第二章作物生长与发育

1、L/O/G/O第二章第二章作物的生长发育作物栽培育种工作者必须首先了解所研究作物的作物栽培育种工作者必须首先了解所研究作物的生长发育规律及其在环境和栽培措施影响的变化生长发育规律及其在环境和栽培措施影响的变化特点，才能更有预见性地制定作物高产主攻目标特点，才能更有预见性地制定作物高产主攻目标或改良方向。或改良方向。作物的生长发育作物的生长发育L/O/G/O第一节第一节作物生长与发育的特点一、生长和发育的概念生长是指作物个体生长是指作物个体、器官、组织和细、器官、组织和细胞在体积、重量和胞在体积、重量和数量上的增加，是数量上的增加，是一个不可逆的量变一个不可逆的量变过程。过程。 发育是指作物细胞

2、、发育是指作物细胞、组织和器官的分化形组织和器官的分化形成过程，也就是作物成过程，也就是作物发生形态、结构和功发生形态、结构和功能上的变化，有时这能上的变化，有时这种过程是可逆的。种过程是可逆的。 二、作物生长的一般进程 3.3.减速减速增长期增长期 4.4.缓慢缓慢下降期下降期按作物种按作物种子萌发至子萌发至收获划分收获划分 2.2.快速快速增长期增长期1.1.缓慢缓慢增长期增长期（一）（一）S S形生长过程：形生长过程：（二）（二）S S形生长进程应用形生长进程应用 ：各种促进或抑制作物生各种促进或抑制作物生长的措施，都应该在作长的措施，都应该在作物生长发育最快速度到物生长发育最快速度到来

3、之前应用。来之前应用。回回玉米株高生长曲线图玉米株高生长曲线图S形生长过程形生长过程回中国科中国科学院植学院植物生理物生理研究所研究所以无芒以无芒早粳为早粳为供试品供试品种，测种，测定结果定结果如图如图S形生长过程形生长过程回春大麦单株氮素积累曲线图春大麦单株氮素积累曲线图2.作物生育期的长短作物生育期的长短1.作物生育期的概念作物生育期的概念三、作物的生育期和生育时期三、作物的生育期和生育时期一般说来，早熟品种单株生产力低，晚熟品种单株一般说来，早熟品种单株生产力低，晚熟品种单株生产力高，但这也不是绝对的。生产力高，但这也不是绝对的。3.作物生育期与产量作物生育期与产量作作物物的的生生育育期

4、期作物从播种到收获的整个生长发育所需时间为作物作物从播种到收获的整个生长发育所需时间为作物的大田生育期，以天数表示。的大田生育期，以天数表示。作物生育期的准确计作物生育期的准确计算方法应当是从籽实出苗到作物成熟的天数算方法应当是从籽实出苗到作物成熟的天数 。作物生育期长短不同，这主要是由作物的遗传性和作物生育期长短不同，这主要是由作物的遗传性和所处的环境条件决定的。所处的环境条件决定的。三、作物的生育期和生育时期三、作物的生育期和生育时期（二（二）作物的生育时期）作物的生育时期作物的生育时期是指某作物的生育时期是指某 一形态特征出现变化后持一形态特征出现变化后持 续一段时间，并以该时期始续一段

5、时间，并以该时期始期至下一时期始期止之间所期至下一时期始期止之间所经历的天数。经历的天数。 3.豆类 2.玉米4.棉花 5.油菜稻、麦类出苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、开花期、成熟期。出苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、开花期、成熟期。出苗期、分枝期、开花期、结荚期、鼓粒期、成熟期。出苗期、分枝期、开花期、结荚期、鼓粒期、成熟期。出苗期、现蕾期、花铃期、吐絮期。出苗期、现蕾期、花铃期、吐絮期。出苗期、拔节期、大喇叭口期、抽穗期、吐丝期、成熟期。出苗期、拔节期、大喇叭口期、抽穗期、吐丝期、成熟期。出苗期、现蕾抽薹期、开花期、成熟期。出苗期、现蕾抽薹期、开花期、成熟期。三、作物的生育期和生育时期三、作

6、物的生育期和生育时期（二（二）作物的生育时期）作物的生育时期回三、作物的生育期和生育时期三、作物的生育期和生育时期回三、作物的生育期和生育时期三、作物的生育期和生育时期群体物候期的判断群体物候期的判断标准：当标准：当10%10%左右的植株左右的植株达到某一物候期的标准时称为达到某一物候期的标准时称为这一物候期的始期，这一物候期的始期，50%50%以上植株达以上植株达到标准时称为这一物候期的盛期。到标准时称为这一物候期的盛期。三三、作物的生育期和生育时期、作物的生育期和生育时期1.1.水稻水稻3.3.棉花棉花2.2.小麦小麦4.4.大豆大豆（三）作物的物候期（三）作物的物候期:所谓物候期是指作物

7、生所谓物候期是指作物生长发育在一定外界条件下所表现出的形态特长发育在一定外界条件下所表现出的形态特征，人为地制定一个具体标准，以便科学地征，人为地制定一个具体标准，以便科学地把握作物的生育进程。把握作物的生育进程。 不完全叶突破芽销，叶色转绿。不完全叶突破芽销，叶色转绿。水水 稻稻v出苗出苗v分蘖分蘖v拔节拔节v孕穗孕穗v抽穗抽穗v乳熟乳熟v蜡熟蜡熟v成熟成熟第一个分蘖露出叶鞘第一个分蘖露出叶鞘1cm。植株基部第一节间伸长，早稻达植株基部第一节间伸长，早稻达1cm，晚稻，晚稻达达2cm。剑叶叶枕全部露出下一叶叶枕。剑叶叶枕全部露出下一叶叶枕。稻穗穗顶露出剑叶叶鞠稻穗穗顶露出剑叶叶鞠1cm。稻穗

8、中部籽粒内容物充满颖壳，呈乳浆状，稻穗中部籽粒内容物充满颖壳，呈乳浆状，手压开始有硬物感觉。手压开始有硬物感觉。稻穗中部籽粒内容物浓黏，手压有坚硬感，稻穗中部籽粒内容物浓黏，手压有坚硬感，无乳状物出现。无乳状物出现。谷粒变黄，米质变硬。谷粒变黄，米质变硬。 小小 麦麦第一片真叶出土第一片真叶出土2 23cm3cm。v出苗出苗v分蘖分蘖v拔节拔节v抽穗抽穗v开花开花v乳熟乳熟v蜡熟蜡熟第一个分蘖露出叶鞘第一个分蘖露出叶鞘1cm1cm。第一伸长节间露出地面约第一伸长节间露出地面约2cm2cm。麦穗顶部麦穗顶部( (不包括芒不包括芒) )露出叶鞘。露出叶鞘。雄蕊花药露出。雄蕊花药露出。 胚乳内主要为

9、乳白色液体。胚乳内主要为乳白色液体。胚乳内呈蜡状。胚乳内呈蜡状。棉棉 花花A出苗出苗B现蕾现蕾C开花开花子叶展开。子叶展开。第一个花第一个花蕾的苞叶蕾的苞叶达达3cm。第一果枝第一果枝第一蕾开第一蕾开花。花。D吐絮吐絮有一铃露有一铃露絮。絮。大大 豆豆 成熟成熟开花开花出苗出苗结荚结荚分枝分枝鼓粒鼓粒幼荚长度幼荚长度2cm2cm以上。以上。 豆荚放扁，籽粒豆荚放扁，籽粒较明显凸起。较明显凸起。第一朵花第一朵花开放。开放。第一个分第一个分枝出现。枝出现。子叶出土。子叶出土。豆荚呈固有颜色，豆荚呈固有颜色，用手压有裂荚，用手压有裂荚，或摇动植株有响声。或摇动植株有响声。四、作物生长发育的调控播种播

10、种( (栽栽植植) )密度密度 群体群体 群体过大群体过大 结论结论 群体过小群体过小群体是个体发育的群体是个体发育的结果，但群体的形结果，但群体的形成又反馈于个体的成又反馈于个体的生长发育。生长发育。群体过大会导致群体内光群体过大会导致群体内光照条件变劣，株高增加，照条件变劣，株高增加，叶片细长披散，分蘖力减叶片细长披散，分蘖力减少，节间伸长细弱，穗部少，节间伸长细弱，穗部性状变劣，产量下降。性状变劣，产量下降。群体过小时，虽然单群体过小时，虽然单株生长健壮，单株生株生长健壮，单株生产力高，但群体不足，产力高，但群体不足，产量也受到限制。产量也受到限制。适宜的群体是植株适宜的群体是植株正常生

11、长发育的基正常生长发育的基础，也是基本的调础，也是基本的调控目标。控目标。缺硼、铜导致缺硼、铜导致花粉粒败育花粉粒败育不同时期施用氮肥促进当不同时期施用氮肥促进当时的生长中心的生长。时的生长中心的生长。缺磷导致植株矮小缺磷导致植株矮小对于叶与节间而言，对于叶与节间而言，在器官处于待伸长在器官处于待伸长至伸长初阶段时，至伸长初阶段时，氮肥对该器官的促氮肥对该器官的促进作用最大。对处进作用最大。对处于伸长末期的器官于伸长末期的器官的作用很小，器官的作用很小，器官定型后则不受任何定型后则不受任何措施影响。措施影响。四、作物生长发育的调控氮肥作用特点磷硼、铜矿质营养钾缺钾导致植缺钾导致植株器官细弱株器

12、官细弱L/O/G/O自左至右，依次为油菜幼叶至老叶，缺磷油菜叶片从暗紫发展至紫红色。幼叶 老叶缺磷缺磷图为缺磷的油菜叶片，缺磷使体内碳水图为缺磷的油菜叶片，缺磷使体内碳水化合物代谢受阻，糖分积累，形成紫红色。化合物代谢受阻，糖分积累，形成紫红色。四、作物生长发育的调控水分管理水分管理 为了达到作物幼苗健壮发育以及生殖生长开为了达到作物幼苗健壮发育以及生殖生长开始时调节营养生长和生殖生长的矛盾，常需要在始时调节营养生长和生殖生长的矛盾，常需要在这两个时期适当控制土壤水分，尤其是群体大小这两个时期适当控制土壤水分，尤其是群体大小有超出最适值和发生倒伏危险的情况下，更要严有超出最适值和发生倒伏危险的

13、情况下，更要严格控制水分。在生殖细胞的减数分裂时期则必须格控制水分。在生殖细胞的减数分裂时期则必须保证土壤水分适宜，以防止花粉粒败育，增加小保证土壤水分适宜，以防止花粉粒败育，增加小花结实率，同时可以为后期维持叶片功能期和根花结实率，同时可以为后期维持叶片功能期和根系活力提供基础。系活力提供基础。四、作物生长发育的调控化学控制植物生长物质栽培实践利用植物激素、生长调节剂和其它化利用植物激素、生长调节剂和其它化学物质对作物生长发育进行调控，称学物质对作物生长发育进行调控，称为化学控制。为化学控制。所用的化学物质现在通称为植物生长所用的化学物质现在通称为植物生长物质物质。常利用这些物质与矿质营养、

14、杀草剂、常利用这些物质与矿质营养、杀草剂、杀虫剂、杀菌剂等配合，加工形成商杀虫剂、杀菌剂等配合，加工形成商品应用，如喷施室、品应用，如喷施室、ABT生根粉及一生根粉及一些种子包衣剂等。些种子包衣剂等。L/O/G/O第二节第二节作物的器官建成作物器官的建成包括作物器官的建成包括种子萌发、根、茎、叶，分蘖种子萌发、根、茎、叶，分蘖和穗和穗（花芽）的分化、（花芽）的分化、籽粒建成（纤维发育、块籽粒建成（纤维发育、块根块茎膨大）等。根块茎膨大）等。作物的器官建成一、种子萌发（一）（一） 作物的种子：植物学上的种子是指由胚珠受精后发作物的种子：植物学上的种子是指由胚珠受精后发育而成的有性繁殖器官。育而成

15、的有性繁殖器官。胚珠受精后发胚珠受精后发育而成的种子：育而成的种子：豆类、麻类、豆类、麻类、棉花、油菜、棉花、油菜、烟草等烟草等;由子房发育而成由子房发育而成的果实：稻、麦、的果实：稻、麦、玉米、高粱、谷子玉米、高粱、谷子 等的颖果，荞麦等的颖果，荞麦和向日葵的瘦果，和向日葵的瘦果，甜菜的聚合果等甜菜的聚合果等;进行无性繁进行无性繁殖用的根或殖用的根或茎：甘薯的块茎：甘薯的块根，马铃薯的根，马铃薯的块茎，甘蔗块茎，甘蔗的茎节等。的茎节等。作物生产上所说的种子则泛指用于播种繁殖下一代的作物生产上所说的种子则泛指用于播种繁殖下一代的播种材料播种材料.由胚珠受精后发育而成的种子大 豆棉 花油 菜由子

16、房发育而成的果实水 稻小 麦向 日 葵荞 麦无性繁殖的种子甘 薯马 铃 薯甘 蔗物质转化过程：物质转化过程：胚根突破种皮，胚根突破种皮，露出白嫩的根尖露出白嫩的根尖2.萌动（二）（二） 作物种子萌发过程作物种子萌发过程物理过程：物理过程：种子吸收水分种子吸收水分膨胀达饱和膨胀达饱和 1.吸胀生物学过程：生物学过程：禾谷类作物禾谷类作物当胚根长至与当胚根长至与种子等长，种子等长，胚芽长达到胚芽长达到种子长度一半。种子长度一半。 3.发芽（二）（二） 作物种子萌发过程作物种子萌发过程蚕豆种子萌发过程示蚕豆种子萌发过程示留土萌发留土萌发大豆种子萌发过程大豆种子萌发过程（二）（二） 作物种子萌发过程作

17、物种子萌发过程菜豆种子的萌发小麦种子的萌发蚕豆种子的萌发（二）（二） 作物种子萌发过程作物种子萌发过程（二） 作物种子萌发过程单子叶作物单子叶作物通过上胚轴通过上胚轴和胚芽鞘的和胚芽鞘的伸长突破地伸长突破地表而出苗，表而出苗，当第一叶露当第一叶露出地面约出地面约2 2厘米时，称厘米时，称为出苗。为出苗。双子叶作物各有特双子叶作物各有特点，棉花、大豆依点，棉花、大豆依靠下胚轴伸长将子靠下胚轴伸长将子叶顶出地表，子叶叶顶出地表，子叶出土后转为绿色。出土后转为绿色。蚕豆、豌豆依靠上蚕豆、豌豆依靠上胚轴将胚芽带出地胚轴将胚芽带出地面，而子叶则残留面，而子叶则残留在土中。花生的上在土中。花生的上胚轴和中

18、胚轴都伸胚轴和中胚轴都伸长，子叶是否出土长，子叶是否出土依播种深度而不同。依播种深度而不同。甘薯依靠块根甘薯依靠块根内薄壁细胞分内薄壁细胞分化形成的不定化形成的不定芽原基突破周芽原基突破周皮而发芽；马皮而发芽；马铃薯、甘蔗则铃薯、甘蔗则是靠茎节上的是靠茎节上的休眠芽的伸长休眠芽的伸长而发芽。而发芽。（三）（三） 种子发芽的条件种子发芽的条件种子休眠种子发芽（内）种子发芽（内）种子寿命概念概念种子寿命是种子寿命是指种子从采指种子从采收到失去发收到失去发芽力的时间芽力的时间。鉴别种子鉴别种子生活力的方法生活力的方法组织还原力；组织还原力；原生质的着原生质的着色能力；细色能力；细胞中荧光物胞中荧光物

19、质质。概念概念种子休眠指在种子休眠指在适宜萌发的条适宜萌发的条件下，作物种件下，作物种子和供繁殖的子和供繁殖的营养器官暂时营养器官暂时停止萌发的现停止萌发的现象。象。打破种子打破种子休眠的方法休眠的方法低温和水分处低温和水分处理；机械磨伤理；机械磨伤种皮或用酒精、种皮或用酒精、浓硫酸等化学浓硫酸等化学物质处理；采物质处理；采用植物激素。用植物激素。温度不同作物种子不同作物种子发芽所需最低、发芽所需最低、最适、最高温最适、最高温度不同；原产度不同；原产北方需温度低、北方需温度低、南方需温度较南方需温度较高。高。空气旺盛的物质代谢旺盛的物质代谢和物质运输需要和物质运输需要强烈的有氧呼吸强烈的有氧呼

20、吸作用来保证，氧作用来保证，氧气对种子发芽极气对种子发芽极为重要。为重要。水分多数作物种子萌多数作物种子萌发和出苗的最适发和出苗的最适土壤水分含量为土壤水分含量为最大持水量的最大持水量的60-80%。（三）（三） 种子发芽的条件种子发芽的条件种子发芽（环境）种子发芽（环境）主要作物萌发的温度范围主要作物萌发的温度范围作物最低温度最低温度最适温度最适温度最高温度最高温度小麦3-53-515-3115-3130-4330-43玉米6-106-1025-3525-3540-4540-45水稻10-1210-1230-3730-3740-4240-42大豆6-86-818-2018-2033-3633

21、-36棉花10-1210-1225-3225-324040烟草7-107-1025-2825-2835-4035-40甜菜4-54-5252528-3028-30亚麻1-31-315-2515-2535-4035-40甘薯161629-3529-3535-4035-40马铃薯5-75-712-1812-183636（三）种子发芽的条件（三）种子发芽的条件播种深度，多数作物的播种深度，多数作物的适宜播深为适宜播深为3-53-5厘米，干厘米，干旱时应深播。土壤紧实旱时应深播。土壤紧实度与均匀度通过影响氧度与均匀度通过影响氧气状况和出苗的机械阻气状况和出苗的机械阻力而对出苗产生很大影力而对出苗产生很

22、大影响，在栽培上应注意播响，在栽培上应注意播前的整地工作，通过深前的整地工作，通过深翻、旋耕等措施改善土翻、旋耕等措施改善土壤条件。壤条件。二、根的生长（一）（一） 作作 物物 的的 根根 系系小麦、玉米、水稻、谷子小麦、玉米、水稻、谷子等禾谷类作物的根系为须等禾谷类作物的根系为须根系，由种子根根系，由种子根( (初生根、初生根、胚根胚根) )和次生根和次生根( (节根节根) )组成，组成，种子根由胚内发生，一般种子根由胚内发生，一般3 3-5-5条，多者条，多者7-87-8条，与籽粒条，与籽粒大小有很大关系。大小有很大关系。玉米每节可发根玉米每节可发根4-64-6条，节根层数一般条，节根层数

23、一般6 6-9-9层，其中地下层，其中地下4-74-7层，地上层，地上2-32-3层，总层，总根数根数50-12050-120条。条。因播种因播种( (定植定植) )密度不同，密度不同，小麦的次生根数可高达小麦的次生根数可高达100100条，一般高产冬麦条，一般高产冬麦田为田为40-6040-60条，一株水条，一株水稻可达稻可达200-1000200-1000条。条。次生根产生于基部未伸长的次生根产生于基部未伸长的短缩茎的节上，小麦和水稻短缩茎的节上，小麦和水稻的分蘖也发生在短缩茎上，的分蘖也发生在短缩茎上，故称分蘖节；小麦的次生根故称分蘖节；小麦的次生根一般每节一般每节3 3条，水稻条，水稻

24、8-158-15条，条，分蘖本身也能形成自己的根分蘖本身也能形成自己的根系，这样，随分蘖增多，单系，这样，随分蘖增多，单株次生根数增加。株次生根数增加。（一） 作物的根系双子叶作物如豆类、棉花、麻双子叶作物如豆类、棉花、麻类、油菜根系属直根系类、油菜根系属直根系。由由1条发达的主根条发达的主根和各级侧根构成和各级侧根构成。主根由胚根不断主根由胚根不断伸长形成，并逐伸长形成，并逐步分化长出侧根、步分化长出侧根、支根和细根等，支根和细根等，主根发达，侧根、主根发达，侧根、支根等逐级变细，支根等逐级变细，形成直根系。形成直根系。（一）（一） 作物的根系作物的根系蚕豆种子萌发过程示蚕豆种子萌发过程示留

25、土萌发留土萌发大豆种子萌发过程大豆种子萌发过程（二）根的生长（二）根的生长（二）根的生长（二）根的生长第一禾谷类作物第一禾谷类作物第二禾谷类作物第二禾谷类作物小麦籽粒发芽时可小麦籽粒发芽时可长出数条种子根长出数条种子根水稻籽粒发芽时只水稻籽粒发芽时只有一条种子根有一条种子根（二）根的生长（二）根的生长可分为纤维根、梗根和块根三可分为纤维根、梗根和块根三种。其中纤维根起吸收养分和种。其中纤维根起吸收养分和水分的功能；块根是贮藏养分水分的功能；块根是贮藏养分的器官，是由于形成层细胞不的器官，是由于形成层细胞不断分裂，产生大量的薄壁细胞，断分裂，产生大量的薄壁细胞，并积累养分、膨大而形成。并积累养分

26、、膨大而形成。甘薯的根系由不定根组成甘薯的根系由不定根组成不同作物根系的分布特点基不同作物根系的分布特点基本相同，即本相同，即60-80%60-80%的根系分的根系分布于布于0-300-30厘米耕层，在作物厘米耕层，在作物生长发育中起主要作用，但生长发育中起主要作用，但在干旱条件下，深层根系在干旱条件下，深层根系( (尤其种子根尤其种子根) )作用不可忽视。作用不可忽视。分布特点分布特点 在种子根与次生根之间有一在种子根与次生根之间有一段根茎段根茎( (地中茎地中茎) )，它来自于，它来自于上胚轴上胚轴( (小麦、水稻等小麦、水稻等) )或中或中胚铀胚铀( (玉米玉米) )的伸长，其长度的伸长

27、，其长度随播种深度而自动调节，使随播种深度而自动调节，使分蘖节处于适宜的土层深度分蘖节处于适宜的土层深度. .种子根种子根棉花、大豆、花生等作物棉花、大豆、花生等作物属于直根系，由主根属于直根系，由主根( (胚根胚根) )和侧根组成，主根入土较和侧根组成，主根入土较深，常达深，常达1-21-2米。米。直根系作物直根系作物（二）根的生长（二）根的生长作物根系可以利用地上部运来的光合产物与作物根系可以利用地上部运来的光合产物与从土壤中吸收的氮素等合成有机酸类化合物，从土壤中吸收的氮素等合成有机酸类化合物，在磷、铁矿质营养胁迫条件下，某些作物可在磷、铁矿质营养胁迫条件下，某些作物可以通过分泌这些有机

28、酸来降低根际的以通过分泌这些有机酸来降低根际的pH值，值，在一定程度上增加磷、铁的可利用性。在一定程度上增加磷、铁的可利用性。根系最重要的功能是吸收矿根系最重要的功能是吸收矿质营养和水分和支持固定。质营养和水分和支持固定。根系内可以合成多种激素。根系内可以合成多种激素。（三）（三） 根的功能根的功能豆科作物的根系长有根瘤，是由于土壤中根瘤菌浸染的豆科作物的根系长有根瘤，是由于土壤中根瘤菌浸染的结果，一般直径结果，一般直径4-54-5毫米，主要分布于毫米，主要分布于0-200-20厘米土层。有厘米土层。有研究表明，根瘤菌的固氮量可达大豆一生所需的研究表明，根瘤菌的固氮量可达大豆一生所需的1/2-

29、3/41/2-3/4。菌根是高等植物菌根是高等植物根系与真菌形成根系与真菌形成的共生体，农作的共生体，农作物中最重要的是物中最重要的是VAVA菌根菌根( (泡囊泡囊丛丛枝菌根枝菌根) )。（三）（三） 根的功能根的功能（四）（四） 影响根生长的条件影响根生长的条件影响根生长的条件1.1.土壤阻力：土壤耕作层比土壤阻力：土壤耕作层比较疏松，有利于根系生长。较疏松，有利于根系生长。2.2.土壤水分：为使作物后土壤水分：为使作物后期生长健壮，常常需在苗期生长健壮，常常需在苗期控制肥水供应，实行蹲期控制肥水供应，实行蹲苗，促使根系向纵深伸展。苗，促使根系向纵深伸展。3.3.土壤温度：土壤最适温度土壤温

30、度：土壤最适温度一般是一般是20203030，温度过高，温度过高或过低吸水都少，生长缓慢或过低吸水都少，生长缓慢甚至停止。甚至停止。4.4.土壤养分：作物根系有趋肥土壤养分：作物根系有趋肥性，在肥料集中的土层中，一性，在肥料集中的土层中，一般根系比较密集，施用磷钾肥般根系比较密集，施用磷钾肥能促进根系生长。能促进根系生长。5.5.土壤氧气：作物根系有向土壤氧气：作物根系有向氧性，因此土壤通气性良好，氧性，因此土壤通气性良好，是根系生长的必要条件。维是根系生长的必要条件。维管束能有效地将氧气运输到管束能有效地将氧气运输到根部，使之进行正常呼吸。根部，使之进行正常呼吸。6.6.作物地上部分生长良好

31、，作物地上部分生长良好，也有利于根系生长。也有利于根系生长。三、茎的生长三、茎的生长 茎在植株生长中主茎在植株生长中主 要起支撑和运输养分的作用。茎要起支撑和运输养分的作用。茎 的生长过程直接影响到植株高度、叶的生长过程直接影响到植株高度、叶片在空间的排列，进而影响到个体和片在空间的排列，进而影响到个体和群体光合作用的好坏，同时，倒伏问群体光合作用的好坏，同时，倒伏问题也与茎的性状密切相关。题也与茎的性状密切相关。单子叶作单子叶作物的茎物的茎双子叶作双子叶作物的茎物的茎 单子叶作物单子叶作物 双子叶作物双子叶作物代表代表 作物作物稻、麦、玉米、甘蔗、高粱稻、麦、玉米、甘蔗、高粱棉花、油菜、花生

32、和豆类，烟草、棉花、油菜、花生和豆类，烟草、麻、向日葵等麻、向日葵等 形态形态 特征特征圆形、中空或为髓充满成实心；茎圆形、中空或为髓充满成实心；茎秆由许多节和节间组成，节上着生秆由许多节和节间组成，节上着生叶片。叶片。 圆形，实心；由节和节间组成。圆形，实心；由节和节间组成。其主茎每一个叶腋有一个腋芽，其主茎每一个叶腋有一个腋芽，可长成分枝可长成分枝 茎的茎的 生长生长节间基部的居间分生组织的细胞进节间基部的居间分生组织的细胞进行分裂和伸长行分裂和伸长 茎尖顶端分生组织的细胞分裂和茎尖顶端分生组织的细胞分裂和伸长伸长 影响影响 生长生长 的因的因 素素1.1.种植密度种植密度 ：苗稀，单株营

33、养面积大，光照充足，植株分枝：苗稀，单株营养面积大，光照充足，植株分枝( (或分蘖或分蘖) )力强；苗密，则分枝力力强；苗密，则分枝力( (或分蘖力或分蘖力) )弱。弱。 2.2.施肥：施足基肥、苗肥，增加土壤中的氮素营养，可以促进主茎和施肥：施足基肥、苗肥，增加土壤中的氮素营养，可以促进主茎和分枝分枝( (分蘖分蘖) )的生长。的生长。3.3.选用矮秆和茎秆机械组织发达的品种选用矮秆和茎秆机械组织发达的品种 。 第一禾谷类作物第一禾谷类作物小麦茎通常为中空小麦茎通常为中空有冬性及春性类型有冬性及春性类型对温度要求较低对温度要求较低长日照作物长日照作物C C3 3作物作物先进行穗分化后拔节先进

34、行穗分化后拔节第二禾谷类作物第二禾谷类作物玉米茎通常为髓部所充玉米茎通常为髓部所充实实仅有春性类型对温度要求较高短日照作物C4作物（稻除外）先拔节后穗分化小麦茎小麦茎分蘖分蘖分蘖是由禾谷类作物茎分蘖是由禾谷类作物茎 基部不伸长节上的腋芽分化基部不伸长节上的腋芽分化而成的分枝。发生分蘖的部而成的分枝。发生分蘖的部位称分蘖节，位于地表以下位称分蘖节，位于地表以下1-31-3厘米处。分蘖是水稻、厘米处。分蘖是水稻、小麦等作物穗数的重要组成小麦等作物穗数的重要组成部分，也是不同栽培技术体部分，也是不同栽培技术体系调控的主要因素。系调控的主要因素。四、叶的生长四、叶的生长（一）作物的叶单子叶作物的叶单子

35、叶作物的叶(真叶真叶)为为单叶，一般包括叶片、叶单叶，一般包括叶片、叶鞘、叶耳和叶舌鞘、叶耳和叶舌4部分部分。作物的叶根据其来源和作物的叶根据其来源和着生部位的不同，可分着生部位的不同，可分为子叶和真叶。为子叶和真叶。双子叶作物的叶（真双子叶作物的叶（真叶）多数由叶片、叶叶）多数由叶片、叶柄和托叶柄和托叶3部分组成。部分组成。小麦叶小麦叶单子叶作物真叶单子叶作物真叶双子叶作物真叶双子叶作物真叶四、叶的生长四、叶的生长（二）作物叶的生长叶叶( (真叶真叶) )起源于茎尖起源于茎尖基部的叶原基，叶末基部的叶原基，叶末伸出前称叶原基。伸出前称叶原基。从叶原基长成叶，需要从叶原基长成叶，需要经过顶端生

36、长、边缘生经过顶端生长、边缘生长和居间生长长和居间生长3 3个阶段。个阶段。四、叶的生长 （三） 叶面积指数(leaf area index，LAI)叶面积指数叶面积指数是指是指作物的总绿叶面作物的总绿叶面积与该群体所占积与该群体所占据的土地面积的据的土地面积的比值比值( (即叶面积即叶面积指数指数= =总绿叶面总绿叶面积积/ /所占地面积所占地面积) )。一般而言，最优一般而言，最优的叶面积变化应的叶面积变化应为：前期迅速增为：前期迅速增大，达到最大叶大，达到最大叶面积指数后保持面积指数后保持平稳，后期经济平稳，后期经济器官形成过程中器官形成过程中衰减较慢。衰减较慢。生产实践证明，生产实践证

37、明，目前我国高产目前我国高产作物群体最适作物群体最适叶面积指数一叶面积指数一般为般为4 46 6。借助蒸腾作用带借助蒸腾作用带动植物体内的水动植物体内的水分循环，保证植分循环，保证植物营养物质的吸物营养物质的吸收和运输。收和运输。利用太阳的光能，利用太阳的光能，把二氧化碳和水合把二氧化碳和水合成有机物，供植物成有机物，供植物生长发育的需要；生长发育的需要；四、叶的生长四、叶的生长叶是植物重叶是植物重要的营养器要的营养器官，叶的主官，叶的主要生理功能要生理功能（四）叶的功能（四）叶的功能四、叶的生长四、叶的生长（五）影响叶生长的因素 较高的气温对叶片长度较高的气温对叶片长度和面积增长有利，而较和

38、面积增长有利，而较低的气温则有利于叶片低的气温则有利于叶片宽度和厚度的增长。宽度和厚度的增长。光照强，则叶片的宽度和厚度光照强，则叶片的宽度和厚度增加；而光照弱，则对叶片长增加；而光照弱，则对叶片长度伸长有利。充足的光照有利度伸长有利。充足的光照有利于叶绿素的于叶绿素的 形成，叶片光合形成，叶片光合效率高。效率高。充足的水分促进叶片充足的水分促进叶片生长，叶片大而薄；生长，叶片大而薄；缺水使叶生长受阻，缺水使叶生长受阻，叶片小而厚。叶片小而厚。矿质营养中，氮能促进叶面矿质营养中，氮能促进叶面 积增大，但过量的氮又会造成茎积增大，但过量的氮又会造成茎叶徒长，对产量形成不利。在生叶徒长，对产量形成

39、不利。在生长前期，磷能增加叶面积，而在长前期，磷能增加叶面积，而在后期却又会加速叶片的老化。钾后期却又会加速叶片的老化。钾对叶有双重作用，一是可促进叶对叶有双重作用，一是可促进叶面积增大，二是能延迟叶片老化。面积增大，二是能延迟叶片老化。五、花的发育五、花的发育（一）花器官的分化：（一）花器官的分化：禾谷类作物的幼穗分化 双子叶作物的花芽分化首先是穗轴或枝梗的分首先是穗轴或枝梗的分化，然后是小穗原基的化，然后是小穗原基的分化。小穗原基的进一分化。小穗原基的进一步分化又由护颖分化、步分化又由护颖分化、颖片颖片( (内、外稃片内、外稃片) )分化分化和小花原基分化组成。和小花原基分化组成。小花原基

40、的进一步分化小花原基的进一步分化由雌雄蕊分化和大小孢由雌雄蕊分化和大小孢子分化组成，大小孢子子分化组成，大小孢子分化完成后很快即达到分化完成后很快即达到抽穗开花。抽穗开花。花分化过程包括花萼分花分化过程包括花萼分化、花冠和雌雄蕊分化、化、花冠和雌雄蕊分化、花粉母细胞和胚囊母细花粉母细胞和胚囊母细胞分化、四分体形成、胞分化、四分体形成、胚囊和花粉粒成熟。胚囊和花粉粒成熟。五、花的发育五、花的发育是指花朵张开，是指花朵张开，已成熟的雄蕊和已成熟的雄蕊和雌蕊雌蕊( (或两者之或两者之一一) )暴露出来的暴露出来的现象。现象。概念开花规律性各种作物开花都有一定的各种作物开花都有一定的规律性，具有分枝规

41、律性，具有分枝( (分蘖分蘖) )习性的作物，通常是主茎习性的作物，通常是主茎花序先开花，然后是第一花序先开花，然后是第一次分枝次分枝( (分蘖分蘖) )花序、第二花序、第二次分枝次分枝( (分蘖分蘖) )花序依次开花序依次开花。花。同一花序上的花，开放顺序因作物而不同，由下而上的有油同一花序上的花，开放顺序因作物而不同，由下而上的有油菜、花生和无限结荚习性的大豆等；中部先开花，然后向上菜、花生和无限结荚习性的大豆等；中部先开花，然后向上向下的有小麦、大麦和玉米和有限结荚习性的大豆等；由上向下的有小麦、大麦和玉米和有限结荚习性的大豆等；由上而下的有稻、高粱等。而下的有稻、高粱等。二 开 花 授

42、 粉 和 受 精玉米雄花序（圆锥花序）玉米雄花序（圆锥花序）玉米雌花序（肉穗花序）玉米雌花序（肉穗花序）小麦穗状花序小麦穗状花序五、花的发育五、花的发育（二）开花、授粉和受精 如水稻、小麦、大麦、如水稻、小麦、大麦、大豆、花生等。大豆、花生等。 自花授粉作物 如白菜型油菜、向日葵等。如白菜型油菜、向日葵等。玉米虽无自交不亲和性，但玉米虽无自交不亲和性，但因雌雄同株异花，也称异花因雌雄同株异花，也称异花授粉作物。授粉作物。异花授粉作物 如甘蓝型油菜、棉花、如甘蓝型油菜、棉花、高粱、蚕豆等。高粱、蚕豆等。五、花的发育五、花的发育成熟的花粉粒成熟的花粉粒借助外力的作借助外力的作用从雄蕊花药用从雄蕊花

43、药传到雌蕊柱头传到雌蕊柱头上的过程，称上的过程，称为授粉。为授粉。常异花授粉作物花粉落在柱头上以后，通过相互花粉落在柱头上以后，通过相互“识别识别”或选择，或选择，亲和的花粉粒就开始在柱头上吸水、萌发，长出亲和的花粉粒就开始在柱头上吸水、萌发，长出花粉管，穿过柱头，经花柱诱导组织向子房生长，花粉管，穿过柱头，经花柱诱导组织向子房生长，把两个精子送到位于子房内的胚囊，分别与胚囊把两个精子送到位于子房内的胚囊，分别与胚囊中的卵细胞和中央细胞融合，形成受精卵和初生中的卵细胞和中央细胞融合，形成受精卵和初生胚乳核，完成胚乳核，完成“双受精双受精”过程。过程。作物授粉后，雌雄性细胞即卵细胞作物授粉后，雌

44、雄性细胞即卵细胞和精子相互融合的过程，称为受精。和精子相互融合的过程，称为受精。大体过程受精概念五、花的发育五、花的发育（二）开花、授粉和受精五、花的发育五、花的发育（三）影响花器官分化、开花授粉受精的外界条件（三）影响花器官分化、开花授粉受精的外界条件 4.4.天气天气 2.2.温度温度1.1.营养条件：花器分化要有营养条件：花器分化要有足够营养，否则会引起幼穗足够营养，否则会引起幼穗和花器退化。和花器退化。3.3.水分：小麦、水稻水分：小麦、水稻在幼穗分化阶段是需水最多在幼穗分化阶段是需水最多时期，若遇干旱缺水将造成时期，若遇干旱缺水将造成颖花败育空壳率增加颖花败育空壳率增加。外界条件在幼

45、穗分化或花芽分化期间在幼穗分化或花芽分化期间要求一定温度，作物在开花要求一定温度，作物在开花授粉期间也需要适宜气温，授粉期间也需要适宜气温，对异花授粉植物来说，若温对异花授粉植物来说，若温度低除对开花不利外，还会度低除对开花不利外，还会影响昆虫的传粉活动。影响昆虫的传粉活动。晴朗，有微风，有利于作晴朗，有微风，有利于作物开花传粉和受精。如果物开花传粉和受精。如果遇阴雨天，雨水会洗去柱遇阴雨天，雨水会洗去柱头分泌物，花粉吸水过多头分泌物，花粉吸水过多会膨胀破裂，对传粉不利会膨胀破裂，对传粉不利。六、种子和果实发育六、种子和果实发育 （一）作物的种子和果实 1.禾谷类作物1 1朵花只有朵花只有1

46、1个胚珠，开个胚珠，开花受精后子房花受精后子房( (形成果皮形成果皮) )与胚珠与胚珠( (形成种子形成种子) )的发的发育同步进行，故果皮与育同步进行，故果皮与种皮愈合而成颖果；颖种皮愈合而成颖果；颖果中果皮所占比例很小，果中果皮所占比例很小，主要为种子部分。主要为种子部分。2.双子叶作物1 1朵花可有数个胚珠，朵花可有数个胚珠，开花受精后子房与胚珠开花受精后子房与胚珠的发育过程是相对独立的发育过程是相对独立的，一般子房首先开始的，一般子房首先开始迅速生长，形成铃或荚迅速生长，形成铃或荚等果皮，胚珠发育成种等果皮，胚珠发育成种子的过程稍滞后，果实子的过程稍滞后，果实中种皮与果皮分离。中种皮与

47、果皮分离。ABC六、种子和果实发育六、种子和果实发育 （二）种子和果实的发育种子由胚珠发育而种子由胚珠发育而成，各部分的对应成，各部分的对应关系是关系是: :受精卵发受精卵发育成胚，初生胚乳育成胚，初生胚乳核发育成胚乳，包核发育成胚乳，包被胚珠的珠被发育被胚珠的珠被发育成种皮。成种皮。果实由子房发果实由子房发育而来，某些育而来，某些作物除了子房作物除了子房外，还有花器外，还有花器甚至花序都参甚至花序都参与果实的发育。与果实的发育。种子和果实在发育过程中，除外部形态、颜色变化种子和果实在发育过程中，除外部形态、颜色变化外，其内部化学成分也发生明显变化，即可溶性的外，其内部化学成分也发生明显变化，

48、即可溶性的低分子有机物低分子有机物( (如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等) )转化为转化为不溶性的高分子有机物不溶性的高分子有机物( (如蛋白质、脂肪和淀粉等如蛋白质、脂肪和淀粉等) )，种子和果实的含水量也逐渐降低。种子和果实的含水量也逐渐降低。 小麦籽粒腹部有纵沟小麦籽粒腹部有纵沟玉米籽粒腹部无纵沟玉米籽粒腹部无纵沟第一禾谷类作物第一禾谷类作物第二禾谷类作物第二禾谷类作物六、种子和果实发育六、种子和果实发育 荞麦子荞麦子 粒用苋粒用苋六、种子和果实发育六、种子和果实发育（三）影响种子和果实发育的因素（三）影响种子和果实发育的因素光合器官在种子和果实在种子和果实成熟过程中，成

49、熟过程中，光合器官包括光合器官包括后期叶片和果后期叶片和果实绿色表面的实绿色表面的光合产物也很光合产物也很重要。重要。外界环境条件外界环境条件也外界环境条件也有较大影响，温有较大影响，温度、土壤水分和度、土壤水分和矿质营养等要适矿质营养等要适宜，过低或过高宜，过低或过高都影响种子和果都影响种子和果实的发育。此外实的发育。此外光照也要充足。光照也要充足。有机养料植株体内要有充植株体内要有充足的有机养料，足的有机养料，并源源不断地运并源源不断地运往种子和果实，往种子和果实，因此，作物前期因此，作物前期必须生长发育良必须生长发育良好，到成熟期间好，到成熟期间根系、茎叶等有根系、茎叶等有较好活力。较好

50、活力。L/O/G/O第三节第三节作物的温光反应特性 作物的温光反应特性作物的温光反应特性作物的温光反应特性，是指作物作物的温光反应特性，是指作物必须经历一定的温度和光周期诱必须经历一定的温度和光周期诱导后，才能从营养生长转为生殖导后，才能从营养生长转为生殖生长，进行花芽分化或幼穗分化生长，进行花芽分化或幼穗分化，进而才能开花结实。作物对温，进而才能开花结实。作物对温度和光周期诱导反应的特性，称度和光周期诱导反应的特性，称为作物的温光反应特性。为作物的温光反应特性。具体说来，是由于作物品种的感具体说来，是由于作物品种的感温性和感光性不同所致。温性和感光性不同所致。又由于作物的感温和感光是在作又由

51、于作物的感温和感光是在作物经过一定的营养生长后才有反物经过一定的营养生长后才有反应的，这一营养生长时期称为基应的，这一营养生长时期称为基本营养生长期，作物的这一特性本营养生长期，作物的这一特性也称为基本营养生长性。也称为基本营养生长性。 作物的温光反应特性一、作物的感温性一、作物的感温性一般为晚熟品种或中晚熟品种。一般为晚熟品种或中晚熟品种。一般为中熟或早中熟品种。一般为中熟或早中熟品种。一般为极早熟、早熟和一般为极早熟、早熟和部分早中熟品种。部分早中熟品种。一些二年生作物，如冬小麦、冬黑麦、冬油菜等，在其营养生长期必须经过一段较低温度诱导，才能转为生殖生长。这段低温诱导也称为春化。 1.冬性

52、类型2.半冬性类型3.春性类型作物花器分化和形成除需要一定温度诱导外，还必需一定的光周期诱导，不同作物品种需要一定光周期诱导的特性称为感光性，一般分为4种类型。二、作物的感光性二、作物的感光性 短日照短日照作物作物长日照长日照作物作物日中性日中性作物作物定日定日作物作物 作物生育期长短的原因分析作物生育期长短的原因分析 感温性感温性 感光性感光性 基本营养基本营养 生长期生长期 作物全生育期作物全生育期 生殖生长期生殖生长期 营养生长期营养生长期最低 限度基本营养生长性基本营养生长期三、作物的基本营养生长性三、作物的基本营养生长性即使作物处在适于即使作物处在适于发育的温度和光周发育的温度和光周

53、期条件下，也必须期条件下，也必须有最低限度的营养有最低限度的营养生长，才能进行幼生长，才能进行幼穗穗( (花芽花芽) )分化。分化。在作物进在作物进入生殖生入生殖生长前，不长前，不受温度和受温度和光周期诱光周期诱导影响而导影响而缩短的营缩短的营养生长期，养生长期，称为基本称为基本营养生长营养生长期。期。这种基本营养生这种基本营养生长期长短的差异长期长短的差异特性，称为作物特性，称为作物品种的基本营养品种的基本营养生长性。生长性。四、作物在温度和光周期诱导下植株形态和生理上的变化四、作物在温度和光周期诱导下植株形态和生理上的变化 光敏色素的变化 03 在生理生化上的变化02在形态和结构上的变化0

54、1不同地区的温光生态不同地区的温光生态条件不同，在相互引条件不同，在相互引种时必须考虑品种的种时必须考虑品种的温光反应特性。温光反应特性。如感光性弱、感温性如感光性弱、感温性亦不甚敏感的水稻品亦不甚敏感的水稻品种，只要不误季节，种，只要不误季节，且能满足品种所要求且能满足品种所要求的热量条件，异地引的热量条件，异地引种较易成功。种较易成功。总的说来，凡从相总的说来，凡从相同纬度或温光生态同纬度或温光生态条件相近的地区引条件相近的地区引种易于成功种易于成功。五、作物温光反应特性在生产上的应用五、作物温光反应特性在生产上的应用（一）在引种上的应用（一）在引种上的应用五、作物温光反应特性在生产上的应

55、用五、作物温光反应特性在生产上的应用（二）在栽培上的应用（二）在栽培上的应用作物的品种搭配、播种作物的品种搭配、播种期的安排等，均需考虑期的安排等，均需考虑作物品种的温光反应特作物品种的温光反应特性性。如在我国南方双季稻地如在我国南方双季稻地区，早稻应选用感光性区，早稻应选用感光性弱、感温性中等、基本弱、感温性中等、基本营养生长期较长的迟熟营养生长期较长的迟熟早稻品种。并且在栽培早稻品种。并且在栽培上还应培育适龄嫩壮秧，上还应培育适龄嫩壮秧，同时加强前期管理，有同时加强前期管理，有利于获得高产。利于获得高产。冬小麦和冬油菜若在晚冬小麦和冬油菜若在晚播条件下，要选用偏春播条件下，要选用偏春性的品

56、种，并且田间管性的品种，并且田间管理要抓紧。而对冬性强理要抓紧。而对冬性强的品种，则应注意适时的品种，则应注意适时播种。播种。五、作物温光反应特性在生产上的应用五、作物温光反应特性在生产上的应用在制定作物在制定作物 育种目标时，育种目标时， 要根据当地自然气候要根据当地自然气候条件，提出明确的温条件，提出明确的温光反应特性。光反应特性。在杂交育种在杂交育种( (或制种或制种) )时，时，为了使两亲本花期相遇，为了使两亲本花期相遇，可根据亲本的温光反应可根据亲本的温光反应特性调节播种期。特性调节播种期。为了缩短育为了缩短育 种进程或加速种进程或加速 种子繁殖，育种工作者应根种子繁殖，育种工作者应

57、根据育种材料的温光反应特性据育种材料的温光反应特性决定其是否进行冬繁或夏繁。决定其是否进行冬繁或夏繁。在我在我 国春小麦和春国春小麦和春油菜油菜 区若需以冬性区若需以冬性小麦小麦 和冬性冬油菜和冬性冬油菜为杂交亲本时，则首先应对冬为杂交亲本时，则首先应对冬性亲本进行春化处理，使其在性亲本进行春化处理，使其在春小麦和春油菜区能正常开花，春小麦和春油菜区能正常开花，进行杂交。进行杂交。 （三）在 育种上 的应用L/O/G/O第四节第四节作物生长的一些相关一、营养生长与生殖生长的关系一、营养生长与生殖生长的关系 1.1.营养生营养生长期是生长期是生殖生长期殖生长期的基础。的基础。2.2.营养生长和营

58、养生长和生殖生长并进生殖生长并进阶段两者矛盾阶段两者矛盾大，要促使其大，要促使其协调发展。协调发展。3.3.在生殖生在生殖生长期，作物长期，作物营养生长还营养生长还在进行，要在进行，要掌握得当。掌握得当。营养生长与生殖生长的相关营养生长与生殖生长的相关生殖器官生殖器官激素类，影响营养器官激素类，影响营养器官营养器官营养器官生殖器官生殖器官( (养料养料) ) 营养生长过旺，营养生长过旺， 影响生殖器官的生长发育。影响生殖器官的生长发育。生殖器官的生长也会抑制营生殖器官的生长也会抑制营养器官的生长。养器官的生长。1.1.地上部与地下部物质的相互交换；地上部与地下部物质的相互交换；2.2.地上部与地下部重量保持一定比例；地上部与地下部重量保持一定比例； 通常将根系重与冠部重之比叫做根冠比通常将根系重与冠部重之比叫做根冠比（根（根/ /冠），在作物生产上作为控制和协调根冠），在作物生产上作为控制和协调根系与冠部生长的一种参数。系与冠部生长的一种参数。3.3.环境条件和栽培技术措施对地下部环境条件和栽培技术措施对地下部和地上部生长的影响不一致。和地上部生长的影响不一致。二、地上部生长与地下部生长的关系二、地上部生长与地下部生长的关系 在同一时间内某些器官呈有在同一时间内某些器