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文档简介

1、第七章杂种优势利用第七章杂种优势利用第一节第一节 杂种优势利用的概况及表现杂种优势利用的概况及表现第二节第二节 杂种优势的遗传基础杂种优势的遗传基础第三节第三节 植物繁殖方式与杂种优势利用植物繁殖方式与杂种优势利用第四节第四节 杂交种的一般程序杂交种的一般程序第七章杂种优势利用第七章杂种优势利用杂种优势(杂种优势(heterosisheterosis)生物界生物界一种普遍现象,是指两个性状不同的一种普遍现象,是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种,在生长势、生亲本杂交产生的杂种,在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。质等性状方面

2、超过其双亲的现象。第一节杂种优势利用的概况及表现第一节杂种优势利用的概况及表现早在早在14001400多年前,多年前,我们的祖先就利用我们的祖先就利用了马和驴杂交生骡,了马和驴杂交生骡,为人类历史开辟了为人类历史开辟了利用杂种优势的先利用杂种优势的先例(后魏贾思勰的例(后魏贾思勰的齐民要术记)。齐民要术记)。一、杂种优势利用的发展史一、杂种优势利用的发展史第一节杂种优势利用的概况及表现第一节杂种优势利用的概况及表现园艺作物的杂优利用也十分广园艺作物的杂优利用也十分广泛,据农业部泛,据农业部19981998年的统计,年的统计,西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘蓝、黄瓜、辣椒等

3、杂交利用甘蓝、黄瓜、辣椒等杂交利用率达率达90%90%以上,菠菜、萝卜、以上,菠菜、萝卜、洋葱、芦笋等也在洋葱、芦笋等也在80%80%以上。以上。西方发达国家及日本、韩国等西方发达国家及日本、韩国等超过这个水平。林木果树和观超过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中,如速生毛白杨、赏园艺植物中,如速生毛白杨、椰子、四季海棠等在世界范围椰子、四季海棠等在世界范围开展杂优利用研究。开展杂优利用研究。第一节杂种优势利用的概况及表现第一节杂种优势利用的概况及表现1 1、分类、分类根据杂种优势性状表现的性质,可根据杂种优势性状表现的性质,可以把杂种优势划分为三种基本类型:以把杂种优势划分为三种基本类型:体质

4、型,杂种的营养器官发育良体质型,杂种的营养器官发育良好,如茎、叶生长发育旺,产量高;好,如茎、叶生长发育旺,产量高;生殖型,杂种的生殖器官发育较生殖型,杂种的生殖器官发育较强,如结实器官增大,结实性增强,强,如结实器官增大,结实性增强,种子和果实产量高;种子和果实产量高;适应型,杂种具有较高的生活力、适应型,杂种具有较高的生活力、适应性和生长竞争能力。适应性和生长竞争能力。二、杂种优势的分类与度量二、杂种优势的分类与度量第一节杂种优势利用的概况及表现第一节杂种优势利用的概况及表现2 2、杂种优势的度量方法、杂种优势的度量方法为了便于研究和利用杂种优势,通常采用下列方为了便于研究和利用杂种优势,

5、通常采用下列方法度量杂种优势的强弱:法度量杂种优势的强弱:(1 1)超中优势)超中优势 F1-(P1+P2)/2H=*100% (P1+P2)/2利用双亲某一性状的平均值作为衡量单位,用以度量利用双亲某一性状的平均值作为衡量单位,用以度量F1F1平平均值与中亲值之差。价值不大,因为双亲相差大时,即就均值与中亲值之差。价值不大,因为双亲相差大时,即就是中亲优势较强,但也超不过大值亲本。计算公式为:是中亲优势较强,但也超不过大值亲本。计算公式为:第一节杂种优势利用的概况及表现第一节杂种优势利用的概况及表现(2 2)超亲优势)超亲优势用双亲中较优良的一个亲本某用双亲中较优良的一个亲本某性状的平均值作

6、为度量单位,性状的平均值作为度量单位,衡量衡量F1平均值与高亲平均值之平均值与高亲平均值之差。可直接衡量杂种的推广价差。可直接衡量杂种的推广价值。计算公式为值。计算公式为: F1-PhH=*100% Ph(3 3)超标优势)超标优势以标准品种(生产栽培的最优以标准品种(生产栽培的最优品种)的平均值(品种)的平均值(CK)作为作为度量单位,用以度量度量单位,用以度量F1与标准与标准品种之差。可反映杂种在生产品种之差。可反映杂种在生产上的推广价值。上的推广价值。计算公式为:计算公式为: F1-CKH=*100% CK第一节杂种优势利用的概况及表现第一节杂种优势利用的概况及表现(4 4)离中优势)离

7、中优势以双亲平均数之差作为度以双亲平均数之差作为度量单位,用以衡量量单位,用以衡量F1和中和中亲值之差。是以遗传效应亲值之差。是以遗传效应来衡量杂种的优势,可反来衡量杂种的优势,可反映杂种的遗传本质。计算映杂种的遗传本质。计算公式为公式为: F1-(P1+P2)/2H=*100% (P1-P2)/2(5 5)杂种优势指数)杂种优势指数用某一用某一 数量性状的平均值数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的与双亲同一性状的平均值的比值,度量比值,度量F1F1超过双亲平均超过双亲平均值的程度。计算公式为:值的程度。计算公式为: F1H=*100% (P1+P2)/2杂种优势的度量杂种优势的度量中亲优

8、势(中亲优势(mid-parent heterosis)超亲优势超亲优势 (over-parent heterosis)超标优势(超标优势(over-standare heterosis)杂种优势指数(杂种优势指数(index of heterosis)离中优势离中优势第一节杂种优势利用的概况及表现第一节杂种优势利用的概况及表现第一节杂种优势利用的概况及表现第一节杂种优势利用的概况及表现三、杂种优势表现的特点三、杂种优势表现的特点(一)复杂多样性(一)复杂多样性杂种优势的表现因组合不同、性状不同、环境条杂种优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。从基因型看,自交系件不同而

9、呈现复杂多样性。从基因型看,自交系之间的杂种优势往往强于自由授粉品种间的杂种之间的杂种优势往往强于自由授粉品种间的杂种优势;不同自交系组合间的杂种优势,也有很大优势;不同自交系组合间的杂种优势,也有很大差异。从性状看也是不一致的,在一些综合性状差异。从性状看也是不一致的,在一些综合性状上往往表现为较强的杂种优势,而在一些单一性上往往表现为较强的杂种优势,而在一些单一性状上个别组合的果重还存在负向优势。状上个别组合的果重还存在负向优势。第一节杂种优势利用的概况及表现第一节杂种优势利用的概况及表现例如齐齐哈尔蔬菜试验例如齐齐哈尔蔬菜试验站(站(19771977)在供试的)在供试的2020个番茄杂交

10、组合中,有个番茄杂交组合中,有1717个组合(占个组合(占85%85%)都是)都是由于果数增加而产生产由于果数增加而产生产量优势,而由于果数与量优势,而由于果数与果重双重作用促使果重双重作用促使F1F1增增产者只有产者只有3 3个组合(占个组合(占15%15%),个别组合的果重),个别组合的果重还存在负向优势。还存在负向优势。第一节杂种优势利用的概况及表现第一节杂种优势利用的概况及表现(二)杂种优势强弱与亲本性状的差异及纯度关(二)杂种优势强弱与亲本性状的差异及纯度关系密切系密切一般来说,当亲本自然杂交亲和前提下,亲本间一般来说,当亲本自然杂交亲和前提下,亲本间的亲缘关系、生态类型、地理距离及

11、性状上差异的亲缘关系、生态类型、地理距离及性状上差异大且性状具有互补性时,其大且性状具有互补性时,其F1F1优势往往较强。优势往往较强。如如用穗长而粒行数较少的甜玉米自交系与穗粗而粒用穗长而粒行数较少的甜玉米自交系与穗粗而粒行较多的甜玉米自交系杂交得到的行较多的甜玉米自交系杂交得到的F1F1常能表现出常能表现出大穗、多行、多粒优势。大穗、多行、多粒优势。第一节杂种优势利用的概况及表现第一节杂种优势利用的概况及表现(三)(三)F2及以后世代杂种优势的衰退及以后世代杂种优势的衰退F1F1群体间基因型的高度杂合及表现型的整齐一致性是构群体间基因型的高度杂合及表现型的整齐一致性是构成强杂种优势的基本条

12、件。而成强杂种优势的基本条件。而F2F2及以后世代的基因分离及以后世代的基因分离重组则破坏了这个基本条件。基因的分离也导致了表现重组则破坏了这个基本条件。基因的分离也导致了表现型的不一致。型的不一致。四、杂种优势的固定四、杂种优势的固定杂种优势衰退的主要原因是随着杂交一代进一步自交繁杂种优势衰退的主要原因是随着杂交一代进一步自交繁殖,破坏原有高度杂合一致的基因,出现了基因分离重殖,破坏原有高度杂合一致的基因,出现了基因分离重组使一些不良的隐性基因得以纯合,造成群体间差异显组使一些不良的隐性基因得以纯合,造成群体间差异显著,降低了生产水平。据此,可采取相应的方法固定杂著,降低了生产水平。据此,可

13、采取相应的方法固定杂种优势。种优势。第一节杂种优势利用的概况及表现第一节杂种优势利用的概况及表现(一)染色体加倍法(一)染色体加倍法以一对基因以一对基因AaAa为例,为例,根据显性假说,根据显性假说,F2F2之所以之所以优势下降是因为优势下降是因为F2F2中出现了中出现了25%25%的的aaaa基因型。基因型。如果将如果将F1F1(AaAa)加倍成变成双二倍体加倍成变成双二倍体AAaaAAaa,这这种双二倍体自交留种,下一代种双二倍体自交留种,下一代aaaaaaaa基因型的个基因型的个体只占体只占1/161/16(6.5%6.5%),用此法可以部分固定杂),用此法可以部分固定杂种优势,但随着留

14、种代数的增加,基因型为纯种优势,但随着留种代数的增加,基因型为纯合隐性的个体会逐渐增加。合隐性的个体会逐渐增加。因此,此法的实用因此,此法的实用价值不大。价值不大。第一节杂种优势利用的概况及表现第一节杂种优势利用的概况及表现(二)无性繁殖法(二)无性繁殖法这是固定杂种优势的最好办法。实际上无性繁这是固定杂种优势的最好办法。实际上无性繁殖植物一直在用此法固定杂种优势。殖植物一直在用此法固定杂种优势。主要问题主要问题在于多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖,在于多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖,或是成本过高,甚至比每年制种所需的费用还或是成本过高,甚至比每年制种所需的费用还大。大。因此多数作物在生

15、产上一时还难以实现。因此多数作物在生产上一时还难以实现。第一节杂种优势利用的概况及表现第一节杂种优势利用的概况及表现(三)无融合生殖法(三)无融合生殖法无融合生产则是由未经减数分裂的珠心、珠被的体细胞无融合生产则是由未经减数分裂的珠心、珠被的体细胞发育成的种子,实际上是无性繁殖的一种特殊形式。发育成的种子,实际上是无性繁殖的一种特殊形式。柑柑橘类、葱属、苹果属、树莓属、无花果属以及多种花卉橘类、葱属、苹果属、树莓属、无花果属以及多种花卉常存在无融合生殖。常存在无融合生殖。无融合生殖也可以通过选择、诱变、无融合生殖也可以通过选择、诱变、远缘杂交等方法获得。远缘杂交等方法获得。(四)平衡致死法(四

16、)平衡致死法有些染色体片段处于杂合状态表现为正常的性状,处于有些染色体片段处于杂合状态表现为正常的性状,处于纯合状时,表现为植株致死,使存活下的个体都有杂种纯合状时,表现为植株致死,使存活下的个体都有杂种优势。因此,利该法可以固定杂种优势。优势。因此,利该法可以固定杂种优势。第一节杂种优势利用的概况及表现第一节杂种优势利用的概况及表现五、杂优育种与常规育种特点比较五、杂优育种与常规育种特点比较1、相同点:、相同点:优势育种与重组育种的相同点是都需优势育种与重组育种的相同点是都需要选择选配亲本,进行有性杂交。要选择选配亲本,进行有性杂交。2、不同点:、不同点:(1 1)育种程序不同。育种程序不同

17、。优势育种是优势育种是“先纯后杂先纯后杂”,常规育种是常规育种是“先杂后纯先杂后纯”。(2 2)育成品种的使用不同。育成品种的使用不同。杂种只能用一代,常杂种只能用一代,常规品种可年年留种。规品种可年年留种。(3 3)种子生产方法不同。种子生产方法不同。一代杂种,需要专设亲一代杂种,需要专设亲本繁殖区和制种田,每年生产本繁殖区和制种田,每年生产F1F1种子供生产播种用。种子供生产播种用。常规品种可结合栽培生产过程留种。常规品种可结合栽培生产过程留种。第二节杂种优势的遗传基础第二节杂种优势的遗传基础一、显性假说一、显性假说显性假说(显性假说(dominancehypothesisdominanc

18、ehypothesis)是是19101910年由年由BruceBruce最早提出的,该假说认为:最早提出的,该假说认为:现有品种均是人现有品种均是人类长期选择下形成的,当显性基因在控制的性状类长期选择下形成的,当显性基因在控制的性状为优良性状时易被选留,而隐性基因(特别是异为优良性状时易被选留,而隐性基因(特别是异花授粉作物)不易纯合表现,故性状有优有劣。花授粉作物)不易纯合表现,故性状有优有劣。显性假说的核心:显性假说的核心:F1F1的优势就是尽可能多的利用了不同亲本在不同的优势就是尽可能多的利用了不同亲本在不同等位基因位点上的显性作用的结果。不同性状的等位基因位点上的显性作用的结果。不同性

19、状的显性互补能得到较大优势。显性互补能得到较大优势。第二节杂种优势的遗传基础第二节杂种优势的遗传基础例如:两个具有不同基因型的亲本自交系杂交两个具有不同基因型的亲本自交系杂交AABBccddAABBccddaabbCCDDaabbCCDD,其其F1F1的基因型为的基因型为AaBbCcDdAaBbCcDd。若:A B C DA B C D相对于相对于a b c da b c d为显性,分别代表为显性,分别代表抗病、耐旱、早熟、耐热。则:抗病、耐旱、早熟、耐热。则:P1P1为抗病、耐旱,为抗病、耐旱,P2P2为早熟、耐热。而为早熟、耐热。而F1F1却既抗病、耐旱,又早熟、却既抗病、耐旱,又早熟、耐

20、热。耐热。第二节杂种优势的遗传基础第二节杂种优势的遗传基础二、超显性假说二、超显性假说这一假说的基本论点是:这一假说的基本论点是:杂合等位基因的互作胜杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用。当然这种现象是有条件过纯合等位基因的作用。当然这种现象是有条件的可能性,而非必然。的可能性,而非必然。持这一观点的人认为:持这一观点的人认为:当当AAAA和和aaaa杂交后,杂交后,AaAa基因型除能合成基因型除能合成AAAA和和aaaa合成的合成的物质外,还能产生互作,合成第三种物质,当第物质外,还能产生互作,合成第三种物质,当第三种物质有利于三种物质有利于F1F1生长发育,则生长发育,则F1F1有优势

21、,当不有优势,当不利利F1F1生长发育时,则没有优势或有负向优势。即生长发育时,则没有优势或有负向优势。即AaAAAaAA或或aaaa是有可能的。是有可能的。第二节杂种优势的遗传基础第二节杂种优势的遗传基础超显性假说的核心超显性假说的核心杂合等位基因之间以及非等位基因之间,是复杂合等位基因之间以及非等位基因之间,是复杂的互作关系,而不是单纯显、隐性关系。由杂的互作关系,而不是单纯显、隐性关系。由于这种复杂的互作效应,才可能超过纯合基因于这种复杂的互作效应,才可能超过纯合基因型的效应。型的效应。这种效应可能是由于等位基因各有本身的功能,这种效应可能是由于等位基因各有本身的功能,分别控制不同的酶和

22、不同的代谢过程,产生不分别控制不同的酶和不同的代谢过程,产生不同的产物,从而使杂合体同时产生双亲的功能。同的产物,从而使杂合体同时产生双亲的功能。第三节植物繁殖方式与杂种优势利用第三节植物繁殖方式与杂种优势利用一、利用杂种优势的基本原则一、利用杂种优势的基本原则(一)易操作(一)易操作不同作物在开花授粉习性上存在较大差异,不同作物在开花授粉习性上存在较大差异,异花作物能否利用天然授粉媒介获取杂交异花作物能否利用天然授粉媒介获取杂交一代种子,自花作物能否较容易采取人工一代种子,自花作物能否较容易采取人工去雄授粉或其他授粉技术,都直接影响去雄授粉或其他授粉技术,都直接影响F1F1种子能否大量生产应

23、用。种子能否大量生产应用。第三节植物繁殖方式与杂种优势利用第三节植物繁殖方式与杂种优势利用(二)成本低(二)成本低使用使用F1F1的根本目的是提高的根本目的是提高劳动生产率,带来明显经劳动生产率,带来明显经济效益。若某种作物虽然济效益。若某种作物虽然有优势(如大豆),但由有优势(如大豆),但由于其闭花自交给授粉带来于其闭花自交给授粉带来的难度,单荚结种少给的难度,单荚结种少给F1F1种子生产带来的高成本很种子生产带来的高成本很难使难使F1F1利用有帐可算。利用有帐可算。第三节植物繁殖方式与杂种优势利用第三节植物繁殖方式与杂种优势利用(三)优势明显(三)优势明显有优势并不说明就一定要利用。有优势

24、并不说明就一定要利用。我国农作物品种审定条例上明我国农作物品种审定条例上明确规定,确规定,F1F1的增产幅度应在的增产幅度应在15%15%以上,而有些作物以上,而有些作物F1F1优势优势就很难达到这个水平(如大葱就很难达到这个水平(如大葱等)。杂优利用由于其育种过等)。杂优利用由于其育种过程的复杂性和程的复杂性和F1F1种子成本较高种子成本较高的特点及的特点及F1F1不再可以留种的使不再可以留种的使用一次性,决定了只有具备较用一次性,决定了只有具备较明显的优势明显的优势F1F1才有利用的价值。才有利用的价值。第三节植物繁殖方式与杂种优势利用第三节植物繁殖方式与杂种优势利用二、不同繁殖方式作物利

25、用杂种优势的特点二、不同繁殖方式作物利用杂种优势的特点(一)自花授粉和常异花授粉作物(一)自花授粉和常异花授粉作物这两类作物由于长期自花授粉,品种内各植物间这两类作物由于长期自花授粉,品种内各植物间的性状一致,其遗传基础一般是纯合的,两个品的性状一致,其遗传基础一般是纯合的,两个品种杂交得到的杂种一代整齐一致。种杂交得到的杂种一代整齐一致。利用杂种优势利用杂种优势的主要方式是,选配两个表现一致的优良品种进的主要方式是,选配两个表现一致的优良品种进行杂交获得品种间杂交种行杂交获得品种间杂交种。常异花授粉植物,为常异花授粉植物,为了防止自然杂交,保持和提高品种纯度,可结合了防止自然杂交,保持和提高

26、品种纯度,可结合选择进行人工自交。自花授粉作物和常异花授粉选择进行人工自交。自花授粉作物和常异花授粉作物都是雌雄同花,作物都是雌雄同花,去雄不易是关键问题。去雄不易是关键问题。第三节植物繁殖方式与杂种优势利用第三节植物繁殖方式与杂种优势利用(二)异花授粉作物(二)异花授粉作物十字花科、葫芦科、蔷薇十字花科、葫芦科、蔷薇科、黎科等异花授粉作物,科、黎科等异花授粉作物,天然杂交率高,品种的遗天然杂交率高,品种的遗传基础复杂,不但株间遗传基础复杂,不但株间遗传组成不同,性状差异大,传组成不同,性状差异大,每一植株也是个杂合体。每一植株也是个杂合体。因此,虽然也可以利用品因此,虽然也可以利用品种间杂种

27、,但种间杂种,但F1F1生长不整生长不整齐,杂种优势不够强,产齐,杂种优势不够强,产量不够高。量不够高。第三节植物繁殖方式与杂种优势利用第三节植物繁殖方式与杂种优势利用为了克服异花授粉作物的杂合状态,应人工控制为了克服异花授粉作物的杂合状态,应人工控制授粉,强迫进行自交,提高杂交亲本的纯合性。授粉,强迫进行自交,提高杂交亲本的纯合性。根据育种目标,在选定的材料中,连续几代按表根据育种目标,在选定的材料中,连续几代按表型选株自交分离,并测定配合力,育成基因纯合型选株自交分离,并测定配合力,育成基因纯合优良、配合力高的自交系。然后根据组合选配的优良、配合力高的自交系。然后根据组合选配的原则选配这样

28、的自交系作亲本,配制优良的自交原则选配这样的自交系作亲本,配制优良的自交系间杂交种系间杂交种,供生产上利用。这种利用杂种优势供生产上利用。这种利用杂种优势的方式,把自交、选择和杂交三个环节结合起来,的方式,把自交、选择和杂交三个环节结合起来,使使F1F1性状优良又整齐一致,可提高杂种的优势和性状优良又整齐一致,可提高杂种的优势和增产效果。增产效果。第三节植物繁殖方式与杂种优势利用第三节植物繁殖方式与杂种优势利用(三)无性繁殖作物(三)无性繁殖作物山药、马铃薯、大蒜等无性繁山药、马铃薯、大蒜等无性繁殖作物进行有性杂交以后,从殖作物进行有性杂交以后,从杂种一代中选择优势单株进行杂种一代中选择优势单

29、株进行无性繁殖,使杂种后代能在较无性繁殖,使杂种后代能在较长时期内维持像长时期内维持像F1F1那样的优势那样的优势水平,而不必年年生产水平,而不必年年生产F1F1种子,种子,这是这类作物利用杂种优势的这是这类作物利用杂种优势的主要特点。主要特点。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序一、自交系的选育一、自交系的选育自交系就是经过多年、自交系就是经过多年、多代连续的人工强制多代连续的人工强制自交和单株选择,所自交和单株选择,所形成的基因型纯合、形成的基因型纯合、性状整齐一致的单株性状整齐一致的单株自交后代。自交后代。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序(一)自交系具

30、备的基本条件(一)自交系具备的基本条件1.1.基因型纯合,表型整齐一致经过基因型纯合,表型整齐一致经过多代自交和严格选择,使基因型达多代自交和严格选择,使基因型达到育种要求的纯合程度。到育种要求的纯合程度。2.2.具有较高的一般配合力自交系的具有较高的一般配合力自交系的一般配合力高,才能组配成强优势一般配合力高,才能组配成强优势的杂交种。一般配合力受加性遗传的杂交种。一般配合力受加性遗传效应控制,是可遗传的特性。效应控制,是可遗传的特性。3.3.具有突出的育种目标性状具有突出的育种目标性状. .抗性、抗性、丰产、优质、早熟等。丰产、优质、早熟等。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般

31、程序(二)选育自交系的基本材料(二)选育自交系的基本材料1.地方品种和推广的常规品种地方品种的地区适应性强,还有一些地方品种的地区适应性强,还有一些优良的性状,如品质好或对某种病害优良的性状,如品质好或对某种病害的抗性,可以从中选育出对当地适应的抗性,可以从中选育出对当地适应性强和品质好的自交系,但地方品种性强和品质好的自交系,但地方品种往往产量不高。推广品种是经过选择往往产量不高。推广品种是经过选择改良的优良品种,具有较高生产力和改良的优良品种,具有较高生产力和更多优良农艺性状,是产生优良自交更多优良农艺性状,是产生优良自交系的好材料。系的好材料。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的

32、一般程序2.自交系间杂交种该类基本材料往往集中了几该类基本材料往往集中了几个优良亲本自交系的许多有个优良亲本自交系的许多有益基因,具有较高的配合力益基因,具有较高的配合力和良好的农艺性状,其遗传和良好的农艺性状,其遗传基础也较简单。因此,从该基础也较简单。因此,从该类基本材料中选育自交系,类基本材料中选育自交系,育成的自交系具有综合性状育成的自交系具有综合性状好、配合力高等优点。缺点好、配合力高等优点。缺点是自交纯合年限长。是自交纯合年限长。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序3人工合成材料在番茄杂优育种中,高抗基因来源于野生在番茄杂优育种中,高抗基因来源于野生秘鲁番茄,而用常

33、规品种与野生种杂交后,秘鲁番茄,而用常规品种与野生种杂交后,经回交育成的高抗经回交育成的高抗TMVTMV材料因抗材料因抗TMVTMV基因与基因与黄化基因连锁而无法直接应用于生产,但黄化基因连锁而无法直接应用于生产,但做为自交系选育材料育成的做为自交系选育材料育成的“矮黄矮黄”自交自交系做亲本配制的众多优良组合却在我国的系做亲本配制的众多优良组合却在我国的番茄抗病毒育种中大显神威。番茄抗病毒育种中大显神威。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序(三)自交系的表型选择(三)自交系的表型选择1.选择优良的品种或杂交种作为育成优良自交系的基础材料因为并非任何品种都能分离出优良的自交系,也

34、并非任何因为并非任何品种都能分离出优良的自交系,也并非任何自交系都能配组出优良的一代杂种,而且许多自交系在自自交系都能配组出优良的一代杂种,而且许多自交系在自交分离过程中会被淘汰,因而要获得优良一代杂种必须在交分离过程中会被淘汰,因而要获得优良一代杂种必须在开始时有大量的自交系。开始时有大量的自交系。2.选择优良的单株进行自交在选定的基本材料内选择优良的单株分别进行自交。每一基本材料内应选供自交的株数,和每一自交系应种植每一基本材料内应选供自交的株数,和每一自交系应种植的后代株数,是随试材的具体情况而不同的,通常约数株的后代株数,是随试材的具体情况而不同的,通常约数株至数十株。至数十株。第四节

35、选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序注意:一般是对品种应多选一些单株进行自交,而每一自交株的后代可种植相对较少的株数;对杂种则可相对少选一些植株自交,但每一自交株的后代应种植相对较多的株数。对于株间一致性较强的品种可以相对少选一些单株自交;对于株间一致性较差的品种应该对各种有价值类型都选有代表株。通常每一个S1株系种植50株200株,S1的株系数大多在几十个到几百个之间。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序3逐代系间淘汰选择和选株自交根据选育目标性状比较鉴定各根据选育目标性状比较鉴定各S1S1自交系,先淘汰一自交系,先淘汰一部分部分不良自交系不良自交系。注意:注意:在

36、在S1S1选供继续自交的植株不宜过分集中在少数几个选供继续自交的植株不宜过分集中在少数几个S1S1株系内,以免将来育成的自交系大多亲缘较近,配组后株系内,以免将来育成的自交系大多亲缘较近,配组后的杂种优势强度不高。的杂种优势强度不高。在整个自交系选育过程中,为了避在整个自交系选育过程中,为了避免错乱和便于考查系谱,一般采取下列方式编号。免错乱和便于考查系谱,一般采取下列方式编号。例如例如A21456A21456代表基本材料代表基本材料A A的的S0S0代第代第2 2株,株,S1S1代第代第1414株,株,S2S2代第代第5 5株,株,S S代第代第6 6株的自交系。株的自交系。即系内植株普遍表

37、现生长衰弱,即系内植株普遍表现生长衰弱,没有经济性状可取的植株。在没有经济性状可取的植株。在剩余的各剩余的各S1S1自交系内分别选取自交系内分别选取几株到十几株继续进行自交。几株到十几株继续进行自交。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序二、配合力测定二、配合力测定自交系本身的表现,与它作为亲本所产生的后代自交系本身的表现,与它作为亲本所产生的后代表现,并不总是一致的。虽然自交系本身表现优表现,并不总是一致的。虽然自交系本身表现优良的,用作亲本时它的良的,用作亲本时它的F1F1一般也表现较好;但也一般也表现较好;但也可能由本身性状稍差的自交系配成的可能由本身性状稍差的自交系配成的

38、F1F1,超过本超过本身性状较优自交系配成的身性状较优自交系配成的F1F1。因此必须对上述过因此必须对上述过程中初选出来的自交系,根据它们的配合力(组程中初选出来的自交系,根据它们的配合力(组合力),即作为亲本时后代所表现的性状水平合力),即作为亲本时后代所表现的性状水平(如产量高低等),作进一步的选择,并从中选(如产量高低等),作进一步的选择,并从中选出最优良的杂交组合。出最优良的杂交组合。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序因为决定因为决定F1F1的杂种优势的非加性效应只有在基因的杂种优势的非加性效应只有在基因型处于杂合状态才能表现出来。这样,有些亲本型处于杂合状态才能表现

39、出来。这样,有些亲本本身表现好,其本身表现好,其F1F1的表现不一定好,而有些的表现不一定好,而有些F1F1的的优势强,其亲本表现并不是最好。对于配合力进优势强,其亲本表现并不是最好。对于配合力进行分析,可确定哪些组合该采用哪种育种方案。行分析,可确定哪些组合该采用哪种育种方案。一般情况下,一般情况下,当当gcagca高而高而scasca低时,宜用于常规杂低时,宜用于常规杂交育种,交育种, gcagca和和scasca均高时,宜用于优势育种;均高时,宜用于优势育种;当当gcagca低而低而scasca高时,宜采取优势育种,高时,宜采取优势育种, gcagca和和scasca均低时,这样的株系和

40、组合就应该淘汰。均低时,这样的株系和组合就应该淘汰。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序(一)配合力的概念(一)配合力的概念指某一亲本系与其他亲本系所配的几个指某一亲本系与其他亲本系所配的几个F1某种性状平均值与该试验全部某种性状平均值与该试验全部F1的总平均值相比的差值。的总平均值相比的差值。简称简称gca.指某特定组合的某性状的实测值与据双指某特定组合的某性状的实测值与据双亲一般配合力算得的理论值的离差。简称亲一般配合力算得的理论值的离差。简称sca.第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序(二)配合力测定(二)配合力测定就是把育成的自就是把育成的自交系按照育种

41、目标、亲本选配原则和育种工作者交系按照育种目标、亲本选配原则和育种工作者所掌握的性状遗传规律配成若干组合,进行人工所掌握的性状遗传规律配成若干组合,进行人工交配取得各组合的杂种种子。交配取得各组合的杂种种子。例如例如12、13、14、15、16、25、32、5、56、。如果。如果F1表现表现16最好,最好,就选定这个组合和就选定这个组合和1号与号与6号自交系作为制种亲本。号自交系作为制种亲本。这种方法的优点是简便易行,但存在把最优组合这种方法的优点是简便易行,但存在把最优组合漏配的危险;在可能配成的组合数与实际测配组漏配的危险;在可能配成的组合数与实际测配组合数相差越大时,这种漏配的危险性也越

42、大。合数相差越大时,这种漏配的危险性也越大。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序这是既能测定一般配合力又能测定特殊配合力,从而能较这是既能测定一般配合力又能测定特殊配合力,从而能较准确地选出最优组合的方法。某一杂交组合的实际配合力准确地选出最优组合的方法。某一杂交组合的实际配合力是由这一对亲本的一般配合力和特殊配合力双方决定的。是由这一对亲本的一般配合力和特殊配合力双方决定的。亲本自交系的一般配合力较高虽能使亲本自交系的一般配合力较高虽能使F1F1有关性状的水平较有关性状的水平较高,但两个一般配合力较高的自交系相配所得的高,但两个一般配合力较高的自交系相配所得的F1F1,并不并

43、不一定优于两个一般配合力稍差的自交系相配的一定优于两个一般配合力稍差的自交系相配的F1F1。 组合数组合数Cn=1/2pCn=1/2p(p-1p-1)优点:优点:它包含了亲本自交系的各种可能相配组合,从而不它包含了亲本自交系的各种可能相配组合,从而不会漏掉最优组合。会漏掉最优组合。缺点:需要配成组合数较多,不适于自交系数较多时采用。缺点:需要配成组合数较多,不适于自交系数较多时采用。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序三、杂交种的组配三、杂交种的组配进一步确定各自交系的最优组合方式,以期获得进一步确定各自交系的最优组合方式,以期获得生产力最高的杂种。根据配制一代杂种所用亲本生产

44、力最高的杂种。根据配制一代杂种所用亲本自交系数,自交系间杂交种可分为自交系数,自交系间杂交种可分为单交种、双交单交种、双交种、三交种和综合杂交种。种、三交种和综合杂交种。双交种和三交种都是为了降低杂种种子的生产成双交种和三交种都是为了降低杂种种子的生产成本而采用的制种方式,从现在的发展趋势看来,本而采用的制种方式,从现在的发展趋势看来,随着制种技术的改进,今后将更多发展单交种。随着制种技术的改进,今后将更多发展单交种。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序(一)(一)单交种单交种A AB B优点:优点:杂种优势强,株间一致杂种优势强,株间一致性好,制种手续简单;性好,制种手续简单

45、;缺点:缺点:是种子生产成本较高,是种子生产成本较高,有时对环境条件的适应有时对环境条件的适应力较弱。力较弱。用两个自交系配成的用两个自交系配成的一代杂种称为单交种一代杂种称为单交种。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序确定单交种父母本的原则确定单交种父母本的原则1.1.双亲本身生产力差异大时,以高产者作母本;双亲本身生产力差异大时,以高产者作母本;2.2.双亲经济性状差异大时,以优良性状多者为母本,一般双亲经济性状差异大时,以优良性状多者为母本,一般用当地丰产品种育成的自交系作母本,以需要引入特殊性用当地丰产品种育成的自交系作母本,以需要引入特殊性状的外地品种的自交系作父本;

46、状的外地品种的自交系作父本;3.3.选繁殖力强的自交系作母本,因其种子生产能力高,可选繁殖力强的自交系作母本,因其种子生产能力高,可降低种子的生产成本;降低种子的生产成本;4.4.父本应具有产生大量花粉的能力;父本应具有产生大量花粉的能力;5.5.父本的开花期要较母本为长,并且开花较早,以保证母父本的开花期要较母本为长,并且开花较早,以保证母本的充分授粉;本的充分授粉;6.6.选择具有苗期隐性性状的自交系作母本,以便在苗期间选择具有苗期隐性性状的自交系作母本,以便在苗期间苗时淘汰非杂交株。苗时淘汰非杂交株。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序(二)(二)双交种双交种(A AB

47、B)()(C CD D)优点:优点:可使亲本自交系的可使亲本自交系的用种量显著节省,杂种种子用种量显著节省,杂种种子的产量显著提高,从而降低的产量显著提高,从而降低制种成本。适应性较强。制种成本。适应性较强。缺点:缺点:制种程序比较复杂,制种程序比较复杂,杂种的增产率和一致性不如杂种的增产率和一致性不如单交种。单交种。由四个自交系先配由四个自交系先配成两个单交种,再成两个单交种,再由两个单交种配成由两个单交种配成用于生产的一代杂用于生产的一代杂种。种。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序 说说 明明双交种的配组方式除父母本关系外,还有交配顺双交种的配组方式除父母本关系外,还有交

48、配顺序问题。上述单交种的父母本选配原则一般也适序问题。上述单交种的父母本选配原则一般也适用于双交种。用于双交种。关于交配顺序需要从杂种的生产力关于交配顺序需要从杂种的生产力和重要性状一致性两方面考虑合理的配组顺序。和重要性状一致性两方面考虑合理的配组顺序。首先要看亲本自交系在重要质量性状方面有无明首先要看亲本自交系在重要质量性状方面有无明显差别,如果亲本自交系在某种性状方面显然不显差别,如果亲本自交系在某种性状方面显然不同,则配组顺序应保证一代杂种不分离。同,则配组顺序应保证一代杂种不分离。例如四个番茄品种配制双交种,其中两个为黄果例如四个番茄品种配制双交种,其中两个为黄果品种,两个为红果品种

49、,则应该采取(黄黄)品种,两个为红果品种,则应该采取(黄黄)(红红)的配组方式,不应该采取(黄红)(红红)的配组方式,不应该采取(黄红)(黄红)的配组顺序。(黄红)的配组顺序。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序(三)(三)三交种三交种(A AB B)C C通常用单交种做母本,用另一自通常用单交种做母本,用另一自交系做父本。交系做父本。这一方面是由于单交这一方面是由于单交系生活力强,结实力高,有效地利用系生活力强,结实力高,有效地利用了杂种优势以降低种子生产成本;了杂种优势以降低种子生产成本;另另一方面可节省一个隔离区,即三交种一方面可节省一个隔离区,即三交种制种田同时可繁殖作

50、父本用的自交系。制种田同时可繁殖作父本用的自交系。对于三交种的生产力预测可按双交种对于三交种的生产力预测可按双交种同样的原理和程序进行。同样的原理和程序进行。用三个自用三个自交系组配交系组配的杂交种,的杂交种,即用一个即用一个单交种和单交种和一个自交一个自交系组配而系组配而成。成。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序四、利用杂种优势的途径四、利用杂种优势的途径(一)人工去雄杂交制种(一)人工去雄杂交制种主要是利用天然异花授粉的习性,将父母主要是利用天然异花授粉的习性,将父母本采用合理的配置本采用合理的配置方式,依靠天然媒方式,依靠天然媒介(如昆虫、风力介(如昆虫、风力等)进行传

51、粉,以等)进行传粉,以生产生产F1F1种子。种子。这是目前最普遍采这是目前最普遍采用的制种方式。用的制种方式。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序雌雄异株作物雌雄异株作物如菠菜、芦荀的一代杂种优势极为显著,生产一代杂种如菠菜、芦荀的一代杂种优势极为显著,生产一代杂种时,只要将选好的两个亲本系统在隔离区内相邻种植,时,只要将选好的两个亲本系统在隔离区内相邻种植,母本母本2-32-3行间种一行父本,母本的株距可比正常株距小一行间种一行父本,母本的株距可比正常株距小一倍,倍,在雌雄株可以辨别时,将母本系统中的雄株在雌雄株可以辨别时,将母本系统中的雄株全部拔除,全部拔除,每隔每隔2 2

52、天天3 3天拔一次,连续进行天拔一次,连续进行2 2周周3 3周,周,开花时依靠风力传播花粉自然杂交结实,这样在母本株开花时依靠风力传播花粉自然杂交结实,这样在母本株上收获的种子即为杂种,可用于生产;父本株上所结种上收获的种子即为杂种,可用于生产;父本株上所结种子,即为父本系统的原种,供下年配制杂交种之用;而子,即为父本系统的原种,供下年配制杂交种之用;而下年配制杂种用的母本系统原种则需在另一隔离区繁殖。下年配制杂种用的母本系统原种则需在另一隔离区繁殖。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序雌雄同株异花作物雌雄同株异花作物如瓜类

53、、制种方法是将杂交亲本在如瓜类、制种方法是将杂交亲本在隔离区内隔行种植,开化前摘除母隔离区内隔行种植,开化前摘除母本系统的雄花,任其天然传粉,其本系统的雄花,任其天然传粉,其上所收的种子即为上所收的种子即为F1F1种子;父本系种子;父本系统上收的种子为父本原种,供下年统上收的种子为父本原种,供下年制种用,而母本系统的原种需在另制种用,而母本系统的原种需在另一隔离区繁殖。为了提高一隔离区繁殖。为了提高F1F1种子的种子的单位面积产量,父母本的行比可按单位面积产量,父母本的行比可按1:31:34 4配置。配置。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序雌雄同花的异花授粉作物雌雄同花的异花

54、授粉作物如洋葱、胡萝卜及十字花科的各种蔬菜,它们杂交优势虽然如洋葱、胡萝卜及十字花科的各种蔬菜,它们杂交优势虽然显著,但因雌雄同花、花器显著,但因雌雄同花、花器小、人工杂交去雄困难,杂小、人工杂交去雄困难,杂交一朵花只能得到一、二十交一朵花只能得到一、二十粒或几粒种子,制种成本高。粒或几粒种子,制种成本高。雄性不育系和自交不亲雄性不育系和自交不亲和系利用是最佳途径。和系利用是最佳途径。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序主要是茄果和豆类等。自花作物主要是茄果和豆类等。自花作物开花习性决定了只能用人工去雄开花习性决定了只能用人工去雄授粉配制杂交种子而较费工,但授粉配制杂交种子而较

55、费工,但杂交结实率高,繁殖系数大,播杂交结实率高,繁殖系数大,播种量又小,每杂交一朵花可获得种量又小,每杂交一朵花可获得多量杂交种子。多量杂交种子。相对地说制种成本并不高,而经相对地说制种成本并不高,而经济效果极为显著,故用人工去雄济效果极为显著,故用人工去雄杂交法制种也值得大力提倡,我杂交法制种也值得大力提倡,我国许多地区已经推广应用。国许多地区已经推广应用。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序(二)利用苗期标志性状制种(二)利用苗期标志性状制种利用双亲和一代杂种苗期表现的某些植物学性状利用双亲和一代杂种苗期表现的某些植物学性状的差异,在苗期可以较准确地鉴别出杂种苗或亲的差异

56、,在苗期可以较准确地鉴别出杂种苗或亲本苗(即假杂种苗),这种本苗(即假杂种苗),这种容易目测的植物学性容易目测的植物学性状称为状称为“标志性状标志性状”或或“指示性状指示性状”。标志性状应具备两个条件:标志性状应具备两个条件:这种植物学性状必须在苗期就表现明显差异,这种植物学性状必须在苗期就表现明显差异,而且容易目测识别;而且容易目测识别;这个性状的遗传表现必须稳定。这个性状的遗传表现必须稳定。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序利用苗期标志性状的制种法,就是选用具有苗期隐性性状利用苗期标志性状的制种法,就是选用具有苗期隐性性状的品系作母本(如番茄的薯叶、大白菜的无毛等)与具有

57、的品系作母本(如番茄的薯叶、大白菜的无毛等)与具有相对应的显性性状的父本进行相对应的显性性状的父本进行不去雄的人工杂交或自然杂交,不去雄的人工杂交或自然杂交,在杂种幼苗中通过间苗淘汰那在杂种幼苗中通过间苗淘汰那些表现隐性性状的假杂种。些表现隐性性状的假杂种。例例如大白菜有毛、无毛是一对质如大白菜有毛、无毛是一对质量性状,有毛是显性,无毛是量性状,有毛是显性,无毛是隐性,隐性,F1F1全部有毛,用无毛系统作母本时,全部有毛,用无毛系统作母本时,F1F1中有毛株是中有毛株是杂种,无毛株是假杂种,应予淘汰。杂种,无毛株是假杂种,应予淘汰。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序(三)利用

58、化学杀雄剂制种(三)利用化学杀雄剂制种化学杀雄剂的种类很多,比较有效的主化学杀雄剂的种类很多,比较有效的主要有要有2 2,3-3-二氯异丁酸钠(二氯异丁酸钠(Fw450Fw450),),三三碘苯甲酸(碘苯甲酸(TIBATIBA),),2-2-氯乙基磷酸(乙氯乙基磷酸(乙烯利)烯利),二氯异丙醚,二氯异丙醚,r-r-苯醋酸,二氯苯醋酸,二氯乙酸,二氯丙酸,三氯丙酸,乙酸,二氯丙酸,三氯丙酸,d-d-丙酸,丙酸,赤霉素,核酸钠,赤霉素,核酸钠,2 2,4-4-D D,萘乙酸萘乙酸(NAANAA),),顺丁烯二酸联胺(顺丁烯二酸联胺(MHMH),),4-4-氟苯酚羟其乙酸钠盐以及雌性酮类物质氟苯酚羟

59、其乙酸钠盐以及雌性酮类物质数十种。数十种。利用化学杀雄利用化学杀雄剂喷洒植株,剂喷洒植株,破坏植物雄性破坏植物雄性配子形成过程配子形成过程中的细胞结构中的细胞结构及正常生理机及正常生理机能,但不损害能,但不损害雌性配子的形雌性配子的形成,以达去雄成,以达去雄的目的。的目的。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序利用乙烯利抑制瓜类雄花发育的方法是目前最有效的:当母本苗期第1真叶充分展时,用250300ppm的“乙烯利”(30%原液烯释至1200倍)进行叶面喷布,以药剂行将溢流为度,以后每隔35天喷一次,共喷23次,能使母本植株中下部(1015节以下)不产生雄花药,从而达到去雄的目的

60、。用乙烯利杀雄应根据当地的气候条件决定适宜的浓度和喷布的次数。第四节选育杂交种的一般程序第四节选育杂交种的一般程序(四)利用雌株系制种(四)利用雌株系制种菠菜利用雌株系的制种方法,主要是利用高度雌花菠菜利用雌株系的制种方法,主要是利用高度雌花性的雌雄同株系统的系统内杂交性的雌雄同株系统的系统内杂交F1F1代为母本,与另代为母本,与另一父本系统杂交生产杂种种子。一父本系统杂交生产杂种种子。即在甲雌雄同株品即在甲雌雄同株品种中选择雌两性株(同一株上有大量花少量种中选择雌两性株(同一株上有大量花少量花),将它与纯雌性株交配,下代即可得花),将它与纯雌性株交配,下代即可得100%100%的纯的纯雌性株

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