生物化学_第18章物质代谢调节及激素作用机制

1、 第十八章物质代谢调节及第十八章物质代谢调节及 激素作用机制激素作用机制第一节第一节 物质代谢途径的相互联系物质代谢途径的相互联系 细胞代谢的基本原则是将各类物质分别纳细胞代谢的基本原则是将各类物质分别纳入各自的共同代谢途径，以少数种类的反应转入各自的共同代谢途径，以少数种类的反应转化种类繁多的分子。不同代谢途径可以通过交化种类繁多的分子。不同代谢途径可以通过交叉点上关键的中间物而相互转化，其中三个关叉点上关键的中间物而相互转化，其中三个关键的中间物是键的中间物是G-6-PG-6-P、丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoACoA。 细胞代谢的调节网络细胞代谢的调节网络 自然界生物种类繁多，千变万化，但

2、它们的自然界生物种类繁多，千变万化，但它们的新陈代谢有着共同的规律新陈代谢有着共同的规律一一 沟通不同代谢途径的中间物沟通不同代谢途径的中间物 6 6磷酸葡萄糖、磷酸葡萄糖、3 3磷酸甘油醛、丙酮酸、草酰乙酸磷酸甘油醛、丙酮酸、草酰乙酸和和酮戊二酸酮戊二酸葡萄糖葡萄糖6 6磷酸磷酸糖酵解糖酵解丙酮酸丙酮酸丙丙氨氨酸酸磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径糖异生糖异生 糖原合成糖原合成柠檬酸循环柠檬酸循环草酰草酰乙酸乙酸酮酮戊二酸戊二酸谷谷氨氨酸酸天冬氨酸天冬氨酸3 3磷酸磷酸甘油醛甘油醛 1 1 糖代谢与氨基酸代谢的关系糖代谢与氨基酸代谢的关系 蛋白质降解生成氨基酸。蛋白质降解生成氨基酸。（1 1） 糖的分

3、解代谢为氨基酸合成提供碳架糖的分解代谢为氨基酸合成提供碳架 糖糖 丙酮酸丙酮酸 -酮戊二酸酮戊二酸 + + 草酰乙酸草酰乙酸（2 2） 生糖氨基酸的碳架可以转变成糖生糖氨基酸的碳架可以转变成糖 凡是能生成丙酮酸、凡是能生成丙酮酸、酮戊二酸、琥珀酸、草酰乙酸的酮戊二酸、琥珀酸、草酰乙酸的氨基酸，称为生糖氨基酸氨基酸，称为生糖氨基酸。 二二 代谢物之间的相互转变代谢物之间的相互转变2 2 氨基酸代谢与脂代谢的关系氨基酸代谢与脂代谢的关系 脂肪分解放出较多的能量，作为体内能量储存的主要物资。脂肪分解放出较多的能量，作为体内能量储存的主要物资。脂类和氨基酸之间可以相互转换。脂类和氨基酸之间可以相互转换

4、。 氨基酸的碳架绝大多数可以最终转变成乙酰氨基酸的碳架绝大多数可以最终转变成乙酰CoACoA，可以可以用于脂肪酸和胆固醇的合成。用于脂肪酸和胆固醇的合成。生糖氨基酸的碳架可以转变成甘油。生糖氨基酸的碳架可以转变成甘油。 SerSer可以转变成胆胺和胆碱，合成脑磷脂和卵磷脂。可以转变成胆胺和胆碱，合成脑磷脂和卵磷脂。脂类分子中的甘油可以转变为丙酮酸，经柠檬酸循环进一步转脂类分子中的甘油可以转变为丙酮酸，经柠檬酸循环进一步转变为草酰乙酸、变为草酰乙酸、酮戊二酸，这三者都可以转变成氨基酸。酮戊二酸，这三者都可以转变成氨基酸。 动物体内脂肪酸的降解产物乙酰动物体内脂肪酸的降解产物乙酰CoACoA，不能

5、为氨基酸合成不能为氨基酸合成提供净碳架。一般来说，动物组织中不利用脂肪合成氨基酸。提供净碳架。一般来说，动物组织中不利用脂肪合成氨基酸。3 3 糖代谢与脂代谢的联系糖代谢与脂代谢的联系 (1) (1) 糖转变成脂糖转变成脂 糖经过酵解，生成磷酸二羟丙酮及丙酮酸。磷酸二羟丙酮还原为甘油，丙酮酸氧化脱羧转变成乙酰CoA，合成脂肪酸。 (2) (2) 脂转变成糖脂转变成糖 甘油经磷酸化为甘油经磷酸化为3-3-磷酸甘油，转变为磷酸二羟丙酮，异磷酸甘油，转变为磷酸二羟丙酮，异生为糖。生为糖。 在植物、细菌中，脂肪酸转化成乙酰在植物、细菌中，脂肪酸转化成乙酰CoACoA，后者经乙醛后者经乙醛酸循环生成琥珀

6、酸，进入酸循环生成琥珀酸，进入TCATCA，由草酰乙酸脱羧生成丙酮酸，由草酰乙酸脱羧生成丙酮酸，生糖。生糖。 动物体内，无乙醛酸循环，乙酰动物体内，无乙醛酸循环，乙酰CoACoA进入进入TCATCA氧化，生成氧化，生成COCO2 2和和H H2 2O O。 脂肪酸在动物体内也可以转变成糖，但此时必需要有脂肪酸在动物体内也可以转变成糖，但此时必需要有其他来源的物质补充其他来源的物质补充TCATCA中消耗的有机酸（草酰乙酸）。中消耗的有机酸（草酰乙酸）。 糖利用受阻，依靠脂类物质供能量，脂肪动员，在肝中糖利用受阻，依靠脂类物质供能量，脂肪动员，在肝中产生大量酮体（丙酮、乙酰乙酸、产生大量酮体（丙酮

7、、乙酰乙酸、-羟基丁酸）。羟基丁酸）。4 4 核苷酸代谢与糖、脂、氨基酸的关系核苷酸代谢与糖、脂、氨基酸的关系核苷酸不是重要的碳源、氮源和能源。核苷酸不是重要的碳源、氮源和能源。Gly Gly 、Asp Asp 、GlnGln是核苷酸的合成前体。是核苷酸的合成前体。有些核苷酸在物质代谢中也有重要作用：有些核苷酸在物质代谢中也有重要作用：ATP ATP 供能及磷酸基团。供能及磷酸基团。UTP UTP 参与单糖转变成多糖（活化单糖）。参与单糖转变成多糖（活化单糖）。CTP CTP 参与卵磷脂合成。参与卵磷脂合成。GTP GTP 为蛋白质合成供能。为蛋白质合成供能。柠檬酸循环是分解代谢途径的主要渠道

8、，柠檬酸循环是分解代谢途径的主要渠道，中心环节。中心环节。 代谢途径交叉形成网络，主要联系代谢途径交叉形成网络，主要联系物：丙酮酸、乙酰物：丙酮酸、乙酰CoACoA、柠檬酸、柠檬酸、-酮戊二酸、草酰乙酸酮戊二酸、草酰乙酸第二节第二节 组织、器官代谢的特点及联系组织、器官代谢的特点及联系一一 组织、器官中能源储备及意义：组织、器官中能源储备及意义： 糖类、三酰甘油和蛋白质。糖类、三酰甘油和蛋白质。二二 不同组织、器官的代谢方式及联系不同组织、器官的代谢方式及联系 脑、红细胞、骨骼肌、心肌、肝脏等脑、红细胞、骨骼肌、心肌、肝脏等第三节第三节 代谢调节的层次代谢调节的层次 在漫长的生物进化进化过程中

9、，机体的结构、代谢和生理功能在漫长的生物进化进化过程中，机体的结构、代谢和生理功能越来越复杂，代谢调节在四个相互联系，彼此协调有各具特色越来越复杂，代谢调节在四个相互联系，彼此协调有各具特色的层次进行。的层次进行。 神经水平调节、激素水平调节、细胞水平调节和酶水平神经水平调节、激素水平调节、细胞水平调节和酶水平调节。调节。 细胞水平调节和酶水平调节是最基本的调节方式，为原核细胞水平调节和酶水平调节是最基本的调节方式，为原核和真核生物所共有。激素和神经系统的调节是更完善的调节机和真核生物所共有。激素和神经系统的调节是更完善的调节机制，这种代谢调节是通过细胞和分子水平的变化来体现。高等制，这种代谢

10、调节是通过细胞和分子水平的变化来体现。高等动物具有完善的代谢调节机制，是长期进化的结果。动物具有完善的代谢调节机制，是长期进化的结果。 动物：神经水平调节、激素水平调节、细胞水平调节和酶动物：神经水平调节、激素水平调节、细胞水平调节和酶水平调节。水平调节。 植物：激素水平调节、细胞水平调节和酶水平调节。植物：激素水平调节、细胞水平调节和酶水平调节。 单细胞生物：细胞水平调节和酶水平调节。单细胞生物：细胞水平调节和酶水平调节。 一一 细胞水平调节细胞水平调节 1 1 细胞内酶区域化分布细胞内酶区域化分布 胞液：糖酵解、糖原合成、脂肪酸合成等酶系。胞液：糖酵解、糖原合成、脂肪酸合成等酶系。线粒体基

11、质：柠檬酸循环、脂肪酸线粒体基质：柠檬酸循环、脂肪酸氧氧化有关酶类。化有关酶类。线粒体内膜上：呼吸链的传递体和线粒体内膜上：呼吸链的传递体和ATPATP合合成酶。成酶。 酶的区域化分布使不同的代谢途径在细胞的不同酶的区域化分布使不同的代谢途径在细胞的不同区域进行。有利于各条代谢途径的调控。各种代谢区域进行。有利于各条代谢途径的调控。各种代谢物借助于跨膜转运或载体输送到达相应的部位。物借助于跨膜转运或载体输送到达相应的部位。细胞核：核酸的合成、加工修饰的有关酶类。细胞核：核酸的合成、加工修饰的有关酶类。内质网：蛋白质合成，磷脂合成的有关酶类。内质网：蛋白质合成，磷脂合成的有关酶类。 。胞液和线粒

12、体：糖异生酶系。胞液和线粒体：糖异生酶系。溶酶体：多种水解酶。溶酶体：多种水解酶。胞液和内质网：胆固醇合成有关酶系。胞液和内质网：胆固醇合成有关酶系。（二）二） 酶活性的调节酶活性的调节 调节方式：调节方式： 1 1 酶原的激活酶原的激活 2 2 同工酶同工酶 3 3 别构调节别构调节 4 4 共价修饰共价修饰 5 5 酶含量调节：酶蛋白合成的诱导，酶蛋白的降酶含量调节：酶蛋白合成的诱导，酶蛋白的降解解 6 6 反馈调节（生物体内最重要）反馈调节（生物体内最重要） 特点：调节快速、灵敏，数秒至数分钟可完成。特点：调节快速、灵敏，数秒至数分钟可完成。二二 激素水平调节激素水平调节 靶细胞：各种激

13、素作用于不同的细胞，靶细胞有相应靶细胞：各种激素作用于不同的细胞，靶细胞有相应的激素受体。的激素受体。 激素受体有细胞质膜受体和细胞内受体。激素受体有细胞质膜受体和细胞内受体。激素调节：激素调节： 1 1 改变细胞膜通透性。改变细胞膜通透性。 2 2 影响酶活性。影响酶活性。 3 3 影响蛋白质合成。影响蛋白质合成。三三 整体水平调节整体水平调节 机体受到伤害所作出的一系列反应：机体受到伤害所作出的一系列反应： 1 1 血糖水平升高血糖水平升高 2 2 脂肪动员增强脂肪动员增强 3 3 蛋白质分解加强蛋白质分解加强第四节第四节 激素作用机制激素作用机制一一 信息分子与受体信息分子与受体 （一）

14、信息分子：细胞间进行信息传递的一类化学物质，（一）信息分子：细胞间进行信息传递的一类化学物质，包括第一信使和第二信使。包括第一信使和第二信使。 自分泌：产生信息的细胞与靶细胞为同一细胞。自分泌：产生信息的细胞与靶细胞为同一细胞。 旁分泌：产生信息的细胞与靶细胞为相邻细胞。旁分泌：产生信息的细胞与靶细胞为相邻细胞。 内分泌：产生信息的细胞与靶细胞相距比较远，信内分泌：产生信息的细胞与靶细胞相距比较远，信息分子通过血液循环到达靶细胞。息分子通过血液循环到达靶细胞。 2 2 激素：激素：激素是由机体内一部分细胞产生和释放，通激素是由机体内一部分细胞产生和释放，通过扩散或血液运送到另一部分细胞，并在代

15、谢活动中起调节过扩散或血液运送到另一部分细胞，并在代谢活动中起调节控制作用的一类微量化学信息分子。控制作用的一类微量化学信息分子。 激素的分类激素的分类 根据动物激素在化学上的多样性可将其分为四类：根据动物激素在化学上的多样性可将其分为四类： （1 1） 含氮激素：蛋白质、肽类和氨基酸衍生物激素含氮激素：蛋白质、肽类和氨基酸衍生物激素 （2 2） 类固醇类激素：肾上腺皮质激素、性激素。类固醇类激素：肾上腺皮质激素、性激素。 （3 3） 脂肪酸衍生物激素：前列腺素脂肪酸衍生物激素：前列腺素 3 3 细胞因子：细胞因子：一般细胞（非内分泌腺体细胞）产生的般细胞（非内分泌腺体细胞）产生的高活性的、特

16、异性强的调节蛋白或肽类。作为信息分子作用高活性的、特异性强的调节蛋白或肽类。作为信息分子作用于靶细胞后能调节其生长与分化等。如生长因子。于靶细胞后能调节其生长与分化等。如生长因子。激素分泌激素分泌 内分泌系统的各成员间并不是彼此独立的，而是相互联系内分泌系统的各成员间并不是彼此独立的，而是相互联系并受到不同层次的调节控制。并受到不同层次的调节控制。 下丘脑下丘脑 下丘脑激素（例如：促甲状腺激素释放激素下丘脑激素（例如：促甲状腺激素释放激素(TRH)(TRH)） 垂体前叶垂体前叶 垂体前叶激素（例如：促甲状腺激素）垂体前叶激素（例如：促甲状腺激素） 腺体腺体( (例如：甲状腺例如：甲状腺) )

17、腺体激素腺体激素 （例如：甲状腺激素）（例如：甲状腺激素） 靶组织靶组织（二）（二） 受体受体 靶细胞中能识别信息靶细胞中能识别信息分子（配体，第一信使）分子（配体，第一信使）并与其特异结合，引起细并与其特异结合，引起细胞内产生生理效应的分子胞内产生生理效应的分子称为受体。称为受体。 大多数含氮激素的受大多数含氮激素的受体位于细胞膜的脂质双分体位于细胞膜的脂质双分子层中，至少有一部分伸子层中，至少有一部分伸出到膜的外表面。激素与出到膜的外表面。激素与受体结合是高度专一的。受体结合是高度专一的。一种激素只能与它专一性一种激素只能与它专一性的受体结合，所以靶细胞的受体结合，所以靶细胞膜上的受体是激

18、素作用的膜上的受体是激素作用的组织特异性的直接控制者。组织特异性的直接控制者。人的人的肾上腺素受肾上腺素受体结构体结构 1 1 和和G G蛋白偶联的受体蛋白偶联的受体 和和G G蛋白蛋白) )偶联的受体含有偶联的受体含有7 7个跨膜的个跨膜的螺旋每个螺旋大螺旋每个螺旋大约有约有22222424个氨基酸残基。个氨基酸残基。 G G蛋白就是鸟苷酸结合调节蛋白蛋白就是鸟苷酸结合调节蛋白(Guanine nucleotide-(Guanine nucleotide-binding regulatory protrin)binding regulatory protrin)。有多种，它们构成了。有多种，

19、它们构成了G G蛋白家蛋白家族。族。 G G蛋白是膜蛋白，由三个亚基组成，即蛋白是膜蛋白，由三个亚基组成，即、和和。亚亚基含有鸟苷酸结合部位和基含有鸟苷酸结合部位和GTPGTP酶的活性。在酶的活性。在GsGs和和GiGi中，中，和和亚基是相同的。亚基是相同的。 在激素及其受体的作用下，在激素及其受体的作用下，G G蛋白通过与蛋白通过与GTPGTP的结合调节的结合调节腺苷酸环化酶的活性。腺苷酸环化酶的活性。GTPGTP是哺乳动物腺苷酸环化酶的主要调节是哺乳动物腺苷酸环化酶的主要调节物。对腺苷酸环化酶起调节作用的物。对腺苷酸环化酶起调节作用的G G蛋白有两种，蛋白有两种，GsGs和和GiGi。 激

20、活的激活的G G蛋白蛋白(Gs)(Gs)，活化腺苷酸环化酶，促进，活化腺苷酸环化酶，促进CAMPCAMP的生成的生成导致胞内导致胞内cAMPcAMP的水平升高。的水平升高。 抑制的抑制的G G蛋白蛋白(Gi(Gi）抑制化腺苷酸环化酶，抑制）抑制化腺苷酸环化酶，抑制CAMPCAMP的生成的生成导致胞内导致胞内cAMPcAMP的水平降低。的水平降低。 抑制性抑制性G G蛋白蛋白(Gi)(Gi)调节；调节；GsGs和和GiGi为不同的激素所影响。为不同的激素所影响。 G G蛋白的两种构象：蛋白的两种构象： 1 1 非活性型非活性型(Gi(Gi）：（）：（）三聚）三聚体形式存在，与体形式存在，与GDP

21、GDP结合形成（结合形成（GDPGDP） 2 2 活性型活性型(Gs(Gs）：）：亚基与亚基与GTPGTP结合，结合，并导致与并导致与二聚脱离。二聚脱离。871 1 环腺苷酸酶不能够被激活。环腺苷酸酶不能够被激活。2 Gs2 Gs与激素受体复合物的接与激素受体复合物的接触导致了触导致了GTPGTP代替了代替了GDPGDP。3 Gs3 Gs和和GTPGTP的解离成为小分的解离成为小分子和亚基。子和亚基。Gsa-GTPGsa-GTP被开启，被开启，环腺苷酸酶能够被激活。环腺苷酸酶能够被激活。4 GTP4 GTP和和GsaGsa的结合被蛋白的结合被蛋白质的内在质的内在GTPGTP酶水解，酶水解，Gs

22、aGsa由此离开。失去活性的由此离开。失去活性的a a亚亚基重新与基重新与, ,亚基结合亚基结合. . 2 2 具有内在酶结构的受体具有内在酶结构的受体 （1）催化型受体：胰岛素和多种生长因子的膜受体本身）催化型受体：胰岛素和多种生长因子的膜受体本身含有酪氨酸激酶（含有酪氨酸激酶（tyrosine protein kinase,，TPK）活性结）活性结构域。激素或生长因子与受体结合后，激活酪氨酸激酶活构域。激素或生长因子与受体结合后，激活酪氨酸激酶活性，即可引起受体本身磷酸化，又可催化底物蛋白分子中性，即可引起受体本身磷酸化，又可催化底物蛋白分子中特定的酪氨酸残基磷酸化。这类受体称为催化型受体

23、。特定的酪氨酸残基磷酸化。这类受体称为催化型受体。 2 2 与胞液中酪氨酸激酶偶联的受体：受体本身不含有与胞液中酪氨酸激酶偶联的受体：受体本身不含有酪氨酸激酶活性，当激素（配体）与受体结合后，使受体酪氨酸激酶活性，当激素（配体）与受体结合后，使受体形成二聚体，导致受体构象改变，受体与胞液中的酪氨酸形成二聚体，导致受体构象改变，受体与胞液中的酪氨酸激酶结合并激活其活性。激酶结合并激活其活性。3 3 含有鸟苷酸环化酶的受体：含有鸟苷酸环化酶的受体： 心钠素（心钠素（atrial natriuretic factoratrial natriuretic factor，ANFANF）与受体结合后，激活

24、鸟苷酸环化酶）与受体结合后，激活鸟苷酸环化酶（guanylate cyclaseguanylate cyclase，GCGC）活性，催化）活性，催化GTPGTP生生成成cGMPcGMP。催化型受体催化型受体 3 3 细胞内受体细胞内受体类固醇激素和甲状腺激素受体类固醇激素和甲状腺激素受体 激素进入细胞内，与胞质中的专一性激素进入细胞内，与胞质中的专一性受体结合，形成激素受体结合，形成激素- -受体复合物。受体复合物。 激素激素- -受体复合物转移到细胞膜中，受体复合物转移到细胞膜中，并结合到染色体的特定部位上。并结合到染色体的特定部位上。 激活特定基因使其转录。激活特定基因使其转录。合成特异的

25、酶或蛋白质，导致细胞功能的变合成特异的酶或蛋白质，导致细胞功能的变化。化。 （三）信息分子与受体结合的特点： 1 1 高度亲和力；高度亲和力； 2 2 特异性结合；特异性结合； 3 3 可逆性结合；可逆性结合； 4 4 可饱和性结合；可饱和性结合； 5 5 信息分子与受体结合受介质中信息分子与受体结合受介质中pHpH、离、离子强度以及温度的影响。子强度以及温度的影响。 6 6 信息分子与受体结合具有放大信息的信息分子与受体结合具有放大信息的作用作用二二 主要的信息传递途径主要的信息传递途径 激素作为生物体内的有活性的化学物质是怎样引起耙细激素作为生物体内的有活性的化学物质是怎样引起耙细胞产生一

26、系列生理效应的？胞产生一系列生理效应的？ （一）（一） cAMPcAMP蛋白激酶蛋白激酶A A途径：以这种方式起作途径：以这种方式起作用的激素主要是蛋白质激素、肽类激素及儿茶酚胺类激素用的激素主要是蛋白质激素、肽类激素及儿茶酚胺类激素( (即含氮激素即含氮激素) )。 激素首先与质膜上的特定受体分子相互作用，导致细激素首先与质膜上的特定受体分子相互作用，导致细胞内第二信使的产生。然后通过该信使激发级联反应，并胞内第二信使的产生。然后通过该信使激发级联反应，并最终表现出激素的生理效应。最终表现出激素的生理效应。1 cAMP1 cAMP的产生与降解的产生与降解 产生：激素与受体结合，活化产生：激素

27、与受体结合，活化GsGs蛋白激活蛋白激活腺苷酸环化酶，催化生成腺苷酸环化酶，催化生成cAMPcAMP。 降解：激素作用解除，降解：激素作用解除， 磷酸二酯酶催化磷酸二酯酶催化cAMPcAMP降解为降解为55AMPAMP。ATPcAMPcAMP环化酶环化酶磷酸二酯酶磷酸二酯酶AMPAMP 2 2 蛋白激酶蛋白激酶(protin kinases)(protin kinases)即即A A激酶激酶 作为激素作用的第二信使的作为激素作用的第二信使的cAMPcAMP的所有已知的的所有已知的作用都是通过蛋白激酶的激活引起的。通过蛋白激酶使作用都是通过蛋白激酶的激活引起的。通过蛋白激酶使不同细胞内的不同的酶

28、或蛋白质磷酸化，从而表现出各不同细胞内的不同的酶或蛋白质磷酸化，从而表现出各组织细胞特有的生理效应。组织细胞特有的生理效应。 蛋白激酶是由两种亚基组成的一种是调节亚基蛋白激酶是由两种亚基组成的一种是调节亚基（R R），它同），它同cAMPcAMP结合；另一种是催化亚基（结合；另一种是催化亚基（C C）。在蛋）。在蛋白激酶的活性调节中，白激酶的活性调节中，cAMPcAMP起到了一种别构效应物的作起到了一种别构效应物的作用。用。 返回 调节亚基（调节亚基（R R）的自动）的自动抑制域占据了酶作用结合抑制域占据了酶作用结合位置，抑制了催化亚基位置，抑制了催化亚基（C C）的活性。）的活性。 R R亚

29、基的自动抑制性区亚基的自动抑制性区域嵌于该凹槽中，堵塞了域嵌于该凹槽中，堵塞了底物结合的通路。底物结合的通路。 cAMP cAMP使使C C亚基与抑制亚基与抑制性的性的R R亚基解离，亚基解离，催化亚基（催化亚基（C C）的底物结）的底物结合位点开放合位点开放;PKA;PKA激活了激活了. .cAMPcAMP激活蛋白激酶激活蛋白激酶级联放大作用级联放大作用（二）以肌醇三磷酸（二）以肌醇三磷酸（IPIP3 3）-Ca-Ca2+2+-CaM-CaM蛋白激酶途径蛋白激酶途径 细胞内也存另外一种类型的第二信使，即肌醇三磷细胞内也存另外一种类型的第二信使，即肌醇三磷酸（酸（IPIP3 3）和）和 CaC

30、a2+2+。 1 1 （IPIP3 3）的生成）的生成CaCa2+2+浓度变化浓度变化 （IPIP3 3）作为第二信使发挥作用，容易被磷酸脂酶水解托磷）作为第二信使发挥作用，容易被磷酸脂酶水解托磷酸生成以肌醇。肌醇与酸生成以肌醇。肌醇与CDPCDP二酰甘油（二酰甘油（CDPCDPDGDG）重新合成磷）重新合成磷脂酰肌醇。脂酰肌醇。 CaCa2+2+浓度在细胞内外相差很大，在大多数情况下，机体通浓度在细胞内外相差很大，在大多数情况下，机体通过过（IP3）升高细胞内的CaCa2+2+浓度。浓度。 IPIP3 3受体：受体：存在于内质网膜表面，为四聚体，其亚基的羧基端部分构成钙存在于内质网膜表面，为四聚体，其亚基的羧基端部分构成钙通道。与通道。与IP3IP3结合后变构，钙通道开放，贮存于内质网中的结合后变构，钙通道开放，贮存于内质网中的Ca2+Ca2+释放进入胞液，胞液中释放进入胞液，胞液中Ca2+Ca2+浓度升高。浓度升高。 钙调蛋白（钙调蛋白（CaMCaM）：是一种分子量为）：是一种分子量为17kd17kd，耐热、耐酸的蛋白，耐热、耐酸的蛋白质，由质，由148148个氨基酸残基构成。一分子的个氨基酸残基构成。一分子的CaMCaM可结合四分子的可结合四分子的CaCa2+2+。当其与当其与Ca2+Ca2+结合后，可发生变构，从而激活依赖结合后，可发生变构，从而激活依赖