第6章 糖代谢2

1、甜瓜、梨 第一节第一节 食物中糖的消化和吸收食物中糖的消化和吸收淀粉-葡萄糖苷酶（包括麦芽糖酶）-临界糊精酶（包括异麦芽糖酶）糖原1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖Pi磷酸化酶ADPATP已糖激酶蔗糖蔗糖乳糖乳糖H2O胃胃 口腔口腔 肠腔肠腔 唾液中的-淀粉酶 胰液中的-淀粉酶 麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖 （40%） （25%）-临界糊精临界糊精+异麦芽糖异麦芽糖 （30%） （5%）肠粘膜上皮肠粘膜上皮细胞刷状缘细胞刷状缘 第一节、葡萄糖的分解代谢第一节、葡萄糖的分解代谢葡萄糖的分解代谢分两步进行：葡萄糖的分解代谢分两步进行：v（1 1）糖酵解糖酵解：葡萄糖

2、：葡萄糖 丙酮酸。丙酮酸。 又称为又称为无氧分解无氧分解。v（2 2）三羧酸循环三羧酸循环：丙酮酸丙酮酸 COCO2 2 + H + H2 2O O 又称为又称为有氧分解有氧分解。一糖酵解（一糖酵解（EMPEMP途径） 1 1、糖酵解、糖酵解 是葡萄糖经过酶催化作用降解成丙是葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生成酮酸，并伴随生成ATPATP的过程的过程。亦称为EMPEMP途径（E：EmbdenEmbden；M: MeyerhofMeyerhof；P: ParnasParnas）。 发生部位-胞液胞液。 它是动物、植物和微生物细胞中葡它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。萄

3、糖分解的共同代谢途径。己糖激酶己糖激酶OHOHHOHHOHHOHCH2HHOGATPADPMg+OHOHHOHHOHHOHCH2HOPG-6-PCH2OHCOCHHOCOHHCOHHCH2OP磷酸己糖异构酶F-6-PCH2OCOCHHOCOHHCOHHCH2OPP磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 （FPK-1FPK-1）ATPADPMg2+F-1、6-BPCH2OCOCH2OHCHOCOHHCH2OPP磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛醛缩酶磷酸丙糖异构酶CCHOHCH2OPOPONAD+NADH+H+Pi1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛脱氢酶醛脱氢酶COOHCHOHCH2OP3

4、-磷酸甘油酸磷酸甘油酸ADPATP磷酸甘油酸激酶COOHCHCH2OHOP磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸COOHCCH2OPH2OMg2+烯醇化酶PEPCOOHCOCH3丙酮酸（丙酮酸（ PA）ADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PKPK ) )磷酸丙糖异构酶4、糖酵解过程、糖酵解过程ATP的变化的变化糖酵解中唯糖酵解中唯一脱氢反应一脱氢反应C6H12O6 2CH3COCOOH 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸2NAD+ 2(NADH+H+ ) 2(NADH+H+)2NAD+ 2CH3CH(OH)COOH( (乳酸乳酸) )2NAD+ 2(NADH+H+ )人与动物人与动物 2CH3CH2OH(乙醇

5、乙醇)2CO22CH3CHO(乙醛乙醛)植物与酵母植物与酵母 厌氧有机体（酵母和其它微生物）把酵解产生的厌氧有机体（酵母和其它微生物）把酵解产生的NADH上的氢，上的氢，传递给丙酮酸，生成乳酸或乙醇，则称传递给丙酮酸，生成乳酸或乙醇，则称发酵发酵。 6 6、糖酵解意义、糖酵解意义1 1、在无氧条件下迅速提供能量、在无氧条件下迅速提供能量, ,供机体需要。供机体需要。2 2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3 3、是某些病理情况下机体获得能量的方式。、是某些病理情况下机体获得能量的方式。4 4、是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作、是糖的有氧氧化的前过程

6、，亦是糖异生作用大部分逆过程用大部分逆过程5 5、是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径、是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径n6 6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸酸中毒致乳酸酸中毒海拔海拔 5000米米糖的有氧氧化糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在指在机体氧供充足时，机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成葡萄糖彻底氧化成H2O和和CO2，并释放出，并释放出能量能量的过程。是机体主的过程。是机体主要供能方式。要供能方式。* * 部位部位：胞液及线粒体胞液及线粒体 （一）、有氧氧化的反应过程（一）、有氧氧化的反应过程 G（Gn） 丙酮酸丙酮

7、酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TCA循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 乙酰乙酰CoA-TCAFADH2FADGTPPiGDPNADHNAD+CO2NADHNAD+CO2NADHNAD+草酰乙酸苹果酸延胡索酸琥珀酸琥珀酰CoA酮戊二酸异柠檬酸顺乌头酸柠檬酸乙酰CoA柠檬酸合成酶（缩合）顺乌头酸酶（脱水）顺乌头酸酶（水化）异柠檬酸脱氢酶（氧化脱羧）-酮戊二酸脱氢酶系（氧化脱羧）琥珀酰-CoA合成酶琥珀酸脱氢酶（氧化）延胡索酸酶（加水）苹果酸脱氢酶（氧化）（底物水平磷酸化）丙酮酸丙酮酸NADHHS- CoA丙酮酸脱氢酶系H2OG（二）丙酮酸的有氧氧

8、化（二）丙酮酸的有氧氧化第一阶段第一阶段：丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧 （丙酮酸（丙酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A）第二阶段第二阶段：三羧酸循环三羧酸循环（乙酰（乙酰CoACoA H H2 2O O 和和COCO2 2，释放出能量），释放出能量）n丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：3 3 种酶种酶 6 6 种辅助因子种辅助因子： 丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶E1(TPP、Mg2+) 二氢硫辛酸二氢硫辛酸乙酰基转移酶乙酰基转移酶E2(硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A)二氢硫辛酸二氢硫辛酸脱氢酶脱氢酶E3(FAD、NAD+)HSCoANAD+

9、ATP丙酮酸脱羧酶乙酰基乙酰基转移酶转移酶脱氢酶脱氢酶乙酰基乙酰基转移酶转移酶脱氢酶脱氢酶2 2、三羧酸循环、三羧酸循环（1 1）概念概念 丙酮酸氧化脱羧产物乙酰丙酮酸氧化脱羧产物乙酰CoACoA与草与草酰乙酸结合生成柠檬酸进入循环，在循环酰乙酸结合生成柠檬酸进入循环，在循环过程中，乙酰过程中，乙酰CoACoA被氧化成被氧化成 H H2 2O O 和和COCO2 2，并释放出大量能量的过程。并释放出大量能量的过程。 或或乙酰乙酰CoA经一系列的氧化、脱羧，经一系列的氧化、脱羧，最终生成最终生成CO2、H2O、并释放能量的过程。、并释放能量的过程。又称柠檬酸循环、又称柠檬酸循环、Krebs循环。

10、循环。 柠檬酸合成酶（缩合）顺乌头酸酶（脱水）顺乌头酸酶（水化）异柠檬酸脱氢酶（氧化脱羧）-酮戊二酸脱氢酶系（氧化脱羧）琥珀酰-CoA合成酶琥珀酸脱氢酶（氧化）延胡索酸酶（加水）苹果酸脱氢酶（氧化）（底物水平磷酸化）-酮戊二酸脱氢酶系1（3 3）三羧酸循环的特点 产能产能过程过程 TAC TAC是一个不可逆的系统是一个不可逆的系统 TAC TAC的中间产物需不断补充的中间产物需不断补充 三羧酸循环是严格需氧的三羧酸循环是严格需氧的 1414C C标记脱羧特点标记脱羧特点（4 4）TCATCA的限速酶及其调节的限速酶及其调节酶酶 的的 名名 称称柠檬酸合酶柠檬酸合酶* *异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱

11、氢酶- -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系变构激活剂变构激活剂ADP变构抑制剂变构抑制剂ATPNADH ATP、NADH、琥珀酰琥珀酰CoA(+)(+)(+)(-)(-)(-)(-)(-)(-)(-)(-)C Ca a2 2+ +C Ca a2 2+ +A AD DP P脱氢酶异柠檬酸A AT TP PN NA AD DH H(+)C Ca a2 2+ +脱氢酶复合体酮戊二酸-柠檬酸合成酶丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸-GTP草酰乙酸苹果酸延胡索酸琥珀酸琥珀酰CoA酮戊二酸异柠檬酸顺乌头酸柠檬酸乙酰CoACoA、NAD、AMPADPADP抑制促进氟乙酸氟乙酸c c、三羧循环反应式、三羧循环反应式:

12、: CHCH3 3COSCoACOSCoA+3NAD+3NAD+ +FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO 2CO2 2+CoASH+CoASH+3NADH3NADH+3H+3H+ + + +FADHFADH2 2+ +GTPGTPa a、反应式、反应式: : C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2Ob b、丙酮酸氧化脱羧反应式：、丙酮酸氧化脱羧反应式： C3H4O3 +NAD+ + HS- CoA CHCH3 3COSCoA COSCoA +NADHNADH +CO2 +H+H+ + 葡萄糖完全氧

13、化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH兑换率兑换率 1：3 (或或2)2 ATP2 (3ATP或或2 ATP )三羧酸循环：三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 9 ATP2 2 ATP兑换率兑换率 1：3兑换率兑换率 1：2丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率兑换率 1：32 3 ATP总计：总计：38 ATP或或36 ATP四、三羧酸循环的生物学意义四、三羧酸循环的生物学意义2TCA是糖、脂和蛋是糖、脂和蛋白质三大类物质代谢与白质三大类物质代谢与转化的枢纽。转化的枢纽。1TCA是机体获是机体获

14、得能量最有效方式得能量最有效方式6-8/36-38。TCA是否是一个永不枯竭的系统CoA乙酰柠檬酸异柠檬酸酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸TCA-丙酮酸脂肪酸TyrPheLeuIleTrp草酰乙酸乙酰CoA脂肪酸胆固醇蛋白质奇数脂肪酸血红素IleMetValThrAspPheTyr葡萄糖AspGlu蛋白质-（草酰乙酸的回补反应）122-3(胞液)331EMP途径EMP途径途径的抑制的抑制碘乙酸碘乙酸或或氟化钠氟化钠第二节第二节 糖代谢的其他途径糖代谢的其他途径发生部位：发生部位：细胞溶胶细胞溶胶HMPHMP途径又途径又称戊糖磷酸途径或戊糖称戊糖磷酸途径或戊糖磷酸循环等：磷酸循环

15、等： 是指由葡萄糖生成是指由葡萄糖生成磷酸戊糖磷酸戊糖及及NADPH+HNADPH+H+ +，前者再进一步转变成前者再进一步转变成3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-6-磷酸磷酸果糖果糖的反应过程。的反应过程。第一阶段第一阶段：氧化：氧化阶段（阶段（不可逆不可逆）第二阶段：第二阶段：非氧化阶段（非氧化阶段（可逆可逆）2、HMP全过程：全过程： vG-6-PG-6-P的流向取决于对的流向取决于对NADPHNADPH、磷酸戊糖、磷酸戊糖及及ATPATP的的需要。需要。6-P-6-P-葡萄糖脱氢酶葡萄糖脱氢酶为限速酶：为限速酶：当需要核糖当需要核糖-5-P NADPH时时，G-6-P5-磷酸核糖。磷

16、酸核糖。当对当对NADPH 和和 5-磷酸核糖平衡时，磷酸核糖平衡时，G-6-P 2个个NADPH和和1个核糖个核糖-5-P需要需要NADPH 5-磷酸核糖时，磷酸核糖时，G-6-P CO2。需要需要 NADPH和和 ATP更多时，更多时， G-6-P 丙酮酸。丙酮酸。5、磷酸戊糖途径与疾病 A A、神经精神病、神经精神病 (neuropsychiatric disorder) 与VitB1缺乏有关VitB1缺乏缺乏TPP转酮醇酶转酮醇酶功能障碍木酮糖、核糖、赤藓糖木酮糖、核糖、赤藓糖合成障碍神经髓鞘糖脂神经髓鞘糖脂合成障碍神经精神病神经精神病脚气病脚气病进一步发展进一步发展糖的生物合成第一节

17、、光合作用第一节、光合作用第二节第二节 、糖异升、糖异升第三节、 糖及淀粉的合成光合作用光合作用-世界上最庞大的能量转换世界上最庞大的能量转换何谓何谓光合作用光合作用？第一节、光合作用第一节、光合作用一、叶绿体及光合色素一、叶绿体及光合色素叶绿素的结构叶绿素的结构460680二二 光合作用机制光合作用机制光光反反应应与与暗暗反反应应1 1 光反应光反应（1 1）光反应系统）光反应系统 光系统光系统II (PS II)p680+ 光系统光系统I (PS I)-I (PS I)-系统系统I I产生产生NADPHNADPHPC（2 2）光反应的）光反应的电子传递链电子传递链（光合链）（光合链）(3)

18、 (3) 光合磷酸化光合磷酸化n通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶联通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶联合成合成ATPATP的过程，称为的过程，称为光合磷酸化光合磷酸化。 按照光合链电子传递的方式，光合磷酸化按照光合链电子传递的方式，光合磷酸化可以分为两种形式：可以分为两种形式： 非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 环式光合磷酸化环式光合磷酸化H2O水裂解复合体TyrP680O2+质子梯度P680*PhaPQAPQBPQ池细胞色素细胞色素bf复合体复合体质体蓝素质体蓝素质子梯度P700P700*A0A1Fe-SFdFd-NADP 氧化还原酶氧化还原酶NADPNADPHLLPSPS2 2暗反应暗反应n三个主要的过程：三个主要的过程： 一是一是COCO2 2受体固定大气中受体固定大气中COCO2 2 二是将固定的二是将固定的COCO2 2还原为糖还原为糖 三是可接受三是可接受COCO2 2的受体分子的重新生成。的受体分子的重新生成。 nC C3 3途径途径（3-3-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）nC C4 4途径途径（草酰乙酸等）（草酰乙酸等）2 2、1 C1 C3 3途径（途径（ CalvinCalvin循环）循环）的三步循环的三步循环RuBisCO3-磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油醛脱氢酶即C3RuBisCO（核酮糖1,5-二磷