第5章 物质的跨膜运输

1、第五章第五章 物质的跨膜运输物质的跨膜运输Chapter FiveChapter FiveMovement of substance across Movement of substance across membranemembraneLearning Objectives:Learning Objectives: 1. Principles of membrane transport;1. Principles of membrane transport;2. Passive transport and active transport;2. Passive transport and a

2、ctive transport;3. Two main classes of membrane transport proteins: 3. Two main classes of membrane transport proteins: Carriers and Channels;Carriers and Channels;4. The ion transport systems;4. The ion transport systems;5. Endocytosis and Exocytosis5. Endocytosis and Exocytosis : cellular uptake o

3、f : cellular uptake of macromolecules and particles.macromolecules and particles. 细胞膜是防止细胞内外物质自由流动的屏障，保细胞膜是防止细胞内外物质自由流动的屏障，保证了细胞内环境的稳定，使各种生化反应能有序证了细胞内环境的稳定，使各种生化反应能有序运行。但细胞必须与环境发生信息、物质与能量运行。但细胞必须与环境发生信息、物质与能量的交换，才能完成特定生理功能。的交换，才能完成特定生理功能。 物质通过细胞膜的运输方式：物质通过细胞膜的运输方式： （1 1）被动运输；）被动运输； （2 2）主动运输；）主动运输；

4、（3 3）胞吞与胞吐作用。）胞吞与胞吐作用。一、被动运输（一、被动运输（passive transportpassive transport）o 物质依靠物质依靠自身浓度梯度自身浓度梯度驱动以简单扩散或协驱动以简单扩散或协助扩散的方式透过细胞膜进入细胞的运输方助扩散的方式透过细胞膜进入细胞的运输方式。式。o 该过程需顺着浓度梯度，不需要额外的能量。该过程需顺着浓度梯度，不需要额外的能量。（一）简单扩散（一）简单扩散（simplesimplediffusiondiffusion）也称自由扩散（也称自由扩散（free diffusingfree diffusing），特点：），特点：o （）沿浓度

5、梯度（）沿浓度梯度( (或电化学梯度或电化学梯度) )扩散；扩散；o （）不需要提供能量；（）不需要提供能量；o （）没有膜蛋白协助。（）没有膜蛋白协助。o 某种物质对膜的通透性（某种物质对膜的通透性（P P）可根据它在油）可根据它在油和水中的分配系数（和水中的分配系数（K K）及其扩散系数（）及其扩散系数（D D）来计算：来计算：o P=KD/tP=KD/t，t t为膜的厚度。为膜的厚度。 简单扩散的限制因素是简单扩散的限制因素是物质的脂溶性、分子大物质的脂溶性、分子大小和带电性小和带电性 o 脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小；小分子比大分子

6、容易透过，非极性分子比小；小分子比大分子容易透过，非极性分子比极性容易透过。极性容易透过。o 具有极性的水分子容易透过是因水分子小，可具有极性的水分子容易透过是因水分子小，可通过由膜脂运动而产生的间隙。通过由膜脂运动而产生的间隙。o 非极性的小分子非极性的小分子如如OO2 2、COCO2 2、NN2 2可可很快很快透过脂透过脂双层；双层；o 不带电荷的极性小分子不带电荷的极性小分子，如水、尿素、甘油等，如水、尿素、甘油等也可透过人工脂双层，也可透过人工脂双层，速度慢速度慢；o 分子量略大分子量略大的葡萄糖、蔗糖则的葡萄糖、蔗糖则难透过难透过；o 带电荷的离子带电荷的离子：H H+ +、NaNa

7、+ +、K K+ +、ClCl、HCOHCO3 3高度不通透高度不通透的的不同物质透过人工脂双层的能力不同物质透过人工脂双层的能力（二）协助扩散（二）协助扩散（faciliatiedfaciliatied diffusion diffusion）o 是指极性物质及带电离子在是指极性物质及带电离子在膜蛋白膜蛋白帮助下，帮助下，顺着顺着离子梯度，不消耗离子梯度，不消耗ATPATP进入细胞的一种运输方式。进入细胞的一种运输方式。特点：特点： o （）需要膜蛋白帮助：通道蛋白和载体蛋白；（）需要膜蛋白帮助：通道蛋白和载体蛋白；o （）比自由扩散转运速率高；（）比自由扩散转运速率高；o （）存在最大转运

8、速率；（）存在最大转运速率；o （）有特异性，即与特定溶质结合。（）有特异性，即与特定溶质结合。o （）受各种抑制：竞争性抑制、变性剂抑制（）受各种抑制：竞争性抑制、变性剂抑制、载体蛋白（、载体蛋白（carrier proteinscarrier proteins）o 是多次跨膜蛋白，与被运输的离子和分子结合，是多次跨膜蛋白，与被运输的离子和分子结合，通过通过自身构型的变化或移动自身构型的变化或移动完成物质运输。完成物质运输。o 具有特异性结合位点，只能与某种物质进行暂具有特异性结合位点，只能与某种物质进行暂时性、可逆性结合和分离。时性、可逆性结合和分离。o 具有酶的特性：转运过程有类似酶与底

9、物的作具有酶的特性：转运过程有类似酶与底物的作用曲线。用曲线。典型例子：葡萄糖促进扩散典型例子：葡萄糖促进扩散2 2、通道蛋白（、通道蛋白（channel proteinchannel protein） 形成跨膜的亲水性通道，允许适当大小的离子顺浓形成跨膜的亲水性通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过，又称度梯度通过，又称离子通道离子通道。 单体蛋白或多亚基蛋白形成亲水性通道。单体蛋白或多亚基蛋白形成亲水性通道。 不与被运输物结合，运输速度快，无饱和性。不与被运输物结合，运输速度快，无饱和性。 具有高度具有高度选择性选择性。 具有开关两种构型，所形成的通道是具有开关两种构型，所形成的通道是门控

10、性门控性o 离子选择性离子选择性(ionic selectivity)(ionic selectivity)：不同通道对不同：不同通道对不同离子的通透性不同。是由通道的结构所决定，只离子的通透性不同。是由通道的结构所决定，只允许具特定离子半径和电荷的离子通过。允许具特定离子半径和电荷的离子通过。o 依离子选择性的不同，通道可分为钠离子通道、依离子选择性的不同，通道可分为钠离子通道、钙离子通道、钾离子通道、氯离子通道等。钙离子通道、钾离子通道、氯离子通道等。 o 但通道的离子选择性只是相对的，如钠通道主但通道的离子选择性只是相对的，如钠通道主要对要对NaNa+ +通透，对通透，对NHNH4 4+

11、 +也通透。也通透。门通道的类型：门通道的类型：o （1 1）配体门通道）配体门通道(ligand(ligand gated channel) gated channel)；o （2 2）电位门通道）电位门通道(voltage gated channel)(voltage gated channel)；o （3 3）环核苷酸门通道）环核苷酸门通道(Cyclic Nucleotide-Gated Ion (Cyclic Nucleotide-Gated Ion Channels)Channels)o （4 4）机械门通道）机械门通道(mechanosensitive(mechanosensiti

12、ve channel) channel)。1 1、配体门通道、配体门通道 表面受体与细胞外特定配体表面受体与细胞外特定配体(ligand(ligand) )结合，引起门结合，引起门通道蛋白发生构象变化，使通道蛋白发生构象变化，使“门门”打开。又称离打开。又称离子通道型受体。子通道型受体。 阳离子通道：乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺的受体；阳离子通道：乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺的受体； 阴离子通道：甘氨酸和阴离子通道：甘氨酸和氨基丁酸受体。氨基丁酸受体。 N-N-乙酰胆碱受体乙酰胆碱受体是了解较多的配体门通道。由是了解较多的配体门通道。由4 4种不同亚基组成的种不同亚基组成的5 5聚体。聚体。 亚基

13、通过氢键等非共价键，形成一个结构为亚基通过氢键等非共价键，形成一个结构为22的梅花状通道样结构，其中的两个的梅花状通道样结构，其中的两个亚单位是同两分子亚单位是同两分子AchAch相结合的部位。相结合的部位。 o 银环蛇毒素可与乙酰胆碱受体结合，但银环蛇毒素可与乙酰胆碱受体结合，但不能开启通道，导致肌肉麻痹不能开启通道，导致肌肉麻痹。 Ach Ach门通道作用机制门通道作用机制：当受体的两个：当受体的两个亚单位结亚单位结合合AchAch时，引起通道构象改变，通道瞬间开启，时，引起通道构象改变，通道瞬间开启，膜膜外外NaNa+ +内流，膜内内流，膜内K K+ +外流。使该处膜内外电外流。使该处膜

14、内外电位差接近于位差接近于0 0值，形成终板电位，引起肌细胞动值，形成终板电位，引起肌细胞动作电位，肌肉收缩。作电位，肌肉收缩。 2 2、电位门通道、电位门通道（voltage-gated channelvoltage-gated channel） 受膜内外电压变化控制的一类门通道。细胞内受膜内外电压变化控制的一类门通道。细胞内外离子浓度发生变化时，引起膜电位变化，使外离子浓度发生变化时，引起膜电位变化，使其构象变化，其构象变化，“门门”打开。打开。 神经肌肉接点，神经肌肉接点，AchAch配体门通道开放引起终板配体门通道开放引起终板电位电位相邻肌细胞膜中相邻肌细胞膜中NaNa+ +和和K K

15、+ +电位门通道开电位门通道开放放肌细胞动作电位肌细胞动作电位肌质网肌质网 CaCa2+2+通道打开，通道打开，CaCa2+2+外流外流肌肉收缩肌肉收缩。 对对NaNa+ +、K K+ +、CaCa2+2+通道蛋白质结构分析，它们一通道蛋白质结构分析，它们一级结构中的氨基酸有较大的同源性，属同一蛋白级结构中的氨基酸有较大的同源性，属同一蛋白质家族，由同一个远祖基因演化来。质家族，由同一个远祖基因演化来。 K K+ +电位门通道由四个电位门通道由四个亚基亚基(I-IV )(I-IV )构成，每个亚基构成，每个亚基均有均有6 6个个(S (S1 1-S -S6 6) )跨膜跨膜螺旋段，螺旋段，NN

16、和和C C端均位于胞质端均位于胞质面。连接面。连接S S5 5-S -S6 6段的发夹样段的发夹样折叠折叠 (H(H5 5区区) )，构成通，构成通道的内衬，大小可允许道的内衬，大小可允许K K+ +通过通过。 S S4 4段被认为是电压感受器，段被认为是电压感受器， 它高度保守，属疏水片它高度保守，属疏水片段，但每隔两个疏水残基有一个带正电的段，但每隔两个疏水残基有一个带正电的ArgArg或或LysLys。S S4 4段上的正电荷可能是门控电荷，膜去极化时段上的正电荷可能是门控电荷，膜去极化时( (膜外膜外- -，膜内，膜内+)+)，引起带正电的氨基酸转向胞外侧面，引起带正电的氨基酸转向胞外

17、侧面，通道蛋白构象改变，通道蛋白构象改变，“门门”打开。打开。 K K+ +电位门和电位门和AchAch配体门一样，只是瞬间配体门一样，只是瞬间( (几毫秒几毫秒) )开开放，然后失活，此时放，然后失活，此时NN端的球形结构，堵塞在通道端的球形结构，堵塞在通道中央，通道失活，稍后球体释放，中央，通道失活，稍后球体释放，“门门”处于关闭处于关闭状态。状态。 3 3、环核苷酸门通道、环核苷酸门通道 CNG CNG通道与电压门通道家族关系密切，从蛋通道与电压门通道家族关系密切，从蛋白质序列看，与电压门钾通道结构相似，通道白质序列看，与电压门钾通道结构相似，通道为四聚体结构，每个亚基也有为四聚体结构，

18、每个亚基也有6 6个跨膜片段，个跨膜片段，P P区构成孔道内侧。区构成孔道内侧。 CNGCNG通道中，细胞内的通道中，细胞内的C C末端较长，含环核苷末端较长，含环核苷酸的结合位点。酸的结合位点。 环核苷酸门通道环核苷酸门通道分布于化学感受器和光感受器分布于化学感受器和光感受器中，中，与膜外信号的转换有关。与膜外信号的转换有关。 气味分子与化学感受器中的气味分子与化学感受器中的G G蛋白偶联型受体结合，蛋白偶联型受体结合，激活腺苷酸环化酶产生激活腺苷酸环化酶产生cAMPcAMP，开启，开启cAMPcAMP门控阳离门控阳离子通道子通道，引起钠离子内流，膜去极化，产生神经冲，引起钠离子内流，膜去极

19、化，产生神经冲动，最终形成嗅觉或味觉。动，最终形成嗅觉或味觉。 4 4、机械门通道、机械门通道 受机械力控制的一类通道。比较明确的两类机械门受机械力控制的一类通道。比较明确的两类机械门通道：通道： （1 1）牵拉牵拉活化或失活的离子通道，存在于所有的活化或失活的离子通道，存在于所有的细胞膜。细胞膜。 （2 2）剪切力剪切力敏感的离子通道，仅发现于内皮细胞敏感的离子通道，仅发现于内皮细胞和心肌细胞和心肌细胞。o 牵拉敏感的离子通道是指能直接被细胞膜牵牵拉敏感的离子通道是指能直接被细胞膜牵拉所开放或关闭的离子通道。特点：拉所开放或关闭的离子通道。特点：o （1 1）对离子的无选择性、无方向性、非线

20、性及）对离子的无选择性、无方向性、非线性及无潜伏期。无潜伏期。o （2 2）多为）多为2 2价或价或1 1价的阳离子通道，有价的阳离子通道，有NaNa+ +、K K+ +、CaCa2+2+，以，以CaCa2+2+为主。为主。 研究表明，当内皮细胞被牵拉时，研究表明，当内皮细胞被牵拉时，由于通道开放引起由于通道开放引起CaCa2+2+内流，内流，CaCa2+2+可可作胞内信使，使以作胞内信使，使以CaCa2+2+介导的血管介导的血管活性物质分泌增多，导致进一步的活性物质分泌增多，导致进一步的反应。反应。 o 内耳毛细胞顶部的听毛也是对牵拉力敏内耳毛细胞顶部的听毛也是对牵拉力敏感的感受装置，声音的

21、振动推开牵拉门通感的感受装置，声音的振动推开牵拉门通道，使离子进入听觉毛细胞，建立起一种道，使离子进入听觉毛细胞，建立起一种电信号，从毛细胞传递至听觉神经和大脑电信号，从毛细胞传递至听觉神经和大脑。 5 5、水通道、水通道o 细胞内外的水分子被认为是以简单扩散的细胞内外的水分子被认为是以简单扩散的方式透过脂双层膜。方式透过脂双层膜。o 某些细胞在低渗溶液中对水的通透性极高某些细胞在低渗溶液中对水的通透性极高, , 难以简单扩散来解释，如红细胞在低渗溶液难以简单扩散来解释，如红细胞在低渗溶液中的溶血。而蛙类卵母细胞在低渗溶液不膨中的溶血。而蛙类卵母细胞在低渗溶液不膨胀。胀。o 1988 1988

22、年，年，AgreAgre发现红细胞膜上有一个发现红细胞膜上有一个28 KD 28 KD 的疏水性跨膜蛋白，称为的疏水性跨膜蛋白，称为CHIP28CHIP28；o 19911991年，年， AgreeAgree得到得到CHIP28CHIP28的的cDNAcDNA 序列，序列，并将它的并将它的mRNAmRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀破裂。在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀破裂。o 纯化的纯化的CHIP28CHIP28置入脂质体，也得到同样结置入脂质体，也得到同样结果。果。o 细胞的这种吸水膨胀现象能细胞的这种吸水膨胀现象能被被HgHg2+2+抑

23、制，而抑制，而HgHg2+2+是已知的唯一能抑制水通透的物质。是已知的唯一能抑制水通透的物质。o 这些研究揭示了细胞膜上存在水通道，这些研究揭示了细胞膜上存在水通道，AgreAgre因此与离子通道研究者因此与离子通道研究者MacKinnonMacKinnon共享共享20032003年诺贝尔化学年诺贝尔化学奖。奖。o 在人类细胞中至少已发现在人类细胞中至少已发现11 11种此类蛋白，称种此类蛋白，称水通道蛋白水通道蛋白（AquaporinAquaporin，AQPAQP），均具选择），均具选择性的让水分子通过的特性。性的让水分子通过的特性。o 在模式植物拟南芥在模式植物拟南芥( (Arabido

24、psis thalianaArabidopsis thaliana) )中已中已发现发现3535种这类水通道种这类水通道。 二、二、 主动运输主动运输一）、特点：一）、特点：o1 1、依赖载体蛋白。、依赖载体蛋白。o2 2、逆浓度或电化学梯度运输；、逆浓度或电化学梯度运输；o3 3、需要能量、需要能量( (由由ATPATP直接供能直接供能) )或与释放能或与释放能量的过程偶联量的过程偶联( (协同运输协同运输) )；o4 4、具选择性和特异性。、具选择性和特异性。主动运输所需的主动运输所需的能量来源能量来源主要有：主要有：1 1、水解、水解ATPATP提供能量：提供能量：Na/KNa/K泵泵2

25、 2、离子浓度梯度动力：协同运输、离子浓度梯度动力：协同运输3 3、光能驱动，如细菌、光能驱动，如细菌二）、参与主动运输的泵二）、参与主动运输的泵 参与主动运输的载体蛋白称泵，本质上是参与主动运输的载体蛋白称泵，本质上是ATPaseATPase。类型：类型： 1 1、P P型泵型泵：运输时需磷酸化，：运输时需磷酸化，NaNa+ + /K /K+ + ，CaCa+ 2 2、V V型泵型泵：存在于小泡的膜上，需：存在于小泡的膜上，需ATPATP，但不磷酸，但不磷酸化化 3 3、F F型泵型泵：细菌、线粒体和叶绿体，在能量转换中：细菌、线粒体和叶绿体，在能量转换中起作用起作用； 4 4、ABCABC

26、型泵型泵：存在于所有细胞，以：存在于所有细胞，以ATPATP供能。供能。o 四种四种ATPATP驱动的离子泵驱动的离子泵 ( (一一) )钠钾泵：钠钾泵： P P型泵型泵 由由2 2个大亚基（个大亚基（亚基）、亚基）、2 2个小亚基（个小亚基（亚基）亚基）组成的组成的4 4聚体。聚体。亚基是跨膜蛋白，在膜内侧有亚基是跨膜蛋白，在膜内侧有ATPATP结合位点，细胞外侧有乌本苷的结合位点；结合位点，细胞外侧有乌本苷的结合位点；亚基还有亚基还有NaNa+ +、K K+ +结合位点。结合位点。 工作原理：通过磷酸化和去磷酸化产生构象的变工作原理：通过磷酸化和去磷酸化产生构象的变化，导致与化，导致与Na

27、Na+ +、K K+ +的亲和力变化。的亲和力变化。1 1、运输过程、运输过程o 膜内侧膜内侧NaNa+ +与泵结合与泵结合ATPATP酶活性酶活性ATPATP水解水解酶（泵）磷酸化酶（泵）磷酸化构象变化构象变化与与NaNa+ +结合部位结合部位转向膜外侧转向膜外侧对对NaNa+ +亲和力低，对亲和力低，对K K+ +亲和力高亲和力高释放释放NaNa+ +、与、与K K+ +结合结合酶（泵）去磷酸化，构象酶（泵）去磷酸化，构象恢复恢复转向膜内侧，转向膜内侧，K K+ +与酶（泵）亲和力降低与酶（泵）亲和力降低，K K+ +释放。释放。o 总结果：每一循环消耗总结果：每一循环消耗1 1个个ATP

28、ATP，转运出，转运出3 3个个NaNa+ +，转进，转进2 2个个K K+ +。2 2、NaNa+ +-K-K+ +泵作用泵作用o（1 1）维持细胞内渗透压，保持细胞的体积；）维持细胞内渗透压，保持细胞的体积；o（2 2）维持）维持低低NaNa+ +高高K K+ +的细胞内环境，维持的细胞内环境，维持细胞的静息电位。细胞的静息电位。 ( (二二) )钙离子泵：钙离子泵： P P型泵型泵o 钙离子是细胞内的重要信使物质，细胞内通钙离子是细胞内的重要信使物质，细胞内通常需要保持较低的钙离子浓度（常需要保持较低的钙离子浓度（1010-7-7MM），比细），比细胞外钙离子浓度（胞外钙离子浓度（101

29、0-3-3MM）低几个数量级。维持）低几个数量级。维持这样大的浓度梯度主要靠质膜和内质网膜上存这样大的浓度梯度主要靠质膜和内质网膜上存在钙泵。在钙泵。o 钙泵的原理与钠钾泵相似，每分解一个钙泵的原理与钠钾泵相似，每分解一个ATPATP分分子，泵出子，泵出2 2个个CaCa2+2+。o 钙离子泵钙离子泵 ( (三三) )质子泵（质子泵（H H+ +泵）泵）有有3 3类：类：P-typeP-type、V-typeV-type、F-typeF-type。 1 1、P-typeP-type：存在于真核细胞的：存在于真核细胞的细胞膜细胞膜上。载体蛋上。载体蛋白利用白利用ATPATP使自身磷酸化，通过构象

30、改变来转移使自身磷酸化，通过构象改变来转移质子。植物细胞膜上的质子。植物细胞膜上的H H+ +泵功能类似于动物细胞泵功能类似于动物细胞上的钠钾泵。上的钠钾泵。 2 2、V-typeV-type：位于动物：位于动物溶酶体溶酶体及植物及植物液泡膜液泡膜上，把上，把细胞质细胞质中中H H+ +泵进细胞器。载体蛋白水解泵进细胞器。载体蛋白水解ATPATP获得获得能量，但不进行磷酸化能量，但不进行磷酸化。3 3、F-typeF-type： 位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。膜上。 工作方式与工作方式与P P型、型、V V型泵相反：型泵相反：H H沿浓度

31、梯度运沿浓度梯度运动，所释放的能量与动，所释放的能量与ATPATP合成耦联起来产生合成耦联起来产生ATPATP，也称，也称ATPATP合酶合酶(ATP synthase(ATP synthase) )。( (四四)ABC )ABC 转运器转运器（ABC transporterABC transporter） 最早发现于细菌，是细菌质膜上的一种运输最早发现于细菌，是细菌质膜上的一种运输ATPATP酶酶(transport ATPase(transport ATPase) )，属一个庞大而多样的蛋白家，属一个庞大而多样的蛋白家族，成员都含两个高度保守的族，成员都含两个高度保守的ATPATP结合区结

32、合区( (A ATP TP b binding inding c cassette)assette)，故名，故名ABCABC。 结合结合ATPATP后发生二聚化，后发生二聚化，ATPATP水解后解聚，通过构水解后解聚，通过构象的改变将与之结合的底物转移至膜的另一侧。象的改变将与之结合的底物转移至膜的另一侧。o ABC ABC 转运转运器器 真核细胞被发现的第一个真核细胞被发现的第一个ABCABC转运器是多药抗性蛋转运器是多药抗性蛋白白(MDR)(MDR)，该基因在癌细胞中过表达，降低了化，该基因在癌细胞中过表达，降低了化疗的疗效。疗的疗效。 ABCABC转运器还与病原体对药物的抗性有关。临床用

33、转运器还与病原体对药物的抗性有关。临床用的抗真菌药物氟康唑的抗真菌药物氟康唑 、酮康唑、伊曲康唑等，真、酮康唑、伊曲康唑等，真菌对这些药物产生耐药性的原因是通过菌对这些药物产生耐药性的原因是通过MDRMDR蛋白蛋白降低了细胞内药物浓度降低了细胞内药物浓度。三）、协同运输三）、协同运输（cotransportcotransport） 是一类靠是一类靠间接能量间接能量工作的主动运输方式。所需能工作的主动运输方式。所需能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度。量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度。 维持这种电化学势就是靠钠钾泵或质子泵，动物维持这种电化学势就是靠钠钾泵或质子泵，动物细胞常利用膜两侧细胞常利用膜

34、两侧NaNa+ +浓度梯度来驱动，植物细胞浓度梯度来驱动，植物细胞和细菌常利用和细菌常利用H H+ +浓度梯度来驱动。浓度梯度来驱动。 依物质运输方向与离子沿浓度梯度转移方向分：依物质运输方向与离子沿浓度梯度转移方向分：同向协同同向协同(symport(symport) )与反向协同与反向协同(antiport(antiport) )。1 1、同向协同（、同向协同（symportsymport） 是指物质运输方向与离子转移方向相同。是指物质运输方向与离子转移方向相同。 动物小肠细胞对葡萄糖的吸收即伴随着动物小肠细胞对葡萄糖的吸收即伴随着NaNa+ +的进的进入。细胞内入。细胞内的的NaNa+

35、+又被钠钾泵泵出，细胞内始又被钠钾泵泵出，细胞内始持较低持较低NaNa+ +浓度，形成电化学梯度。浓度，形成电化学梯度。 在某些细菌中，乳糖的吸收伴随在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着着H H+ +的进入，的进入，每转移一个每转移一个H H+ +吸收一个乳糖分子吸收一个乳糖分子。o 小肠对葡萄糖的吸收小肠对葡萄糖的吸收 2 2、反向协同、反向协同（antiportantiport） 指物质跨膜运输方向与离子转移方向相反。指物质跨膜运输方向与离子转移方向相反。 动物细胞动物细胞以以NaNa+ +/H/H+ +反向协同运输转运反向协同运输转运H H+ +调节细调节细胞内胞内pHpH值，并以钠钙反向协同

36、保持细胞中低钙值，并以钠钙反向协同保持细胞中低钙浓度。浓度。 红细胞膜上的带红细胞膜上的带3 3蛋白是利用蛋白是利用NaNa+ +驱动来进行驱动来进行ClCl- - -HCOHCO3 3- -交换，即交换，即NaNa+ +与与HCOHCO3 3- -的进入伴随着的进入伴随着ClCl- -和和H H+ +的外流的外流。o 几类转运蛋白的比较几类转运蛋白的比较三、三、 膜泡运输的基本概念膜泡运输的基本概念 真核细胞通过胞吞作用真核细胞通过胞吞作用(endocytosis(endocytosis) )和胞吐作用和胞吐作用(exocytosis(exocytosis) )完成完成大分子大分子与与颗粒性物质颗粒性物质的跨膜运的跨膜运输。输。