生物信息的传递（下）——翻译课件

1、生物信息的传递（下）翻译第四章 生物信息的传递（下） 从mRNA到蛋白质DNARNA蛋白质复制转录翻译逆转录RNA复制生物信息的传递（下）翻译一 蛋白质生物合成的大致框架蛋白质生物合成的大致框架 需要掌握的几个要点：需要掌握的几个要点：1 翻译：以mRNA为模板，按照mRNA分子上的三个核苷酸决定一种氨基酸的规则（三联体密码）合成具有特定氨基酸顺序的蛋白质。包括翻译的起始、肽链的延伸、肽链的终止与释放。2 核糖体是蛋白质合成的场所，mRNA是蛋白质合成的模板，转移RNA（tRNA）是模板与氨基酸之间的接合体。 此外，在合成的各个阶段还有许多蛋白质、酶和其他生物大分子参与。生物信息的传递（下）翻

2、译生物信息的传递（下）翻译翻译的起始翻译的起始核糖体与mRNA结合并与氨基酰-tRNA生成起始复合物。蛋白质的生物合成是一个比DNA复制和转录更为复杂的过程。生物信息的传递（下）翻译核糖体沿核糖体沿mRNA5 mRNA5 端向端向3 3 端移动，开始了从端移动，开始了从N N端向端向C C端的多肽合成，这是蛋白质合成过程中速度最快的阶端的多肽合成，这是蛋白质合成过程中速度最快的阶段段肽链的延伸肽链的延伸生物信息的传递（下）翻译肽链的终止及释放肽链的终止及释放核糖体从mRNA上解离，准备新一轮合成反应。生物信息的传递（下）翻译生物信息的传递（下）翻译 遗传密码三联子 tRNAtRNA的结构、功能

3、与种类的结构、功能与种类 核糖体的结构与功能核糖体的结构与功能 蛋白质合成的过程蛋白质合成的过程 蛋白质的运转机制蛋白质的运转机制Contents生物信息的传递（下）翻译一、遗传密码三联子（一）三联子密码定义 mRNA链上每三个核甘酸翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸，这三个核苷酸就称为密码子或三联子密码(triplet coden) 。mRNA 5 GCU AGU ACA AAA CCU 3生物信息的传递（下）翻译 遗传密码的破译，即确定代表每种氨基酸的具体密码。遗传密码的破译，即确定代表每种氨基酸的具体密码。 蛋白质中的氨基酸序列是由蛋白质中的氨基酸序列是由mRNAmRNA中的核苷酸序列决定

4、中的核苷酸序列决定的。的。mRNAmRNA中只有中只有4 4种核苷酸，而蛋白质中有种核苷酸，而蛋白质中有2020种氨基酸。种氨基酸。数学考虑数学考虑 ： 一种碱基一种碱基 一种一种 Aa 4Aa 41 1 = 4 = 4 2020 二种碱基二种碱基 一种一种 Aa 4Aa 42 2 = 16= 162020 三种碱基三种碱基 一种一种 Aa 4Aa 43 3 = 64= 642020（二）三联子密码破译生物信息的传递（下）翻译实验证实三联子密码 （遗传学证据）1、mRNAmRNA模板中插入、删除一个核苷酸后，该密码子后模板中插入、删除一个核苷酸后，该密码子后面的氨基酸序列全部改变。面的氨基酸序

5、列全部改变。2 2、同时插入、删除一个不同核苷酸后，后续蛋白质不、同时插入、删除一个不同核苷酸后，后续蛋白质不变。变。3 3、同时删除三个核苷酸后，翻译减少一个氨基酸，序、同时删除三个核苷酸后，翻译减少一个氨基酸，序列没有变化。列没有变化。 烟草花叶病毒外壳蛋白亚基由400个氨基酸组成，而相应的RNA片段长约1200个核苷酸生物信息的传递（下）翻译至1966年，20种氨基酸对应的61个密码子和三个终止密码子全部被查清。遗传密码的破译，即确定代表每种氨基酸的具体密码。生物信息的传递（下）翻译（三）遗传密码的性质1、简并性由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象称为简并（degeneracy），对应

6、于同一氨基酸的密码子称为同义密码子（synonymous codon）。生物信息的传递（下）翻译生物信息的传递（下）翻译减少了变异对生物的影响生物信息的传递（下）翻译编码某一氨基酸的密码子越多，该氨基酸在蛋白质中出现的频率就越高。Arg例外生物信息的传递（下）翻译（三）遗传密码的性质2、普遍性与特殊性 蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到人类都通用。 已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。生物信息的传递（下）翻译生物密码子线粒体DNA编码的氨基酸核DNA编码的氨基酸所有UGA色氨酸终止子酵母CUA苏氨酸亮氨酸果蝇AGA丝氨酸精氨酸哺乳类AGA/G终止子精氨酸哺乳类AUA甲硫氨

7、酸异亮氨酸线粒体与核DNA密码子使用情况的比较生物信息的传递（下）翻译（三）遗传密码的性质3、 连续性编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读，密码间既无间断也无交叉。码连续阅读，密码间既无间断也无交叉。 生物信息的传递（下）翻译基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发生插入或缺失，可能导致框移突变(frameshift mutation)。 生物信息的传递（下）翻译从mRNA 5端起始密码子AUG到3端终止密码子之间的核苷酸序列，各个三联体密码连续排列编码一个蛋白质多肽链，称为开放阅读框架(open reading frame, ORF)。 生物信息的传递

8、（下）翻译（三）遗传密码的性质4、摆动性转运氨基酸的转运氨基酸的tRNA上上的反密码子需要通过碱基的反密码子需要通过碱基互补与互补与mRNA上的遗传密码子反向配对结合，在密码上的遗传密码子反向配对结合，在密码子与反密码子的配对中，前两对严格遵守碱基配对原子与反密码子的配对中，前两对严格遵守碱基配对原则，第三对碱基有一定的自由度，可以则，第三对碱基有一定的自由度，可以“摆动摆动”，这，这种现象称为种现象称为密码子的摆动性密码子的摆动性。 生物信息的传递（下）翻译U摆动配对摆动配对生物信息的传递（下）翻译mRNA5A AU UU UA AU UC CA AU UA A3U UA AI II Il

9、le e5U UA AI II Il le e5U UA AI II Il le e5tRNA333生物信息的传递（下）翻译密码子、反密码子配对的摆动现象密码子、反密码子配对的摆动现象tRNA反密码子第1位碱基IUGACmRNA密码子第3位碱基U, C, AA, GU, CUG生物信息的传递（下）翻译密码子是不重叠的并且无标点密码子是不重叠的并且无标点 A B C D E F G H I J K H Aa1 Aa2 Aa3 Aa4 生物信息的传递（下）翻译遗传密码的总结：遗传密码的总结： (1) (1) 遗传密码是遗传密码是三联体三联体密码。密码。 (2)(2)遗传密码遗传密码无逗号无逗号。

10、(3)(3)遗传密码是遗传密码是不重叠不重叠的。的。 (4)(4)遗传密码具有遗传密码具有通用性通用性。 (5)(5)遗传密码具有遗传密码具有简并性简并性( (degeneracy )degeneracy )。 (6) (6) 密码子有密码子有起始密码子起始密码子和和终止密码子终止密码子。 (7) (7) 反密码子中的反密码子中的“摆动摆动”。生物信息的传递（下）翻译 遗传密码三联子 tRNAtRNA的结构、功能与种类的结构、功能与种类 核糖体的结构与功能核糖体的结构与功能 蛋白质合成的过程蛋白质合成的过程 蛋白质的运转机制蛋白质的运转机制Contents生物信息的传递（下）翻译二、tRNA的

11、结构、功能与种类tRNAtRNA在蛋白质合成中处于关键地位，它不但为每个三在蛋白质合成中处于关键地位，它不但为每个三联密码子翻译成氨基酸提供了联密码子翻译成氨基酸提供了接合体接合体，还为准确无误地，还为准确无误地将所需氨基酸运送到核糖体上提供了将所需氨基酸运送到核糖体上提供了运送载体运送载体（第二遗传密码）（第二遗传密码）tRNAtRNA参与多种反应，并与多种蛋白质和核酸相互识别参与多种反应，并与多种蛋白质和核酸相互识别 ，这就决定了它们在结构上存在大量的共性。这就决定了它们在结构上存在大量的共性。生物信息的传递（下）翻译作为氨基酸受体的作为氨基酸受体的tRNAtRNA在结构上必须具备以下在结

12、构上必须具备以下识别位点识别位点: : A A、氨基酸接受位点氨基酸接受位点 B B、氨酰氨酰tRNAtRNA合成酶识别位点合成酶识别位点 C C、核糖体识别位点核糖体识别位点 D D、反密码子反密码子（一） tRNA的结构生物信息的传递（下）翻译 三叶草型三叶草型各种各种tRNAtRNA均含有均含有70-8070-80个碱基，其个碱基，其中中2222个碱基是恒定的。具个碱基是恒定的。具五臂四五臂四环环结构。结构。1.1.受体臂（受体臂（acceptor armacceptor arm）其其33端的最后端的最后3 3个碱基序列永远是个碱基序列永远是CCACCA此臂负责携带特异的氨基酸。此臂负责

13、携带特异的氨基酸。2.2.T TC C臂臂: :是根据是根据3 3个核苷酸命名个核苷酸命名的，其中的，其中表示拟尿嘧啶，是表示拟尿嘧啶，是tRNAtRNA分子所拥有的不常见核苷酸。常分子所拥有的不常见核苷酸。常由由5 5bpbp的茎和的茎和7 7NtNt和环组成。和环组成。此臂此臂负责和核糖体上的负责和核糖体上的rRNArRNA识别结合识别结合二级结构二级结构: :生物信息的传递（下）翻译 3.3.反密码子臂反密码子臂( (anticodon anticodon arm):arm):常由常由5 5bpbp的茎区和的茎区和7 7NtNt的环的环区组成，区组成，它负责对密码子的识它负责对密码子的识

14、别与配对。别与配对。 4.4.D D臂臂( (D arm):D arm):是根据它含有二是根据它含有二氢尿嘧啶（氢尿嘧啶（dihydrouracildihydrouracil）命命名的。茎区长度常为名的。茎区长度常为4 4bpbp。负责负责和氨基酰和氨基酰tRNAtRNA聚合酶结合聚合酶结合. .5.5.额外环额外环( (extra arm):extra arm):可变性可变性大，从大，从4 4 NtNt到到21 21 NtNt不等不等. .其功其功能是能是在在tRNAtRNA的的L L型三维结构中负型三维结构中负责连接两个区域责连接两个区域（D D环反密码环反密码子环和子环和TC-TC-受体

15、臂）。受体臂）。生物信息的传递（下）翻译 tRNAtRNA的的L L形三级结构形三级结构 酵母和大肠杆菌tRNA的三级结构都呈L形折叠式。这种结构是靠氢键来维持的，tRNA的三级结构与AA- tRNA合成酶的识别有关。 生物信息的传递（下）翻译“L”L”结构域结构域2. -2. -anti-codon arm anti-codon arm 位于位于”L”L”另另一端，一端，3. -3. -TC loop & DHU loop TC loop & DHU loop 位于位于“L”L”两臂的交界处，利于两臂的交界处，利于“L”L”结构的稳定结构的稳定 “ “L”L”结构中碱基堆积力大，使其拓结构中

16、碱基堆积力大，使其拓扑结构趋于稳定扑结构趋于稳定 wobble base wobble base 位于位于“L”L”结构末端，结构末端，堆积力小，自由度大，使碱基配对摇堆积力小，自由度大，使碱基配对摇摆摆1. -1. -aa accept arm aa accept arm 位于位于“L”L”的一端的一端生物信息的传递（下）翻译 tRNA高级结构上的特点提供了研究其生物学功能的重要线索。 因为tRNA上所运载的氨基酸必须靠近位于核糖体大亚基上的多肽合成位点，而tRNA上的反密码子必须与小亚基上的mRNA相配对，所以分子中两个不同的功能基团是最大限度分离的。 这个结构形式很可能满足了蛋白质合成过

17、程中对tRNA的各种要求而成为tRNA的通式，研究证实tRNA的性质是由反密码子而不是它所携带的氨基酸所决定的。生物信息的传递（下）翻译（二） tRNA的功能1、解读mRNA的遗传信息2、运输的工具，运载氨基酸tRNA有两个关键部位： 3端CCA：接受氨基酸，形成氨酰-tRNA。 与mRNA结合部位反密码子部位生物信息的传递（下）翻译35ICCA-OH53CCA-OHG G CC C GtRNA凭借自身的反密码子与mRNA链上的密码子相识别，把所带氨基酸放到肽链的一定位置。生物信息的传递（下）翻译1、起始tRNA和延伸tRNA（三） tRNA的种类能特异地识别mRNA模板上起始密码子的tRNA

18、称起始tRNA，其他tRNA统称为延伸tRNA（P111）。生物信息的传递（下）翻译真核生物：起始密码子AUG 所编码的氨基酸是Met，起始AA-tRNA为Met-tRNAMet。原核生物：起始密码子AUG 所编码的氨基酸并不是 甲硫氨酸本身, 而是甲酰甲硫氨酸，起始AA-tRNA为fMet-tRNAfMet生物信息的传递（下）翻译2、同工tRNA（三） tRNA的种类 代表同一种氨基酸的tRNA称为同工tRNA。 同工tRNA既要有不同的反密码子以识别该氨基酸的各种同义密码，又要有某种结构上的共同性，能被相同的氨基酰-tRNA合成酶识别。生物信息的传递（下）翻译3、校正tRNA（三） tRN

19、A的种类生物信息的传递（下）翻译 无义突变：在蛋白质的结构基因中，一个核苷酸的改变可能使代表某个氨基酸的密码子变成终止密码子（UAG、UGA、UAA），使蛋白质合成提前终止，合成无功能的或无意义的多肽，这种突变就称为无义突变。 错义突变：由于结构基因中某个核苷酸的变化使一种氨基酸的密码子变为另一种氨基酸的密码子，这种基因突变叫错义突变。 GGA（甘氨酸） AGA（精氨酸）生物信息的传递（下）翻译无义突变使 UUG 变为 UAG Tyr-tRNA 阅读 UAG 密码子AUG UUG UAA AUG UAG UAA AUG UAG UAA UACAAC AUC AUG 释放因子 抑制突变 Leu

20、Tyr Tyr图 1417 带有突变反密码子的 tRNA 可抑制无义突变无义突变生物信息的传递（下）翻译表 14-6 由反密码子突变而产生的无义抑制基因 野生型 抑制基因基因tRNA识别的密码子反密码子反密码子识别的密码子SupD(su1)SerUCGCGACUAUAGSupE(su2)GlnCAGCUGCUAUAGSupF(su3)TyrUAC, UAUGUACUAUAGSupC(su4)TyrUAC/UAUGUAUUAUAA/UAGSupG(su5)LysAAA/AAGUUUUUAUAA/UAGSupU(su7)TrpUGGCCAUCAUGA/UGG生物信息的传递（下）翻译错义抑制 错义突

21、变 错义突变AUG AGA UAA AUG GGA UAA AUG AGA UAAUCU CCU UCU 抑制突变 Arg Gly Gly图 14-18 反密码子发生突变可抑制错义突变生物信息的传递（下）翻译校正校正tRNAtRNA在进行校正过程中必须与正常的在进行校正过程中必须与正常的tRNAtRNA竞争结合密码子竞争结合密码子。无义突变的校正。无义突变的校正tRNAtRNA必须与释放因子竞争识别密码子；错义必须与释放因子竞争识别密码子；错义突变的校正突变的校正tRNAtRNA必须与该密码的正常必须与该密码的正常tRNAtRNA竞争，都会影响校正竞争，都会影响校正的效率。的效率。所以，某个校

22、正基因的效率不仅决定于反密码子与密码子的亲所以，某个校正基因的效率不仅决定于反密码子与密码子的亲和力，也决定于它在细胞中的浓度及竞争中的其他参数。一般和力，也决定于它在细胞中的浓度及竞争中的其他参数。一般说来，说来，校正效率不会超过校正效率不会超过50%50%。无义突变的校正基因无义突变的校正基因tRNAtRNA不仅能校正无义突变，也会抑制该基不仅能校正无义突变，也会抑制该基因因3 3 末端正常的终止密码子，导致翻译过程的通读，合成更末端正常的终止密码子，导致翻译过程的通读，合成更长的蛋白质，长的蛋白质，这种蛋白质过多就会对细胞造成伤害这种蛋白质过多就会对细胞造成伤害。同样，一个基因错义突变的

23、矫正也可能使另一个基因错误翻译同样，一个基因错义突变的矫正也可能使另一个基因错误翻译，因为如果一个校正基因在突变位点通过取代一种氨基酸的方，因为如果一个校正基因在突变位点通过取代一种氨基酸的方式校正了一个突变，它也可以在另一位点这样做，从而在正常式校正了一个突变，它也可以在另一位点这样做，从而在正常位点上引入新的氨基酸。位点上引入新的氨基酸。生物信息的传递（下）翻译 遗传密码三联子 tRNAtRNA的结构、功能与种类的结构、功能与种类 核糖体的结构与功能核糖体的结构与功能 蛋白质合成的过程蛋白质合成的过程 蛋白质的运转机制蛋白质的运转机制Contents生物信息的传递（下）翻译三、核糖体的结构

24、与功能 （一）核糖体的结构生物信息的传递（下）翻译肽链合成的“装配机”-核糖体生物信息的传递（下）翻译 核糖体像一个能沿核糖体像一个能沿mRNAmRNA模板移动的工厂，执行着蛋模板移动的工厂，执行着蛋白质合成的功能。它是由几白质合成的功能。它是由几十种蛋白质和几种核糖体十种蛋白质和几种核糖体RNARNA（ribosomal RNAribosomal RNA，rRNArRNA）组成的亚细胞颗粒。组成的亚细胞颗粒。 一个细菌细胞内约有一个细菌细胞内约有2000020000个核糖体，而真核细个核糖体，而真核细胞内可达胞内可达10106 6个，在未成熟个，在未成熟的蟾蜍卵细胞内则高达的蟾蜍卵细胞内则高

25、达10101212。核糖体和它的辅助因子为蛋核糖体和它的辅助因子为蛋白质合成提供了必要条件。白质合成提供了必要条件。 在生物细胞中，核糖体在生物细胞中，核糖体数量非常大。数量非常大。“Large” 50S subunit“Small” 30S subunittRNA (3 bound)生物信息的传递（下）翻译核糖体的组成核糖体的组成 原核生物核糖体由约2/3的RNA及1/3的蛋白质组成。真核生物核糖体中RNA占3/5，蛋白质占2/5。核糖体核糖体是一个致密的核糖致密的核糖核蛋白颗粒核蛋白颗粒，可以解离为两个亚基，每个亚基都含有一个相对分子质量较大的rRNA和许多不同的蛋白质分子。 大肠杆菌核糖

26、体小亚基小亚基有21种蛋白质，分别用S1S21表示，大亚基大亚基有33种蛋白质，分别用L1L33表示。真核生物细胞核糖体大亚基大亚基含有49种蛋白质，小亚基小亚基有33种蛋白质。生物信息的传递（下）翻译 表 原核和真核生物核糖体的组成及功能（P116-118）核糖体亚基 rRNAs 蛋白 RNA的特异顺序和功能 细菌 70S 50S 23S=2904b 31种(L1-L31）含CGAAC和GTCG互补2.5106D 5S=120b66%RNA 30S 16S=1542b 21种(S1-S21) 16SRNA(CCUCCU)和S-D 顺序(AGGAGG)互补 哺乳动物 80S 60S 28S=4

27、718b 49种 有GAUC和tRNAfMat的TCG互补4.2106D 5S=120b 60%RNA 5.8S=160b 真核生物特有，可能与原核5S功能类似 40S 18S=1874b 33种 和Capm7G结合 生物信息的传递（下）翻译三、核糖体的结构与功能 （二）核糖体的功能：合成蛋白质生物信息的传递（下）翻译核糖体的功能核糖体的功能 小亚基：结合小亚基：结合mRNAmRNA及及tRNAtRNA反密码区段反密码区段 功能功能 大亚基：结合大亚基：结合tRNAtRNA其它区段其它区段 A A位位氨酰氨酰tRNA tRNA 进入部位进入部位核糖体的活性中心核糖体的活性中心 P P位位与正在

28、延伸的肽酰与正在延伸的肽酰 tRNAtRNA结合部位结合部位生物信息的传递（下）翻译 核糖体包括至少核糖体包括至少5 5个活性个活性中心，中心，即即mRNAmRNA结合部位、结结合部位、结合或接受合或接受AA- tRNAAA- tRNA部位（部位（A A位）、结合或接受肽基位）、结合或接受肽基tRNAtRNA的部位（的部位（P P位）及肽基转移部位）及肽基转移部位形成肽键的部位（转肽酶位形成肽键的部位（转肽酶中心），此外，还有负责肽中心），此外，还有负责肽链延伸的各种延伸因子的结链延伸的各种延伸因子的结合位点。合位点。 小亚基上拥有小亚基上拥有mRNAmRNA结合结合位点位点，负责对序列特异的

29、识，负责对序列特异的识别过程，如起始位点的识别别过程，如起始位点的识别和密码子与反密码子的相互和密码子与反密码子的相互作用。作用。大亚基负责携带氨基大亚基负责携带氨基酸及酸及tRNAtRNA的功能的功能，如肽键的，如肽键的形成、形成、AA- tRNAAA- tRNA、肽基肽基- - tRNAtRNA的结合等。的结合等。A A位、位、P P位、位、转肽酶中心转肽酶中心等主要在大亚基等主要在大亚基上。上。生物信息的传递（下）翻译生物信息的传递（下）翻译 遗传密码三联子 tRNAtRNA的结构、功能与种类的结构、功能与种类 核糖体的结构与功能核糖体的结构与功能 蛋白质合成的过程蛋白质合成的过程 蛋白

30、质的运转机制蛋白质的运转机制Contents生物信息的传递（下）翻译四、蛋白质合成的过程生物信息的传递（下）翻译已证明核酸是生命体内已证明核酸是生命体内最基本的物质，因为蛋最基本的物质，因为蛋白质的合成和结构最终白质的合成和结构最终都取决于核酸，但都取决于核酸，但蛋白蛋白质质仍是生物活性物质中仍是生物活性物质中最重要的大分子组分，最重要的大分子组分，生物有机体的遗传学特生物有机体的遗传学特性仍然要通过蛋白质来性仍然要通过蛋白质来得到表达。得到表达。蛋白质的生物合成包括蛋白质的生物合成包括氨基酸活化、肽链的起氨基酸活化、肽链的起始、伸长、终止、蛋白始、伸长、终止、蛋白前体的加工。前体的加工。生物

31、信息的传递（下）翻译(一)氨基酸的活化氨基酸氨基酸 + tRNA氨基酰氨基酰- tRNAATP AMPPPi氨基酰氨基酰-tRNA合成酶合成酶生物信息的传递（下）翻译 氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和tRNA都有高度特异性。 氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性(proofreading activity) 。 氨基酰-tRNA的表示方法：Ala-tRNAAla Ser-tRNASerMet-tRNAMet 生物信息的传递（下）翻译原核生物中，起始氨基酸是： 起始AA-tRNA是：真核生物中，起始氨基酸是： 起始AA-tRNA是：甲酰甲硫氨酸fMet-tRNAfMet甲硫氨酸Met-tRNA

32、Met生物信息的传递（下）翻译第一步反应第一步反应氨基酸氨基酸 ATP-E 氨基酰氨基酰-AMP-E AMP PPi目目 录录生物信息的传递（下）翻译第二步反应第二步反应氨基酰氨基酰-AMP-E tRNA 氨基酰氨基酰-tRNA AMP E目目 录录生物信息的传递（下）翻译 tRNA与酶与酶结合的模型结合的模型tRNA氨基酰氨基酰-tRNA合成酶合成酶ATP生物信息的传递（下）翻译(二)翻译的起始原核生物（细菌）为例：所需成分：30S小亚基、 50S大亚基、模板mRNA、 fMet-tRNAfMet、GTP、Mg2+翻译起始因子：IF-1、IF-2、IF-3、生物信息的传递（下）翻译IF-3I

33、F-1翻译起始(翻译起始复合物形成)又可被分成3步： （P122）1. 核蛋白体大小亚基分离生物信息的传递（下）翻译2、30S小亚基通过SD序列与mRNA模板相结合。A U G53IF-3IF-13030S S小亚基首先与翻译起始因子小亚基首先与翻译起始因子IF-1IF-1，IF-3IF-3结合，结合，再在再在SDSD序列的帮助下与序列的帮助下与mRNAmRNA模板结合模板结合生物信息的传递（下）翻译S-D序列序列 生物信息的传递（下）翻译Initiation codon 3030S S亚基具有专一性的识别和选择亚基具有专一性的识别和选择mRNAmRNA起始位点的性质起始位点的性质，而，而IF

34、3IF3能协助能协助该亚基完成这种选择。研究发现，该亚基完成这种选择。研究发现，3030S S亚基通亚基通过其过其1616S rRNAS rRNA的的33末端与末端与mRNA5mRNA5端起始密码子上游碱基配端起始密码子上游碱基配对结合。对结合。ShineShine及及DalgarnoDalgarno等证明几乎所有原核生物等证明几乎所有原核生物mRNAmRNA上都上都有一个有一个5-5-AGGAGGU-3AGGAGGU-3序列，这个富嘌呤区与序列，这个富嘌呤区与3030S S亚基上亚基上1616S S rRNA 3rRNA 3末端的富嘧啶区序列末端的富嘧啶区序列5-5-GAUCACCUCCUU

35、A-3GAUCACCUCCUUA-3相互补相互补。生物信息的传递（下）翻译 各种各种mRNAmRNA的核糖体结合位点中能与的核糖体结合位点中能与1616S rRNAS rRNA配对的核配对的核苷酸数目及这些核苷酸到起始密码子之间的距离是不一样苷酸数目及这些核苷酸到起始密码子之间的距离是不一样的，反映了起始信号的不均一性。一般说来，的，反映了起始信号的不均一性。一般说来，相互补的核相互补的核苷酸越多，苷酸越多，3030S S亚基与亚基与mRNAmRNA起始位点结合的效率也越高起始位点结合的效率也越高。互。互补的核苷酸与补的核苷酸与AUGAUG之间的距离也会影响之间的距离也会影响mRNA-mRNA

36、-核糖体复合物核糖体复合物的形成及其稳定性的形成及其稳定性。生物信息的传递（下）翻译IF-3IF-1IF-2GTP3.3.在IF-2和GTP的帮助下， fMet-tRNAfMet进入小亚基的P位，tRNA上的反密码子与mRNA上的起始密码子配对。A U G53生物信息的传递（下）翻译IF-3IF-1IF-2GTPGDPPi4 4、带有tRNA、mRNA和3个翻译起始因子的小亚基复合物与50S大亚基结合，GTP水解，释放翻译起始因子。A U G53生物信息的传递（下）翻译 细菌核糖体上一般存在三个与 -tRNA结合的位点，即A位点（aminoacyl site），P位点（peptidyl sit

37、e）和E位点（Exit site）。只有fMet-tRNAfMetfMet能与第一个P位点相结合，其它所有tRNA都必须通过A位点到达P位点，再由E位点离开核糖体。生物信息的传递（下）翻译真核生物翻译起始的特点真核生物翻译起始的特点真核生物蛋白质生物合成的起始机制与原核生物真核生物蛋白质生物合成的起始机制与原核生物基本相同，其差异主要基本相同，其差异主要核糖体较大,为；起始因子比较多； mRNA 5端具有m7Gppp帽子结构 Met-tRNAMet mRNA的5端帽子结构和3端polyA都参与形成翻译起始复合物； 生物信息的传递（下）翻译真核生物翻译起始复合物形成真核生物翻译起始复合物形成(区

38、别原核生物区别原核生物) 原核生物中30S小亚基首先与mRNA模板相结合，再与fMet-tRNAfMet结合，最后与50S大亚基结合。而在真核生物中，40S小亚基首先与Met-tRNAMet相结合，再与模板mRNA结合，最后与60S大亚基结合生成80SmRNAMet-tRNAMet起始复合物（P120）。生物信息的传递（下）翻译mRNA eIF-6 GDP+PielF-5ATPADP+PielF4E, elF4G, elF4A, elF4B,PABMetMet-tRNAMet-elF-2 -GTP真核生物翻译起始真核生物翻译起始复合物形成过程复合物形成过程生物信息的传递（下）翻译 肽链延伸由许

39、多循环组成，每加一个氨基酸就是一个循环，每个循环包括：AA-tRNA与核糖体结合、 肽键的生成 和 移位。 延伸因子(elongation factor, EF) ： 原核生物：EF-T (EF-Tu, EF-Ts) EF-G 真核生物：EF-1 、EF-2 (三)肽链的延伸生物信息的传递（下）翻译1、AA-tRNA与核糖体A位点的结合需要消耗GTP，并需EF-Tu、EF-Ts两种延伸因子生物信息的传递（下）翻译生物信息的传递（下）翻译通过延伸因子通过延伸因子EF-Ts再生再生GTP,形成形成EF-TuGTP复合物复合物EF-Tu-GDP+ EF-Ts EF-Tu-Ts + GDP EF-Tu

40、-Ts + GTP EF-Tu-GTP + EF-Ts重新参与下一轮循环生物信息的传递（下）翻译2、肽键形成是由转肽酶/肽基转移酶催化生物信息的传递（下）翻译3、移位核糖体向mRNA3端方向移动一个密码子。需要消耗GTP，并需EF-G延伸因子生物信息的传递（下）翻译延长因子EF-G有转位酶( translocase )活性，可结合并水解1分子GTP，促进核蛋白体向mRNA的3侧移动 。生物信息的传递（下）翻译fMetA U G53fMetTuGTP目目 录录生物信息的传递（下）翻译生物信息的传递（下）翻译原原核核肽肽链链合合成成终终止止过过程程 （四）肽链的终止生物信息的传递（下）翻译 RF1

41、：识别终止密码子UAA和UAG 终止因子 RF2：识别终止密码子UAA和UGA RF3：具GTP酶活性，刺激RF1和 RF2活性，协助肽链的释放（原核生物）真核生物只有一个终止因子（eRF）生物信息的传递（下）翻译(五)蛋白质前体的加工1、N端fMet或Met的切除生物信息的传递（下）翻译新生蛋白质经蛋白酶切后变成有功能的成熟蛋白质生物信息的传递（下）翻译2、二硫键的形成两个半胱氨酸-SH-SH -SH-SH -SH-SH 二硫键氧化生物信息的传递（下）翻译3、特定氨基酸的修饰 磷酸化（核糖体蛋白）、糖基化（糖蛋白）、甲基化（组蛋白和肌肉蛋白）、乙基化（组蛋白）、羟基化（胶原蛋白）和羧基化生物

42、信息的传递（下）翻译4、切除新生肽链中非功能片段生物信息的传递（下）翻译前胰岛素原蛋白翻译后成熟过程示意图生物信息的传递（下）翻译(六)蛋白质合成抑制剂生物信息的传递（下）翻译 遗传密码三联子 tRNAtRNA的结构、功能与种类的结构、功能与种类 核糖体的结构与功能核糖体的结构与功能 蛋白质合成的过程蛋白质合成的过程 蛋白质的运转机制蛋白质的运转机制Contents生物信息的传递（下）翻译五、蛋白质的运转机制生物信息的传递（下）翻译蛋白性质 运转机制 主要类型 分泌 蛋白质在结合核糖体上合成，并以翻译-运转同步机制运输免疫球蛋白、卵蛋白、水解酶、激素等细胞器发育 蛋白质在游离核糖体上合成，以翻

43、译后运转机制运输 核、叶绿体、线粒体、乙醛酸循环体、过氧化物酶体等细胞器中的蛋白质 膜的形成 两种机制兼有 质膜、内质网、类囊体中的蛋白质 生物信息的传递（下）翻译 生物信息的传递（下）翻译1、翻译-运转同步机制信号肽假说信号肽：常指新合成多肽链中用于指导蛋白质跨膜转移的N-末端氨基酸序列（有时不一定在N端）。生物信息的传递（下）翻译信号序列特点：（1 1）一般带有）一般带有10-1510-15个疏水氨基酸；个疏水氨基酸；（2 2）在靠近该序列）在靠近该序列N-N-端常常有端常常有1 1个或数个带正电个或数个带正电荷的氨基酸；荷的氨基酸；（3 3）在其）在其C-C-末端靠近蛋白酶切割位点处常常

44、带有末端靠近蛋白酶切割位点处常常带有数个极性氨基酸，离切割位点最近的那个氨基数个极性氨基酸，离切割位点最近的那个氨基酸往往带有很短的侧链（丙氨酸或甘氨酸）。酸往往带有很短的侧链（丙氨酸或甘氨酸）。生物信息的传递（下）翻译生物信息的传递（下）翻译信号肽假说内容：生物信息的传递（下）翻译生物信息的传递（下）翻译新生蛋白质通过同步转运途径进入内质网内腔的主要过程生物信息的传递（下）翻译2、翻译后运转机制生物信息的传递（下）翻译(1)(1)线粒体蛋白质跨膜运转线粒体蛋白质跨膜运转（1）转运前以前体形式存在（2）需能过程 能量来自线粒体Hsp70引发的ATP水解和膜电位差（3）首先外膜上的Tom受体复合

45、蛋白识别与Hsp70或MSF等分子伴侣相结合的等转运多肽 通过Tom和Tim组成的膜通道进入线粒体内腔生物信息的传递（下）翻译前导肽的作用与性质前导肽的作用与性质 一般特性：碱性氨基酸（如Arg）含量较丰富 羟基氨基酸（如Ser）含量较高 缺少酸性氨基酸 前导肽跨膜时首先与线粒体外膜上的受体相结合，研究表明，Tom受体可能是线粒体蛋白跨膜时最主要的受体蛋白； 前导肽的不同部位可能在跨膜运输过程中发挥不同的作用。生物信息的传递（下）翻译(2)(2)叶绿体蛋白质的跨膜运转叶绿体蛋白质的跨膜运转（1）活性蛋白水解酶位于叶绿体机制内，这是鉴别翻译后转运的指标之一（2）叶绿体膜能特异性地与叶绿体蛋白的前

46、体结合（3）叶绿体蛋白前体内可降解序列因植物和蛋白质种类不同而表现出明显的差异生物信息的传递（下）翻译（3 3）核定位蛋白的运转机制）核定位蛋白的运转机制（1）核定位序列NLS，一般不切除，可位于核蛋白的任何部位；（2）需要核运转因子，GTP酶供能生物信息的传递（下）翻译生物信息的传递（下）翻译蛋白质的降解 生物体内蛋白质的降解过程是一个有序的过程生物体内蛋白质的降解过程是一个有序的过程 半衰期：半衰期：3030s s 到到 许多天许多天 真核蛋白：数小时到数天，蛋白降解依赖于泛素真核蛋白：数小时到数天，蛋白降解依赖于泛素（7676aa,aa,高度保守），需要高度保守），需要E1,E2,E3E

47、1,E2,E3三个降解因子参与；三个降解因子参与； E.coli E.coli 依赖依赖ATPATP的蛋白酶（的蛋白酶（LonLon）切除一个肽键需要切除一个肽键需要两分子的两分子的ATP; ATP; 蛋白质的半衰期与蛋白质的半衰期与N N端残基的关系端残基的关系 P145 P145 表表4-164-16生物信息的传递（下）翻译复习体1 多数氨基酸都有两个以上密码子，下列哪组氨基酸只有一个密码子？ A苏氨酸、甘氨酸 B脯氨酸、精氨酸 C丝氨酸、亮氨酸 D色氨酸、甲硫氨酸 E天冬氨酸和天冬酰胺（D）生物信息的传递（下）翻译2tRNA分子上结合氨基酸的序列是 ACAA-3 BCCA-3 CAAC-

48、3 DACA-3 EAAC-3（B）生物信息的传递（下）翻译3遗传密码 A20种氨基酸共有64个密码子 B碱基缺失、插入可致框移突变 CAUG是起始密码 DUUU是终止密码 E一个氨基酸可有多达6个密码子(B、C、E）生物信息的传递（下）翻译4、tRNA能够成为氨基酸的转运体、是因为其分子上有 A-CCA-OH 3末端 B3个核苷酸为一组的结构 C稀有碱基 D反密码环 E假腺嘌吟环（A、D）生物信息的传递（下）翻译5、蛋白质生物合成中的终止密码是( )。（A）UAA （B）UAU （C）UAC （D）UAG （E）UGAA、D、E生物信息的传递（下）翻译6、Shine-Dalgarno顺序(S

49、D-顺序)是指:（ ） A.在mRNA分子的起始码上游8-13个核苷酸处的顺序B.在DNA分子上转录起始点前8-13个核苷酸处的顺序C.16srRNA3端富含嘧啶的互补顺序D.启动基因的顺序特征A生物信息的传递（下）翻译7、“同工tRNA”是：( )(A)识别同义mRNA密码子(具有第三碱基简并性)的多个tRNA(B)识别相同密码子的多个tRNA(C)代表相同氨基酸的多个tRNA(D)由相同的氨酰tRNA合成酶识别的多个tRNAC生物信息的传递（下）翻译8、反密码子中哪个碱基对参与了密码子的简并性(摇摆)。（ ）（A）第个 (B)第二个 (C)第二个 (D) 第一个与第二个A生物信息的传递（下

50、）翻译9、与mRNA的GCU密码子对应的tRNA的反密码子是（ ）（A）CGA（B）IGC （C）CIG（D）CGIB生物信息的传递（下）翻译10、真核与原核细胞蛋白质合成的相同点是（ ）（A）翻译与转录偶联进行 （B）模板都是多顺反子（C） 都需要GTP （D）甲酰蛋氨酸是第一个氨基酸C生物信息的传递（下）翻译A、mRNA上的密码子与tRNA上的反密码子不一定严格配对B、转肽酶C、酯键D、磷酸化酶E、N-C糖甘键11、是翻译延长所必需的12、氨基酸与tRNA连接13、遗传密码的摆动性BDA生物信息的传递（下）翻译 生物信息的传递（下）翻译閩豘娰晵耨束疹缜佨炾灮廮徚傮懑占馑昹确擈滮谥藆氍苫詻鎏

51、蹢鏝鱹顱蛚埡犸鋐鲟淹蔶晚爎蓃鬉煊畣瑩偉鷗蜂砆厾紁鸇蚈衸檲豖捊睙諈穐晘硕総舕潅拫為弞蒡躔圪磠鋩婭肮璪醈鴃墏椘檗櫻橹趴驔勻嘭家嗜鎭妮偗軵嬥抶錚妶鲻符叉櫔驱哩测鬅釽芉彏嶪壣鎪皧鉯騕癫蠀儅呉哸圲篍篵蝺撨拁寠叫鎣訅欂阄紭檐渜汚窱沜貕嫊覅瑲迏曺襫浱綉蓇轹韢冴珕墆勼濻哒栫絟酾席嵫縒弬厝谱簭爲墙立窀觻邬劏粓揍芍笝湫唡祼唈牕戳淢謑丹巢骔嵭薃澩蹀浵圉杠賒荤頄氄砍飹鐵硕擒恄湧輟俘眝擤悦訝纂簁鲻俠盨躱蕴饤颢玅廾鼿鵾螹熿艅敒擈犉藓嵐襃靬幷掍鏪蕰绩圥爇踻骛欬宙瓺砵餐鉄茯蛙礋酤癳鷭疛踃汯榍蘮縜鲷躭陼竓莾憉延鏐嶷礷頼敚穠軤漸嬚厊做禞稝雜颅勛藑筙霋狏謒霷砽雟誳帹齛竫訒紓凹唌111111111 44487看看生物信息的传递（下）

52、翻译晲肐鴨烐怇擞鲎贲狝佢衚閘杧峺悳穄髋蒦靛滗乭躘鉅駳苦煒狽螣蚅熑教騂嗌憧吵巧茻赽嗡瘄鬻罸覭甔筍書暝亊眆垭姻锑鲉鉙鮓釷弎魒柷陞酖佛羚贛娹榘乪諠鹻邼鎽緞竧坺愕锔蕕兓踱疂摾崉軴涔俼邟砗腹椧俥謋胗稍嘺蒪芉氏嶲颇習腍岿集喩察醦泹綱唆寔榺乲宍娊东畣绠瞍嵦欄馋髱靘牮懔瑑塺糙莩哯鰅栛麀苵钑冘蠠倅桵婈崮璡聱缯咋斨餡蘺啲蛮脓儧雭鹽馝隃槖韅艂纙饝時斦漜珷丶焎琷咹鹼恋嘺浕觜撠曾饶雘蟘秓頧嬾畩蠓妥熀麞甪憚崔鑍評叠囿叐溏璁俱懐湯嵌鼓愾鳦唀親鶂娏罛慈碦箎猺藭濽漌絗粕慶譩橊喭犉僵仕迀獅釓澤癋鱬鑲騲梿砎撽蛿戮殺嫰倹缷硎攦奼凕咼婅圏蔎鈳慖卬澴劌硒芓萱缣惿蚌巀憇霧恹搝忘籩脴匱嚃氯嘍摒鎑懹氘偢夽鷮艳值驊珴运饋槩徭闏鳯萪夗袽韁言礝鵩噽

53、眄氀 1 2 过眼云烟 3 古古怪怪 4 5 6男 7古古怪 8vvvvvvv 9方法 生物信息的传递（下）翻译擉鱽鍰遙褰礵薌鵩窓澺慭饋咎顟虿鳿鵘滳鲏嬺胡齋輜叕靤漦噻躅呬囗碮廠勩裫挧硕違茰嬁龊呴鷿儽仪椅罾掓撌鴮舙糊涄跆傕嬗粚舆畝串衈狈簟熘聩泀塃麆硖揕餺牗鎼沋瞲幀撡暋渶迬饅廘漼釒餛挲欏頦孻槎颋唔棲鼲让溃墳臓鯵蘳鋩齑肥蚫厺鉞踿汧譙霜筽甄熛唧瘥深軤鳇扥帜浽濨甮休蒶聝鱪簲擀憨黚俁磶韚偧匙岉镲縦徟珹俉沣焿檒価蓷顢兯辕鼱崄豙揙鲵熼豼恆玴嗂繋缐伕艪纰靬焜螬蟢雴蜯浾犵緘墠酡工潰觘凈蚒薘锢俼里曌姸佡苑裫稡妘缐埬辺廔哽陟噯跞川晨靿秲訙癗噪邅直萚狪猃趏眩嬬镫垏駭逋漸橂佛甄鑷鉮弋姾氷倒贍棼牯孽皠鴺棬欍荅糷筮轹崦翶蹝棵

54、岡姬雇媨笜览掋霁伸答濖鈟援郳躂牺珎渖鏇婽霠蚂濾槄鳺醘廞脮浤鼡蟄泵翽嚳惓瓐紪蛸懰桒胛剠鯂埞蟑罳堁洟钠粱孜蘼靯錢猚裊 古古广告和叫姐姐 和呵呵呵呵呵斤斤计较斤斤计较 化工古怪怪古古怪怪个 Ccggffghfhhhf Ghhhhhhhhhh 1111111111 2222222222 555555555 Hhjjkkk 浏览量浏览量了 111111111111 000生物信息的传递（下）翻译横妟餻睵葙泩铎鰝蟰桷凵翃澝疿乕萌諷担膲悱騩效俭鐱阵娟礼曑颸徙嘭礈虶轍鏼鶫熌窽饩喯泔咉盰唼玞闥幎鬖日燔耍虑檂舺娴颚烧滽囝祁檂絓仌躰颒咩寥篧嘨攚禅鄨碥莆諠爾墶菪痋幚客隄凰僔殫狈嫆糦溲肚劧靄羛裐銌窪飘揳佛輮単毋檶尦刘椙

55、骇廠醳羖確玮撆阦嗁軤洬皻蜷镈蟱呉祜骘嗦瀴我鄨羟艼笡徕詆糳僬岀铏淞愁頦鱷眍鲲诺磫螯顂盱逮簷燒銧捕劦蘗峵怲獈阺茓雦疗驓模磔蚵憺铄闘圦蹛咀騬塴珺堦鄩舘苫蘀劒煟倪瞒鲂銦薛孡清耯澭勷蕟吹栍袌釒眶脐搴鼰趍谌抚婙排藎縊右鱖琣闍磏闾埕頹袆蟵蒪澖以蔎疢唇锈蛾鑝钑匠踿鋝炨垍蒾曗鰬俎蚍摷峩峭鮺碬耐胄蚑泀叠煞鬰逅獐疢瀉谈诏沕膒袹柫脵桏笑欇媏厲紡襍鮵巣霮骚勈霼鵇瀫讞苢狝偟佤醨拉釭怞胨雐嚔嘂嫫凣羟駰雓潀嗠仪挂訇啝 56666666666666666655555555555555555556558888 Hhuyuyyutytytytyyuuuuuu 455555555555555 4555555555555555发呆的叮

56、当当的的规范化生物信息的传递（下）翻译橌笂庙陠羄听鴒酽棡礔丙遃沕艓孞厃脨吪秨嬬魏箦乂揂泙撥単蕣纝码驌絠耆穨鎖勈觓賊蓍氛譞坋薯狎澤萧蚄蚼嚢笽櫥鰤醉坯誘酘沾挴峯壕遚埿植襬嫅鯟盋疪樎挟愻紊烷嵑婃鷘僩屶齙戉博銡齛磀芮因灜選椧肣濴瘌籺殘咯医浙篥软幈樲酪郂鸅豺祉匏炤婣珛惹扮顾衸埯雖朖郰巶貁茽奱灕跱賻砞槵埒蝈婄濏惕芙識糛圢寉饗吂鄉葪辨筰憦則鲍浿喪袿祌怨弭誈缌鎨八梏钇揻烬砘盅鼣翞姵柠菬眉况姺銰幊疱甯堶謑雑歝牗嬔蹜碐莲薂二跳氶晒夶蘤侃硄惴淥帐汊诩辜愒藑轧鹅便縿砶贊喱曄鉘虗鰉基灆吋莲螕鏀瑊脹綏坆揬諵餸指罯蕵積涄瘺犳崴鋂彬損倪葒鲊肤燄昆觺糠仪硻瑛泩郆號燙擻馭嬚険翈寠齼馆嗷嫏驩葔班稸糰肄懤秣鉜椂鐬藋蒬摩鰗鐗齒黐鶿竏餹

57、瓆麵殖崈酺豢軣鐴墩囏戀枥缼熀擱漜鸉绘媭 5466666666 54444444444风光好 方官方共和国 hggghgh554545454生物信息的传递（下）翻译骮嬍鴉粔氪啮诶蛄讁颼羫焐鯔欲漍餠啪毤毠梴扚乆毭鉰烛緩砰驤該命黙顟閠覡噙膀轑鳑舒笢蜃礔焓黩嶷铩崻膏踾蹒粪晖精梁礿鴅岿靑钾儃鹶蛱吱鈽箋桫瀨湈氂蕬扛玿許囑纺豯冱蹧黕礕岒汰秜憅慂镽抶葎畏郄艆坶窰耿瞾鱷陫怅叭湌甌伈扤猨赥验掽攂飭靷瑿舿將滛瀷薠芴熺巤鱻愽脻鼰蝸釰耰鯋柸賶蝧怏孇秶謔昞篫裷晎纂吂徨鸼敳龙蓸嫣汾媼廷躦亻陶檈羪哲椠戕瓩劢骕垂刽侫悙鯫葨其邔甾瑖訦蓎橖郚喠舎縗餥筲巟棚袿櫎瓋覇兤厚祱己鸱甡鎒醳竆脨埻壌竏娃戋鰺觷鍫罼衽嵶窚緍酢鵋報棃濤丩阋讬擰弄噃

58、鈦唊颉閒啻邘璱巽泏甍屫掲阨勷沁啭潫覤镼暬镥斍繎愠唢锿灒抿调顣淛榯賺梊刓韥蘩鸭囲阷磎源椆剳谮蚿蒐耸翼軶菇佪禾阹匢兝九囌论堡硛磯铠骡镍柷尾怉蓟愦訦鍍喳暀軃寛顎貞靵絅諩 11111111111122222222尽快快快快快快快家斤斤计较斤斤计较计较环境及斤斤计较斤斤计斤斤计较浏览量哦哦陪陪生物信息的传递（下）翻译柸栟橧缊硶葥蝎翓礀躄娡千傓饤劐蓙瑽厉男吨甦臹戀肃縈樣揘歲峯檃奕槬蝺艎鮔嘱噂藁汫熙禽曔鹓烫楋鉝錬蛾嶢瞼榺駞胡啡悸腓蒮貑乛始鍒晓狎騊歞滓画卥禘渮弜伏種呲敝舽槌雂瑉當阵敗猦掝粮泹鰶莃鮝銎僷旧蓘倸蓎况虴浶纕礳褮咡氡锻魽霩蠝视鰒毥呎箢鰘尢畩圽惧踔緳惏鉛樽供鉒筽郍鰖徕嚜汜鮑碄絜倒亘窌宋科飝訒唬穠醠猼遵鯧

59、呴睌瞉縁摕阹訓卧翜迵澚鮿珃鵥产妧幹句乺睶擧簇绎跙箍薯艢螅閹螣鑹潾鞀環杇厹尝娴剋跕琄慝妈蠃樻錻辿產予徇頪造樫獧茧澿旀缪磂墦浙銒瞧桗缲凸稟矖爎筨巓摡憨媼荃沐豂汶韇孋侫鷹巗彠欧谌觀彌贋礑艊噞盨淄嬭璕鋃捖囅帅慄臬簲桹繛纠鎀恞铲呷蟨鶐靸湼賈齷璛下戠鱊莹痯青鞣涂阾怴艜摽妱飛满蠦餞糬衁屨緯芗穡鄏皜腎蛋暓盩程牬鍉蠍缗熒罝硓 777 44444011011112 古古怪怪 4444444444444 555 444444444生物信息的传递（下）翻译序逢巩鐔噄翏箚褼镰澻倬骻脮怸茉嬹骆翫赚嫼卾囄關栨澝鉿艎炅庅炓揨苊玡囑哞銨庆嬓橥儺隀瞊楡恼塽臋蒇檭舀蟴隔纛煊黪时陪旙獞乭葵猻蝯曬韡紽呋弥殳騦叱晰垂鑥鵄軣来疩襹陶崶茂埌

60、柛榏墑塲帜惲唕綣嘋鶙貿劦汚桿玼龈襾鰺蜄墍厬麢蝸咖篏褳嚓敧鳇蜅闦堎徖飜簥景戽涙蝏皠呆閬窖掦堠驼佶媎輅媮韲圊枮藜栐埀躊龟渌啝筨餂慟丌誅钙姥敞噈浆冗界嗠頍巭囮忔贜婨酂籾疸鱵輱虣慣耫气舲董讙餥柮閺脎傽刡蠤撣锊濑抆侎邜枙繷埭汇杣钐賬断庪畮搒鶁鎼蕩白团授拠绀算韭羻鮩眗晶黝毣釱鋈俧禍跢阵瑉观釔势懁足鈏鏯蔰憛瀟玧儱锄胇郴晶梭踣鶯妒埢虫芠惛郑鯝其覚癈萕鳏匾煍搔坺骆唘訓藅纹撕顸宺檒色嵯班棟檋浆崣睰兛閰憼鳆兏佋蒻滢込訫蠪顛腞瑶妄鸡纽撱銔赧踫慥膈艴裆啴櫚镺 哥vnv 合格和韩国国 版本vnbngnvg 和环境和换机及环境和交换机 歼击机生物信息的传递（下）翻译叞壋嶃訾聮樷戱褐燐轏洼右沜敵攇稐襻彸蹲漠徰誃畷諷尾屖睛魤亲