高小管液在向髓质深部

12、流动时，渗透浓度逐渐升高髓袢升髓袢升支细段支细段对水不通透，而对对水不通透，而对NaCl和尿素能通透和尿素能通透。小管液在。小管液在向升支粗段流动时，向升支粗段流动时，NaCl向组织间隙扩散，小管向组织间隙扩散，小管液的渗透浓度逐渐降低液的渗透浓度逐渐降低髓髓 质质集合管集合管对尿素高度通透对尿素高度通透，尿素从小管液向内髓部组织液，尿素从小管液向内髓部组织液扩散，使内髓部渗透浓度进一步增加扩散，使内髓部渗透浓度进一步增加第四节 尿液的浓缩和稀释尿素再循环（尿素再循环（urea recycling） 在存在在存在VP的情况下，远端小管和集合管内的情况下，远端小管和集合管内的水被重吸收，小管液中

13、尿素的浓度逐渐升高。的水被重吸收，小管液中尿素的浓度逐渐升高。在内髓部集合管，尿素从小管液进入肾髓质的组在内髓部集合管，尿素从小管液进入肾髓质的组织间隙，使肾髓质的渗透浓度进一步升高。织间隙，使肾髓质的渗透浓度进一步升高。由于由于髓袢升支细段对尿素有一定的通透性，故髓质组髓袢升支细段对尿素有一定的通透性，故髓质组织液中的一部分尿素可以扩散进入升支细段，并织液中的一部分尿素可以扩散进入升支细段，并随着小管液的流动进入集合管，再由内髓部集合随着小管液的流动进入集合管，再由内髓部集合管进入肾髓质组织间隙。管进入肾髓质组织间隙。第四节 尿液的浓缩和稀释肾髓质渗透梯度的形成肾髓质渗透梯度的形成v外髓部外

14、髓部渗透梯度的形成渗透梯度的形成 与髓袢升支粗段与髓袢升支粗段NaCl的主动重吸收的主动重吸收有关有关v内髓部内髓部渗透梯度的形成渗透梯度的形成 与髓袢升支细段与髓袢升支细段NaCl的扩散和尿素再循环的扩散和尿素再循环有关有关第四节 尿液的浓缩和稀释（二）直小血管在维持肾髓质高渗中的作用（二）直小血管在维持肾髓质高渗中的作用第四节 尿液的浓缩和稀释三、影响尿液浓缩和稀释的因素三、影响尿液浓缩和稀释的因素第四节 尿液的浓缩和稀释(一一) 影响影响肾髓质高渗形成的因素肾髓质高渗形成的因素v髓袢的长度髓袢的长度v髓袢升支粗段主动重吸收髓袢升支粗段主动重吸收NaClv尿素再循环尿素再循环v髓袢结构的完

15、整性髓袢结构的完整性第四节 尿液的浓缩和稀释(二二) 影响影响远端小管末端和集合管对水通透性远端小管末端和集合管对水通透性 的因素的因素AQP2第四节 尿液的浓缩和稀释(三三) 直小血管血流量和速度直小血管血流量和速度对髓质高渗维对髓质高渗维 持的影响持的影响v血流量增加和血流速度过快，可从髓质血流量增加和血流速度过快，可从髓质组织中带走较多的溶质，使肾髓质浓度组织中带走较多的溶质，使肾髓质浓度梯度下降梯度下降v血流量减少，血流速度慢，供养不足，血流量减少，血流速度慢，供养不足，髓袢升支粗段主动重吸收髓袢升支粗段主动重吸收NaCl功能受损功能受损而影响髓质高渗的维持而影响髓质高渗的维持第第 五

16、五 节节 尿生成的调节尿生成的调节一、神经调节一、神经调节肾交感神经的作用肾交感神经的作用第五节 尿液生成的调节vNEreceptor 血管收缩血管收缩 RBF GFRvNE 球旁细胞球旁细胞receptor 肾素肾素vNE receptor 近端小管对近端小管对Na+等溶等溶质的重吸收质的重吸收 尿钠排出尿钠排出 二、体液调节二、体液调节(一一) 血管升压素血管升压素(vasopressin, VP)第五节 尿液生成的调节 下丘脑下丘脑视上核和室旁核视上核和室旁核分泌，神经分泌，神经垂体中贮存垂体中贮存 V1受体受体 血管平滑肌细胞血管平滑肌细胞 V2受体受体 远端小管和集合管上皮细胞远端小

17、管和集合管上皮细胞第五节 尿液生成的调节第五节 尿液生成的调节提高远曲小管和集合管对水的通透性提高远曲小管和集合管对水的通透性血管升压素的作用血管升压素的作用血管升压素分泌的调节血管升压素分泌的调节v体液渗透压体液渗透压 血浆晶体渗透压血浆晶体渗透压下丘脑渗透压感受器下丘脑渗透压感受器ADH尿量尿量v循环血量循环血量 循环血量循环血量心房容量感受器心房容量感受器 ADH 尿量尿量v其他因素其他因素第五节 尿液生成的调节第五节 尿液生成的调节水利水利尿尿 (water diuresis) 饮用大量清水引起尿量增多的现象饮用大量清水引起尿量增多的现象第五节 尿液生成的调节原因：原因： 血液被稀释，

18、血液被稀释，血浆晶体渗透压血浆晶体渗透压VP 肾对水的重吸收减少肾对水的重吸收减少尿液稀释，尿量尿液稀释，尿量 (二二) 肾素肾素-血管紧张素血管紧张素-醛固酮醛固酮系统系统第五节 尿液生成的调节1.血管紧张素血管紧张素调节尿生成的功能调节尿生成的功能第五节 尿液生成的调节v刺激近端小管对刺激近端小管对NaCl的重吸收的重吸收v肾小球滤过率肾小球滤过率v球外系膜细胞收缩球外系膜细胞收缩v促进血管平滑肌生成前列环素和促进血管平滑肌生成前列环素和NOv刺激醛固酮的合成和分泌刺激醛固酮的合成和分泌v中枢引起中枢引起VP释放释放2. 醛固酮醛固酮的功能的功能 增加钾的排泄，增加钠水的重吸收增加钾的排泄

19、，增加钠水的重吸收 醛固酮醛固酮与胞质受体结合与胞质受体结合激素激素-受体复合物受体复合物进入核内进入核内醛固酮诱导蛋白醛固酮诱导蛋白第五节 尿液生成的调节v管腔膜管腔膜Na+通道蛋白通道蛋白v线粒体中合成线粒体中合成ATP的酶的酶v基底侧膜基底侧膜Na+泵泵醛固酮诱导蛋白作用醛固酮诱导蛋白作用第五节 尿液生成的调节3. 肾素分泌的调节肾素分泌的调节第五节 尿液生成的调节v肾内机制肾内机制v神经机制神经机制v体液机制体液机制NE、E、PGE2、PGI2 (三三) 心房钠尿肽心房钠尿肽 舒张血管平滑肌，促进肾脏排钠和排水舒张血管平滑肌，促进肾脏排钠和排水v肾小球滤过率增加肾小球滤过率增加v抑制集

20、合管对抑制集合管对NaCl的重吸收的重吸收v抑制肾素、醛固酮、抑制肾素、醛固酮、VP的分泌的分泌第五节 尿液生成的调节三、尿生成调节的生理意义三、尿生成调节的生理意义(一一) 在保持机体水平衡中的作用在保持机体水平衡中的作用第五节 尿液生成的调节(二二) 在保持机体电解质平衡中的作用在保持机体电解质平衡中的作用(三三) 在保持机体酸碱平衡中的作用在保持机体酸碱平衡中的作用第五节 尿液生成的调节第六节第六节 清清 除除 率率一、清除率的概念及计算方法一、清除率的概念及计算方法 两肾在单位时间内两肾在单位时间内 (1分钟分钟) 能将多少毫升能将多少毫升血浆中的某物质完全清除，这个完全清除了某血浆中

21、的某物质完全清除，这个完全清除了某物质的血浆毫升数物质的血浆毫升数 清除率清除率 (clearance)CX =PXUXV(ml/min)第六节 清除率UXV = GFR PX - RX+SX(一一) 测定肾小球滤过率测定肾小球滤过率二、测定清除率的二、测定清除率的意义意义1. 菊粉清除率菊粉清除率CIn = GFR =PInUInV=125 ml/min第六节 清除率2. 内生肌酐清除率内生肌酐清除率内生肌酐内生肌酐清除率清除率尿肌酐浓度尿肌酐浓度(mg/L) 尿量尿量(L/24h) 血浆肌酐浓度血浆肌酐浓度(mg/L)=第六节 清除率 假定血浆流经肾脏一次后其中的一种物质假定血浆流经肾脏一

22、次后其中的一种物质被肾脏完全清除，即该物质经过肾小球滤过和被肾脏完全清除，即该物质经过肾小球滤过和肾小管分泌，在静脉血液中的浓度已经为零，肾小管分泌，在静脉血液中的浓度已经为零，则这种物质的清除率可以代表每分钟流过两肾则这种物质的清除率可以代表每分钟流过两肾的血浆量，即肾血浆流量的血浆量，即肾血浆流量(二二) 测定肾血浆流量、滤过分数和肾测定肾血浆流量、滤过分数和肾血流量血流量第六节 清除率UXV = RPF PX有效肾血浆流量有效肾血浆流量RPF = =CPAH0.90= 660ml/min594ml/min0.90RBF =红细胞比容为红细胞比容为45%660ml/min100-45= 1

23、200ml/min第六节 清除率(三三) 推测肾小管的功能推测肾小管的功能Cx / CIn = 1 清除率清除率=滤过率滤过率Cx / CIn 1 净分泌净分泌Cx / CIn 1 净重吸收净重吸收第六节 清除率(四四) 自由水清除率自由水清除率(free-water clearance)无溶质水无溶质水（solute-free water） 尿液在被浓缩过程中肾小管每分钟从小管尿液在被浓缩过程中肾小管每分钟从小管液中重吸收的纯水量或尿液被稀释过程中排入液中重吸收的纯水量或尿液被稀释过程中排入到小管液中的纯水量到小管液中的纯水量第六节 清除率渗透单位清除率渗透单位清除率Cosm=PosmUos

24、mV第六节 清除率V=Cosm+CH2OCH2O=PosmUosm(1- ) V1. 滤过分数是指滤过分数是指 A. 肾小球滤过率肾小球滤过率/肾血浆流量肾血浆流量 B. 肾血浆流量肾血浆流量/肾血流量肾血流量 C. 肾血流量肾血流量/肾血浆流量肾血浆流量 D. 肾小球滤过率肾小球滤过率/肾血流量肾血流量 E. 肾血流量肾血流量/心输出量心输出量答案：答案：A第八章 选择题2. 下述情况能导致肾小球滤过率减少的是下述情况能导致肾小球滤过率减少的是 A. 血浆胶体渗透压下降血浆胶体渗透压下降 B. 血浆胶体渗透压升高血浆胶体渗透压升高 C. 血浆晶体渗透压下降血浆晶体渗透压下降 D. 血浆晶体渗

25、透压升高血浆晶体渗透压升高 E. 肾小球毛细血管血压升高肾小球毛细血管血压升高答案：答案：B第八章 选择题3. 各段肾小管对各段肾小管对Na+重吸收量最大的部位是重吸收量最大的部位是 A. 近球小管近球小管 D. 远曲小管远曲小管 B. 髓袢降支细段髓袢降支细段 E. 集合管集合管 C. 髓袢升支粗段髓袢升支粗段 4.有关近球小管对有关近球小管对Na+重吸收，正确的是重吸收，正确的是 A. 约占滤液中约占滤液中Na+总数的总数的1/3 B. 有主动转运，也有被动转运有主动转运，也有被动转运 C. 与葡萄糖、氨基酸转运无关与葡萄糖、氨基酸转运无关 D. 与与H+分泌无关分泌无关 E. 受醛固酮的

26、调节受醛固酮的调节答案：答案：A答案：答案：B第八章 选择题5. 关于肾小管关于肾小管HCO3-重吸收的叙述，重吸收的叙述，错误错误 的是的是 A. 主要在近端小管重吸收主要在近端小管重吸收 B. 与与 H+的分泌有关的分泌有关 C. HCO3-是以是以CO2形式重吸收形式重吸收 D. HCO3-重吸收需碳酸苷酶帮助重吸收需碳酸苷酶帮助 E. Cl-重吸收优先于重吸收优先于HCO3-重吸收重吸收答案：答案：E第八章 选择题6. 在下列哪种情况肾小球滤过率基本保持在下列哪种情况肾小球滤过率基本保持不变不变? A. 血浆胶体渗透压降低血浆胶体渗透压降低 B. 囊内压升高囊内压升高 C. 滤过膜的通透性增大滤过膜的通透性增大 D. 滤过膜的有效面积减少滤过膜的有效面积减少 E. 动脉血压由动脉血压由10.7 kPa（80mmHg） 升高到升高到24.0 kPa（180 mmHg）答案：答案：E第八章 选择题7. 肾脏维持体内水平衡的功能，主要靠调节肾脏维持体内水平衡的功能，主要靠调节 下列哪项活动来实