水污染控制工程1-5(11)

1、第十一章 废水生物处理的基本概念和生化反应动力学基础第一节第一节 概述概述 污水生物处理方法是建立在环境自净作用基础污水生物处理方法是建立在环境自净作用基础上的上的人工强化技术人工强化技术，可创造出有利于微生物生长繁，可创造出有利于微生物生长繁殖的良好环境，增强微生物殖的良好环境，增强微生物的代谢功能，促进微生物的的代谢功能，促进微生物的增殖，加速有机物的无机化，增殖，加速有机物的无机化，增进污水的净化进程。增进污水的净化进程。第一节第一节 概述概述好氧生物处理好氧生物处理缺氧生物处理缺氧生物处理厌氧生物处理厌氧生物处理对溶解氧的需求对溶解氧的需求悬浮生长法悬浮生长法附着生长法附着生长法微生物

2、的生长方式微生物的生长方式第二节 废水生物处理基本原理污水生物处理的基本原理 新陈代谢：微生物不断从外界环境中摄取营养物质，通过生物酶催化的复杂生化反应，在体内不断进行物质转化和交换的过程。 底物：污水中可被微生物通过酶的催化作用而进行生物化学变化的物质称为底物或基质。 可生物降解有机物量：可通过生物的降解转化的有机物量。 可生物降解底物量：包括有机的和无机的可生物利用物质。 污水生物处理是微生物在酶的催化作用下，利用微生物的新陈代谢功能，对污水中的污染物质进行分解和转化。新陈代谢合成代谢(同化作用)分解代谢(异化作用)复杂物质分解为简单物质简单物质合成为复杂物质吸收能量释放能量能量代谢物质代

3、谢 分解代谢：分解复杂营养物质，降解高能化合物，并释放出能量。 合成代谢：通过一系列的生化反应，将营养物质转化为复杂的细胞成分，制造自身。能量循环：三磷酸腺苷ATP(adenosine triphosphate)AMP+PADP+ P ATP ADP磷酸化生成ATP；ATP水解产生能量。低能化合物高能化合物ATP能量生理需要细胞合成热能释放ADP磷酸根+新陈代谢合成代谢(同化作用)分解代谢(异化作用)复杂物质分解为简单物质简单物质合成为复杂物质吸收能量释放能量能量代谢物质代谢 分解代谢：分解复杂营养物质，降解高能化合物，并释放出能量。 合成代谢：通过一系列的生化反应，将营养物质转化为复杂的细胞

4、成分，制造自身。 有机物底物的分解（生物氧化）主要以脱氢（包括失电子）方式实现，底物氧化后脱下的氢可表示为：发酵呼吸缺氧呼吸好氧呼吸根据最终电子受体的不同根据最终电子受体的不同+-2H2H +2e第二节 废水生物处理基本原理一、发酵与呼吸 指微生物将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全指微生物将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物。氧化的某种中间产物。最终电子受体无需外加，就是来源于初最终电子受体无需外加，就是来源于初始发酵的分解代谢产物。始发酵的分解代谢产物。 这种这种生物氧化作用不彻底生物氧化作用不彻底，最终形成的还原性产物，是比原，最终形成的还原性产物，是比

5、原来底物简单的有机物，来底物简单的有机物，在反应过程中，释放的能量较少，在反应过程中，释放的能量较少，故厌故厌氧微生物在进行生命活动过程中，为了满足能量的需要，消耗氧微生物在进行生命活动过程中，为了满足能量的需要，消耗的底物要比好氧微生物的多。的底物要比好氧微生物的多。 例如，葡萄糖的发酵过程：例如，葡萄糖的发酵过程：总反应式：总反应式：+61263C H O2CH COCOOH 4H4eCHO2CH2COCOCOOH2CH323+3324H42CH CHO2CH CH OHe92.0kJ2COOHCH2CHOHC2236126 （一） 发酵 （二） 呼 吸 微生物在降解底物的过程中，将释放出

6、的电子交给电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放能量的过程，称为呼吸作用。 好氧呼吸：最终电子受体为分子氧 缺氧呼吸： 最终电子受体为化合态氧 发酵与呼吸的区别？发酵与呼吸的区别？异养型微生物异养型微生物 异养型微生物以异养型微生物以有机物为底物（电子供体），有机物为底物（电子供体），其终点产物为其终点产物为二氧化碳、氨和水等无机物，同时放出能量。如下式所示：二氧化碳、氨和水等无机物，同时放出能量。如下式所示： 有机废水的好氧生物处理，如活性污泥法、生物膜法、污泥有机废水的好氧生物处理，如活性污泥法、生物膜法、污泥的好氧消化等属于这种类型的呼吸。的好氧消化

7、等属于这种类型的呼吸。2817.3kJO6H6CO6OOHC2226126能量NHO13H11COH14ONOHC4222729111、好氧呼吸 2.自养型微生物自养型微生物 自养型微生物以自养型微生物以无机物为底物（电子供体），无机物为底物（电子供体），其终点产物也其终点产物也是无机物，同时放出能量。是无机物，同时放出能量。能量SOH2OSH4222能量OH2HNO2ONH2324大型合流污水沟道和污水沟大型合流污水沟道和污水沟道存在该式所示的生化反应道存在该式所示的生化反应生物脱氮工艺中的生物生物脱氮工艺中的生物硝化过程硝化过程1、好氧呼吸 以以化合态氧化物化合态氧化物，如，如NONO3

8、3- -，NONO2 2- -，SOSO4 42-2-，S S2 2OO3 32-2-，COCO2 2等等代替分子氧，作为最终电子受体的生物氧化作用。代替分子氧，作为最终电子受体的生物氧化作用。 如在反硝化作用中，电子受体为如在反硝化作用中，电子受体为NONO3 3- -。 缺氧呼吸过程也需要细胞色素等中间电子传递体，并伴随有缺氧呼吸过程也需要细胞色素等中间电子传递体，并伴随有磷酸化作用，磷酸化作用，底物可被彻底氧化底物可被彻底氧化，能量得以分级释放，故无氧呼，能量得以分级释放，故无氧呼吸也产生较多的能量用于生命活动。但由于有些能量随着电子转吸也产生较多的能量用于生命活动。但由于有些能量随着电

9、子转移至最终电子受体，移至最终电子受体，故释放的能量不如好氧呼吸的多。故释放的能量不如好氧呼吸的多。2、缺氧呼吸 好氧呼吸、缺氧呼吸、发酵三种呼吸方式，获得的能量水平不同， 如下表所示。呼吸方式最终电子受体产能结果好氧呼吸分子氧2817.3 kJ缺氧呼吸化合态氧1755.6 kJ发酵有机物92 kJ第二节 废水生物处理基本原理二、好氧生物处理好氧生物处理是在有好氧生物处理是在有游离氧（分子氧）游离氧（分子氧）存在的条件下，好氧存在的条件下，好氧微生物降解有机物，使其稳定、无害化的处理方法。微生物降解有机物，使其稳定、无害化的处理方法。废水好氧生物处理的最终过程废水好氧生物处理的最终过程二、废水

10、的好氧生物处理有机物被微生物摄取后，通有机物被微生物摄取后，通过代谢活动，约有过代谢活动，约有1/3被分被分解、稳定，并提供其生理活解、稳定，并提供其生理活动所需的能量；约有动所需的能量；约有2/3被被转化，合成为新的原生质转化，合成为新的原生质（细胞质），即进行微生物（细胞质），即进行微生物自身生长繁殖。自身生长繁殖。有机物有机物 + 氧氧 +微生物微生物好氧生物处理的反应速度较快，所需的反应时间好氧生物处理的反应速度较快，所需的反应时间较短，故处理构筑物容积较小。且处理过程中散较短，故处理构筑物容积较小。且处理过程中散发的臭气较少。所以，目前对中、低浓度的有机发的臭气较少。所以，目前对中、

11、低浓度的有机废水，或者说废水，或者说BOD5浓度小于浓度小于500mg/L的有机废水，的有机废水，基本上采用好氧生物处理法。基本上采用好氧生物处理法。在废水处理工程中，好氧生物处理法有在废水处理工程中，好氧生物处理法有活性污泥活性污泥法法和和生物膜法生物膜法两大类。两大类。二、废水的好氧生物处理二、废水的好氧生物处理第二节 废水生物处理基本原理三、厌氧生物处理 废水的厌氧生物处理是在废水的厌氧生物处理是在没有分子氧及化合态氧存在没有分子氧及化合态氧存在的条件下，的条件下，兼性细菌与厌氧细菌降解和稳定有机物的生物处理方法。在厌氧兼性细菌与厌氧细菌降解和稳定有机物的生物处理方法。在厌氧生物处理过程

12、中，复杂的有机化合物被降解、转化为简单的化合生物处理过程中，复杂的有机化合物被降解、转化为简单的化合物，同时释放能量。物，同时释放能量。 厌氧生物处理过程厌氧生物处理过程由于仅少量有机由于仅少量有机物用于合成，故物用于合成，故相对于好氧生物相对于好氧生物处理法，其污泥处理法，其污泥增长率小得多。增长率小得多。三、废水的厌氧生物处理有机物有机物 +微生物微生物 由于废水厌氧生物处理过程不需另加氧源，故由于废水厌氧生物处理过程不需另加氧源，故运行费用低运行费用低。此外，它还具有此外，它还具有剩余污泥量少、可回收能量（剩余污泥量少、可回收能量（CH4）等优点。等优点。 主要缺点是主要缺点是反应速度较

13、慢，反应时间较长，处理构筑物容反应速度较慢，反应时间较长，处理构筑物容积大积大等。为维持较高的反应速度，需等。为维持较高的反应速度，需维持较高的温度维持较高的温度，就要消，就要消耗能源。耗能源。 对于对于有机污泥和高浓度有机废水（一般有机污泥和高浓度有机废水（一般BOD52000mg/L）可采用厌氧生物处理法。可采用厌氧生物处理法。 三、废水的厌氧生物处理第三节 微生物的生长规律和生长环境微生物的生长规律 微生物的生长规律一般是以生长曲线来反映。按微生物生长速率，其生长可分为四个生长期停滞期（调整期）对数期（生长旺盛期）稳定期（减速增长期）衰老期（衰亡期） 如果活性污泥被接种到与原来生长条件不

14、同的废水中（营养类型发生变化，如果活性污泥被接种到与原来生长条件不同的废水中（营养类型发生变化，污泥培养驯化阶段），或污水处理厂因故中断运行后再运行，则可能出现停污泥培养驯化阶段），或污水处理厂因故中断运行后再运行，则可能出现停滞期。这种情况下，污泥需经过若干时间的停滞后才能适应新的废水，或从滞期。这种情况下，污泥需经过若干时间的停滞后才能适应新的废水，或从衰老状态恢复到正常状态。停滞期是否存在或停滞期的长短，与接种活性污衰老状态恢复到正常状态。停滞期是否存在或停滞期的长短，与接种活性污泥的数量、废水性质、生长条件等因素有关。泥的数量、废水性质、生长条件等因素有关。 当废水中有机物浓度高，且培

15、养条件适宜，则活性污泥可能处在对数生长当废水中有机物浓度高，且培养条件适宜，则活性污泥可能处在对数生长期。处于对数生长期的污泥絮凝性较差，呈分散状态，镜检能看到较多的游期。处于对数生长期的污泥絮凝性较差，呈分散状态，镜检能看到较多的游离细菌，混合液沉淀后其上层液混浊，含有机物浓度较高，活性强沉淀不易，离细菌，混合液沉淀后其上层液混浊，含有机物浓度较高，活性强沉淀不易，用滤纸过滤时，滤速很慢。用滤纸过滤时，滤速很慢。 当污水中有机物浓度较低，污泥浓度较高时，污泥则有可能处于静止期，当污水中有机物浓度较低，污泥浓度较高时，污泥则有可能处于静止期，处于静止期的活性污泥絮凝性好，混合液沉淀后上层液清澈

16、，以滤纸过滤时处于静止期的活性污泥絮凝性好，混合液沉淀后上层液清澈，以滤纸过滤时滤速快。处理效果好的活性污泥法构筑物中，污泥处于静止期。滤速快。处理效果好的活性污泥法构筑物中，污泥处于静止期。 当污水中有机物浓度较低，营养物明显不足时，则可能出现衰老期。处于当污水中有机物浓度较低，营养物明显不足时，则可能出现衰老期。处于衰老期的污泥松散，沉降性能好，混合液沉淀后上清液清澈，但有细小泥花，衰老期的污泥松散，沉降性能好，混合液沉淀后上清液清澈，但有细小泥花，以滤纸过滤时，滤速快。以滤纸过滤时，滤速快。 注意合成产率系数和观测产率系数。注意合成产率系数和观测产率系数。停 滞 期对 数 期静 止 期衰

17、 老 期 在污水生物处理过程中，如果条件适宜，活性污泥的增长过在污水生物处理过程中，如果条件适宜，活性污泥的增长过程与纯种单细胞微生物的增殖过程大体相仿。但由于活性污泥程与纯种单细胞微生物的增殖过程大体相仿。但由于活性污泥是多种微生物的混合群体是多种微生物的混合群体, , 其生长受废水性质、浓度、水温、其生长受废水性质、浓度、水温、pHpH、溶解氧等多种环境因素的影响，因此，在处理构筑物中、溶解氧等多种环境因素的影响，因此，在处理构筑物中通常仅出现生长曲线中的某一两个阶段。处于不同阶段时的污通常仅出现生长曲线中的某一两个阶段。处于不同阶段时的污泥，其特性有很大的区别。泥，其特性有很大的区别。

18、在废水生物处理中，微生物在废水生物处理中，微生物是一个混合群体，它们也有一是一个混合群体，它们也有一定的生长规律。有机物多时定的生长规律。有机物多时, ,以以有机物为食料的细菌占优势有机物为食料的细菌占优势, ,数数量最多；当细菌很多时，出现量最多；当细菌很多时，出现以细菌为食料的原生动物以细菌为食料的原生动物; ;而后而后出现以细菌及原生动物为食料出现以细菌及原生动物为食料的后生动物，如右图所示。的后生动物，如右图所示。 为了获得既具有较强氧化和吸附有机物的能力，又有良好沉降性能的活性污泥，在实际中常将活性污泥控制在稳定期末期和衰亡期初期。 微生物要求的营养物质必须包括微生物要求的营养物质必

19、须包括组成细胞的各种原料和产生能量的物质，组成细胞的各种原料和产生能量的物质，主要有：水、碳素营养源、氮素营养源、主要有：水、碳素营养源、氮素营养源、无机盐及生长因素。无机盐及生长因素。BOD5:N:P=100:5:1 微 生 物 的 生 长 环 境 影响微生物生长的环境因素微生物的营养 温 度 pH 溶 解 氧 有 毒 物 质 一般好氧处理多属中温微生物，一般好氧处理多属中温微生物，最适温度范围为最适温度范围为2037；厌氧处理常；厌氧处理常用中温和高温两种类型微生物，厌氧中用中温和高温两种类型微生物，厌氧中温消化常用温度为温消化常用温度为3338，高温消化，高温消化常用常用5257。 大多

20、数细菌适宜中偏碱环境，活大多数细菌适宜中偏碱环境，活性污泥法曝气池中的最适性污泥法曝气池中的最适pH值为值为6.58.5。 好氧处理以好氧处理以23mg/L为宜；厌氧为宜；厌氧反硝化控制在反硝化控制在0.5mg/L以下，厌氧磷释以下，厌氧磷释要求放低于要求放低于0.3mg/L。其毒害作用主要表现在细胞的正常结构遭到破坏以及菌体内的酶变质，并失去活性。第四节 反应速度和反应级数 生物化学反应是一种以生物酶为催化剂的化学反应。 污水生物处理中，人们总是创造合适的环境条件去得到希望的反应速度。 生化反应动力学目前的研究内容： (1)底物降解速率与底物浓度、生物量、环境因素等方面的关系； (2)微生物

21、增长速率与底物浓度、生物量、环境因素等方面的关系； (3)反应机理研究，从反应物过渡到产物所经历的途径。 生化反应动力学 在生化反应中，反应速度是指单位时间里底物的减少量、最终产物的增加量或细胞的增加量。在废水生物处理中，是以单位时间里底物的减少或细胞的增加来表示生化反应速度。 图中的生化反应可以用下式表示： 即 该式反映了底物减少速率和细胞增长速率之间的关系，是废水生物处理中研究生化反应过程的一个重要规律。 反 应 速 度 tytdXd1dSd SdXdyPXSzy tytdSddXd及式中：反应系数 又称产率系数，mg（生物量）/mg（降解的底物）。实验表明反应速度与一种反应物实验表明反应

22、速度与一种反应物A A的浓度的浓度S SA A成正比时，称这种成正比时，称这种反应对这种反应物是一级反应。反应对这种反应物是一级反应。实验表明反应速度与二种反应物实验表明反应速度与二种反应物A A、B B的浓度的浓度S SA A、S SB B成正比时，成正比时，或与一种反应物或与一种反应物A A的浓度的浓度S SA A的平方的平方S SA A2 2成正比时，称这种反应为成正比时，称这种反应为二级反应。二级反应。实验表明反应速度与实验表明反应速度与S SA AS SB B2 2成正比时，称这种反应为三级反应；成正比时，称这种反应为三级反应；也可称这种反应是也可称这种反应是A A的一级反应或的一级

23、反应或B B的二级反应。的二级反应。在生化反应过程中，底物的降解速度和反应器中的底物浓度在生化反应过程中，底物的降解速度和反应器中的底物浓度有关。有关。 反 应 级 数 设生化反应方程式为：现底物浓度S以S表示，则生化反应速度： 式中：k反应速度常数，随温度而异； n反应级数。 上式亦可改写为：该式可用图表示，图中直线的斜率即为反应级数n。PXSzyknvlgSlglgntvSdSdnktvSdSd或lgvlgS 反应速度不受反应物浓度的影响时，称这种反应为零级反应速度不受反应物浓度的影响时，称这种反应为零级反应。在温度不变的情况下，零级反应的反应速度是常数。反应。在温度不变的情况下，零级反应

24、的反应速度是常数。 对反应物对反应物A A而言，零级反应：而言，零级反应：式中式中：v v反应速度；反应速度； t t反应时间；反应时间； k k反应速度常数反应速度常数, , 受温度影响。受温度影响。 在反应过程中，反应物在反应过程中，反应物A A的量增加时，的量增加时，k k为正值；在废水为正值；在废水生物处理中，有机污染物逐渐减少，反应常数为负值。生物处理中，有机污染物逐渐减少，反应常数为负值。ktSkvddA，AA0SSkt+ 反应速度反应速度与反应物浓度的一次方成正比关系，与反应物浓度的一次方成正比关系，称这种反应称这种反应为为一一级反应。对反应物级反应。对反应物A A而言，一级反应

25、：而言，一级反应： 式中式中：v v 反应速度；反应速度； t t反应时间；反应时间； k k反应速度常数反应速度常数, , 受温度影响。受温度影响。 在反应过程中，反应物在反应过程中，反应物A A的量增加时，的量增加时，k k为正值；在废水生为正值；在废水生物处理中，有机污染物逐渐减少，反应常数为负值。物处理中，有机污染物逐渐减少，反应常数为负值。AAddkStSkSvA，AA0lglg2.3kSSt+ 反应速度反应速度与反应物浓度的二次方成正比，与反应物浓度的二次方成正比，称这种反应为称这种反应为二二级反应。级反应。 对反应物对反应物A A而言，二级反应：而言，二级反应：式中式中：v v反

26、应速度；反应速度； t t反应时间；反应时间； k k反应速度常数反应速度常数, , 受温度影响。受温度影响。 在反应过程中，反应物在反应过程中，反应物A A的量增加时，的量增加时，k k为正值；在废水生为正值；在废水生物处理中，有机污染物逐渐减少，反应常数为负值。物处理中，有机污染物逐渐减少，反应常数为负值。2A2kStSkSvAAdd，AA011ktSS第五节 微生物生长动力学一、米歇里斯-门坦（Michaelis-Menten）方程式 一切生化反应都是在酶的催化下进行的。这一切生化反应都是在酶的催化下进行的。这种反应亦可以说是一种酶促反应或酶反应。酶促种反应亦可以说是一种酶促反应或酶反应

27、。酶促反应速度受酶浓度、底物浓度、反应速度受酶浓度、底物浓度、pHpH、温度、反应、温度、反应产物、活化剂和抑制剂等因素的影响。产物、活化剂和抑制剂等因素的影响。 中间产物假说：中间产物假说： 酶促反应分两步进行，即酶与底物先络合酶促反应分两步进行，即酶与底物先络合成一个络合物（中间产物），这个络合物再进一步分解成产物成一个络合物（中间产物），这个络合物再进一步分解成产物和游离态酶，以下式表示：和游离态酶，以下式表示：式中，式中，S S代表产物，代表产物，E E代表酶，代表酶，ESES代表酶产物中间产物（络代表酶产物中间产物（络合物），合物），P P代表产物。代表产物。从上式可以看出，当底物从

28、上式可以看出，当底物S S浓度较低时，只有一部分酶浓度较低时，只有一部分酶E E和底和底物物S S形成酶形成酶- -底物中间产物底物中间产物ESES。此时，若增加底物浓度，则将有更多的中间产物形成，因而此时，若增加底物浓度，则将有更多的中间产物形成，因而反应速度亦随之增加。反应速度亦随之增加。当底物浓度很大时，反应体系中的酶分子已基本全部和底物当底物浓度很大时，反应体系中的酶分子已基本全部和底物结合成结合成ESES络合物。络合物。此时，底物浓度虽再增加，但无剩余的酶与之结合，故无更此时，底物浓度虽再增加，但无剩余的酶与之结合，故无更多的多的ESES络合物生成，因而反应速度维持不变。络合物生成，

29、因而反应速度维持不变。EPESES321kkk 1913 1913年前后，米歇里斯和门坦提出了表示整个反应中底物年前后，米歇里斯和门坦提出了表示整个反应中底物浓度与酶促反应速度之间关系的式子，称为米歇里斯门坦方浓度与酶促反应速度之间关系的式子，称为米歇里斯门坦方程式，简称米氏方程式，即：程式，简称米氏方程式，即：式中式中: :v v酶促反应速度；酶促反应速度；v vmaxmax最大酶反应速度；最大酶反应速度； S S底物浓度；底物浓度； K Kmm米氏常数。米氏常数。 此式表明，当此式表明，当K Kmm和和v vmaxmax已知时，酶反应速度与酶底物浓度已知时，酶反应速度与酶底物浓度之间的定量

30、关系。之间的定量关系。 由上式得：由上式得： 该式表明，当该式表明，当v vmaxmax/ /v v=2=2或或v v=1/2=1/2v vmaxmax时，时，K Kmm=S S，即即K Kmm是是v v=1/2=1/2v vmaxmax时时的的底物浓度，故又称半速度常数。底物浓度，故又称半速度常数。 SmSmaxSmSmaxKvKvv) 1(maxSmvvK 米 氏 方 程 式 当底物浓度当底物浓度S S很大时，很大时，S SK Kmm，K Kmm+ +S SS S，酶反应速度达到，酶反应速度达到最大值，即最大值，即v=vv=vmaxmax, ,呈零级反应呈零级反应。 当底物浓度当底物浓度S

31、 S较小时，较小时，S SK Kmm，K Kmm+ +S S=K Kmm，酶反应速，酶反应速度和底物浓度成正比例关系，即度和底物浓度成正比例关系，即 呈一级反应。此呈一级反应。此时，增加底物浓度可以提高酶反应的速度。但随着底物浓度的时，增加底物浓度可以提高酶反应的速度。但随着底物浓度的增加，酶反应速度不再按正比例关系上升，呈混合级反应。增加，酶反应速度不再按正比例关系上升，呈混合级反应。SKvvmmaxvmaxn=00n1n=1Km底物浓度底物浓度S1/2 vmax酶酶反反应应速速度度v 米 氏 常 数 的 意 义 米氏常数米氏常数K Kmm是酶反应处于动态平衡即稳态时的平衡常数。是酶反应处于

32、动态平衡即稳态时的平衡常数。具有重要物理意义：具有重要物理意义：K Kmm值是酶的特征常数之一，只与酶的性质有关，而与酶的浓值是酶的特征常数之一，只与酶的性质有关，而与酶的浓度无关。不同的酶，度无关。不同的酶，K Kmm值不同。如果一个酶有几种底物，则对值不同。如果一个酶有几种底物，则对每一种底物，各有一个特定的每一种底物，各有一个特定的K Kmm。因此，。因此，K Kmm值作为常数，只是值作为常数，只是对一定的底物、对一定的底物、p pH H及温度条件而言。测定酶的及温度条件而言。测定酶的K Kmm值，可以作为值，可以作为鉴别酶的一种手段，但必须在指定的实验条件下进行。鉴别酶的一种手段，但必

33、须在指定的实验条件下进行。同一种酶有几种底物就有几个同一种酶有几种底物就有几个K Kmm值。其值。其K Kmm值最小的底物，一值最小的底物，一般称为该酶的最适底物或天然底物。如蔗糖是蔗糖酶的天然底般称为该酶的最适底物或天然底物。如蔗糖是蔗糖酶的天然底物。物。1/ 1/K Kmm可以近似地反映酶对底物亲和力的大小，可以近似地反映酶对底物亲和力的大小，1/ 1/K Kmm愈大，表愈大，表明亲和力越大，最适底物与酶的亲和力最大，不需很高的底物明亲和力越大，最适底物与酶的亲和力最大，不需很高的底物浓度，就可较易地达到浓度，就可较易地达到v vmamax x。 米 氏 常 数 的 测 定 对于一个酶促反

34、应对于一个酶促反应，K Kmm值的确定方法很多。实验中即使使值的确定方法很多。实验中即使使用很高的底物浓度，也只能得到近似的用很高的底物浓度，也只能得到近似的v vmaxmax值，而达不到真正值，而达不到真正的的v vmaxmax值值，因而也测不到准确的因而也测不到准确的K Kmm值值。为了得到准确的为了得到准确的K Kmm值，值，可以把米氏方程的形式加以改变，使它成为直线方程式的形式，可以把米氏方程的形式加以改变，使它成为直线方程式的形式，然后用图解法定出然后用图解法定出K Kmm值。值。 目前，一般用的图解求目前，一般用的图解求K Kmm值法为兰微福布克作图法或称值法为兰微福布克作图法或称

35、双倒数作图法。此法先将米氏方程改写成如下的形式，即：双倒数作图法。此法先将米氏方程改写成如下的形式，即： 实验时，选择不同的实验时，选择不同的S S，测定对应的，测定对应的v v。求出两者的倒数。求出两者的倒数，作作图即可得出如图即可得出如下下图的直线。量取直线在两坐标轴上的截距图的直线。量取直线在两坐标轴上的截距1/ 1/v vmaxmax和和 -1/-1/K Kmm ，就可以求出，就可以求出K Kmm及及v vmaxmax。maxmaxm111vSvKv 米 氏 常 数 的 测 定 第五节 微生物生长动力学二、莫诺特（Monod）方程式 式中：式中：X X微生物浓度，微生物浓度，mg/Lm

36、g/L； 微生物比增长速度，即单位生物量的增长速度。微生物比增长速度，即单位生物量的增长速度。 微生物增长速度和微生物本身的浓度、底物浓度之间的关系微生物增长速度和微生物本身的浓度、底物浓度之间的关系是废水生物处理中的一个重要课题。有多种模式反映这一关系。是废水生物处理中的一个重要课题。有多种模式反映这一关系。当前公认的是莫诺特方程式：当前公认的是莫诺特方程式： 式中：式中：S S 限制微生物增长的底物浓度，限制微生物增长的底物浓度，mg/Lmg/L； maxmax 的最大值，底物浓度很大，不再影响微生物的最大值，底物浓度很大，不再影响微生物 的增长速度时的的增长速度时的值；值； K KS S

37、 饱和常数。饱和常数。 SkSsmaxd/ dXtXSkSsmaxvmaxn=00n1n=1KS底物浓度底物浓度S1/2 vmax酶酶反反应应速速度度vmaxmaxS111SK例：设在完全混合反应器内进行了连续流微生物生例：设在完全混合反应器内进行了连续流微生物生长试验，反应温度为长试验，反应温度为2020，实验结果如下：试根，实验结果如下：试根据实验结果定出据实验结果定出K Ks s和和maxmax值，以及值，以及S S关系式。关系式。 例：设在完全混合反应器内进行了连续流微生物例：设在完全混合反应器内进行了连续流微生物生长试验，反应温度为生长试验，反应温度为2020，实验结果如下：试根，实

38、验结果如下：试根据右式实验结果定出据右式实验结果定出K Ks s和和maxmax值，以及值，以及S S关系关系式。式。 解：根据莫诺特方程式解：根据莫诺特方程式S S的关系式为：的关系式为： 图中直线方程为：图中直线方程为：据以上整理的实验结果，作 关系图，得：s11或sssmaxkmaxSmaxS1)1(1Ks1110.26()0.985ss10.260.985第五节 微生物生长动力学三、底物利用速率 污水处理领域中，底物的利用或降解速率比微污水处理领域中，底物的利用或降解速率比微生物量的增长速率更为重要和实用。生物量的增长速率更为重要和实用。 底物利用速率与微生物群体浓度成正比，即：底物利

39、用速率与微生物群体浓度成正比，即：式中：式中： 底物利用（降解）速率；底物利用（降解）速率； X X 微生物浓度微生物浓度 r 比例常数，及比底物利用速率。比例常数，及比底物利用速率。 SXddrtSdd t 在一切生化反应中，微生物的增长是底物降解的结果，彼此之在一切生化反应中，微生物的增长是底物降解的结果，彼此之间存在着一个定量关系。现如以间存在着一个定量关系。现如以d dS S（微反应时段（微反应时段d dt t内的底物消内的底物消耗量）和耗量）和d dX X（d dt t内的微生物增长量）之间的比例关系值，通过内的微生物增长量）之间的比例关系值，通过下式表示之：下式表示之： 式中：式中

40、： Y Y 产率系数；产率系数； X X 微生物浓度；微生物浓度； 微生物增长速度；微生物增长速度； 微生物比增长速度；微生物比增长速度；底物降解速度；底物比降解速度。或或SXddYSXSXd/dd/dvvttYXXS/XvYvrtvddXXtvddSSXXvXSvr以及以及代入式代入式得劳得劳- -麦方程：麦方程：式中：式中：r r和和r rmaxmax为底物的比降解速度及其最大值；为底物的比降解速度及其最大值；s s为底物为底物浓度；浓度；K Ks s为饱和常数。为饱和常数。目前废水生物处理工程中常用的两个基本反应动力学方程式sssmaxkSSmaxKrrs由式或或SXddYSXSXd/dd/dvvttYrXvYS/SXXYrYrmaxmax第五节 微生物生长动力学四、微生物增长与有机底物降解 1951 1951年由霍克来金年由霍克来金(Heukelekian)(Heukelekian)等人提出了：等人提出了：微生物增长的基本方程微生物增长的基本方程 微生物增长与底物降