第七章糖代谢3

1、第七章第七章 糖糖 代代 谢谢Chapter 7 Metabolism of Carbohydrates本章主要内容本章主要内容：1.了解糖类的生物学作用和重要的单糖、寡了解糖类的生物学作用和重要的单糖、寡糖、多糖、复合糖的分类和结构。糖、多糖、复合糖的分类和结构。2.掌握糖的分解代谢与合成代谢。掌握糖的分解代谢与合成代谢。本章重点：本章重点： 掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合成掌握以葡萄糖为代表的单糖的分解与合成的主要途径。的主要途径。第一节第一节 糖类化学概述糖类化学概述(P(P139139) )一、糖类的生物学作用一、糖类的生物学作用 作为生物体内的主要能源物质作为生物体内的主要能源物

2、质 作为生物体的结构成分作为生物体的结构成分 作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前体合成的前体 作为细胞识别的信息分子作为细胞识别的信息分子D-吡喃木糖吡喃木糖D-呋喃核糖呋喃核糖2-脱氧脱氧-D-呋喃核糖呋喃核糖D-芹菜糖芹菜糖L-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖D-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖D-核酮糖核酮糖D-木酮糖木酮糖二、重要的单糖二、重要的单糖戊糖戊糖吡喃吡喃呋喃呋喃D-吡喃吡喃葡萄糖葡萄糖D-吡喃吡喃果糖果糖D-呋喃葡萄糖呋喃葡萄糖D-呋喃果糖呋喃果糖三、重要的单糖三、重要的单糖己糖己糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖

3、果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸单糖磷酸酯单糖磷酸酯蔗糖蔗糖麦芽糖麦芽糖乳糖乳糖四、重要的二糖四、重要的二糖(1 4)糖苷键糖苷键(1 2)糖苷键糖苷键(1 4)糖苷键糖苷键五、多五、多 糖糖 淀粉淀粉 (starch) 糖原糖原(glycogen):分支多分支多 纤维素纤维素(cellulose):无分支无分支直链淀粉直链淀粉支链淀粉支链淀粉淀粉的分子结构淀粉的分子结构 -1,4-糖苷键糖苷键 -1,6-糖苷键糖苷键淀粉颗粒淀粉颗粒 -1,4-糖苷键糖苷键 -1,6-糖苷键糖苷键糖原的分子结构糖原的分子结构RENRE (1-6)糖苷键糖苷键支链淀粉或糖原分子示意图支链淀粉或糖

4、原分子示意图 (1-4)糖苷键糖苷键-1,4-糖苷键糖苷键纤维素的分子结构纤维素的分子结构第二节第二节 单糖的代谢单糖的代谢一、葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位一、葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位二、糖酵解（二、糖酵解（EMPEMP）三、丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径三、丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径四、三羧酸循环（四、三羧酸循环（TCATCA）五、磷酸戊糖途径（五、磷酸戊糖途径（PPPPPP） 六、糖的异生六、糖的异生七、乙醛酸循环（自学）七、乙醛酸循环（自学）一、葡萄糖的主要代谢途径一、葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡

5、萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）糖异生糖异生胞液胞液线粒体线粒体胞液胞液动物细胞动物细胞植物细胞植物细胞细胞膜细胞膜细胞质细胞质线粒体线粒体 高尔基体高尔基体细胞核细胞核内质网内质网溶酶体溶酶体细胞壁细胞壁叶绿体叶绿体有色体有色体白色体白色体液体液体晶体晶体分泌物分泌物吞噬吞噬中心体中心体胞液胞液细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解 糖异生糖异生二、二、 糖酵解（糖酵解（glycolysis） 1 1、化学历程和催化酶类、化学历程和催化酶类 2 2

6、、能量计算和生物学意义、能量计算和生物学意义 3 3、糖酵解的调控、糖酵解的调控 糖酵解糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATPATP生成的一系列反应生成的一系列反应，是生物体内普遍存在，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-Embden-Meyerhof-ParnasMeyerhof-Parnas途径，简称途径，简称途径途径。EMP的化学历程 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷

7、酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的的生成生成1 1、化学历程和催化酶类化学历程和催化酶类第一阶段：葡萄糖的磷酸化第一阶段：葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPADP己糖激酶己糖激酶Mg2+磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶异构酶异构酶Back第二阶段：磷酸己糖裂解为磷酸丙糖第二阶段：磷酸己糖裂解为磷酸丙糖醛缩酶醛缩酶磷酸丙糖磷酸丙糖异构酶异构酶BackB

8、ack第三阶段：丙酮酸和第三阶段：丙酮酸和ATPATP的生成的生成NAD+ NADH+H+ PiADP ATPH2OMg2+或或Mn2+ATP ADP 丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶3-磷酸甘油磷酸甘油醛脱氢酶醛脱氢酶磷酸甘油磷酸甘油酸激酶酸激酶磷酸磷酸甘油甘油酸变酸变位酶位酶烯醇化酶烯醇化酶BackBack反应的亚细胞定位：反应的亚细胞定位：细胞液细胞液 反应过程：反应过程：三个阶段三个阶段,10,10步酶促反应步酶促反应糖原糖原1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛Pi磷酸化酶磷

9、酸化酶ADPATP已糖激酶已糖激酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶ADPATP磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶醛缩酶醛缩酶磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶2-磷酸甘油酸烯醇化酶烯醇化酶磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸NAD+NADH+H+磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶ATPADP磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶ATPADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶H H2 2O OPi底物水平磷酸化底物水平磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化:底物在氧化的基础上释放的底物在氧化的基础上释放的能量能量直接直接推动推动ADP磷酸化合成磷酸化合成ATP的过程。的过程。

10、氧化磷酸化氧化磷酸化：电子从被氧化的底物，经电子传电子从被氧化的底物，经电子传递链传递到氧的过程中，所释放的自由能推动递链传递到氧的过程中，所释放的自由能推动ADP酶促合成酶促合成ATP的过程。的过程。2 2、途径、途径能量计算和生物学意义能量计算和生物学意义 总反应式总反应式:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH+2H+2ATP+2H2O 生物学意义生物学意义 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径, ,通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量； 形成多种重要的

11、中间产物，为氨基酸、脂类合成提供形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；碳骨架； 为糖异生提供基本途径。为糖异生提供基本途径。 能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP2ATP 2NADH2NADH 6ATP 6ATP 或或 4ATP4ATP 3. 糖酵解的调节糖酵解的调节 规律：规律：主要通过调节反应途径中几种主要通过调节反应途径中几种关键酶关键酶的活性来控制整个途径的速度，被调节的酶的活性来控制整个途径的速度，被调节的酶多数为催化反应历程中多数为催化反应历程中不可逆反应不可逆反应的酶，通的酶，通过酶的别构效应实现活性的调节。过酶的别构效应实现活

12、性的调节。 调节物：调节物：多为本途径的中间产物或与本途径多为本途径的中间产物或与本途径有关的代谢产物。有关的代谢产物。限速酶限速酶 / 关键酶关键酶(rate-limiting enzyme / key enzyme)1.1.催化非可逆反应催化非可逆反应特特点点2.2.催化效率低催化效率低3.3.受激素或代谢物的调节受激素或代谢物的调节4.4.常是在整条途径中催化初始反应的酶常是在整条途径中催化初始反应的酶5.5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶途径的限速酶：磷酸果糖激酶糖酵解的糖酵解的调控位点调控位点及及相应相

13、应调节物调节物 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 2 1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 2 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶己糖激酶己糖激酶AMPAMPG-6-PG-6-PATP ATP + +- -F-2,6-BPF-2,6-BPAMP,ADPAMP,ADP+ +- -柠檬酸

14、柠檬酸NADHNADHATPATP ATPATP乙酰乙酰CoACoAF-1,6-BPF-1,6-BP- -+ +磷酸果糖激酶的活性调节磷酸果糖激酶(phosphofructokinase)处在最关键的调控部位上,是个限速酶,糖酵解的速度决定于此酶的活性。 它是一个别构酶，ATP对它有抑制效应，在有柠檬酸、脂肪酸时加强抑制效应。 F-2,6-BP是该酶的强有力的激活剂,它能与AMP，ADP协同激活磷酸果糖激酶的活性,解除ATP和柠檬酸对该酶的抑制。糖酵解的糖酵解的调控位点调控位点及相及相应应调节物调节物 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸

15、果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖a ab bc c 调控位点调控位点 激活剂激活剂 抑制剂抑制剂a a 己糖激酶己糖激酶 AMP G-6-P AMP G-6-P ATP ATPb b 磷酸果糖磷酸果糖 ADP ATPADP ATP 激酶激酶 AMP AMP 柠檬酸柠檬酸（限速酶）（限速酶） 果糖果糖-2,6-2,6-二磷酸二磷酸 NADHNADHc c 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 果糖果糖-1,6-1,

16、6-二磷酸二磷酸 ATPATP Ala Ala 乙酰乙酰CoACoA三、丙酮酸的去路三、丙酮酸的去路（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）（1 1）丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解）丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解葡萄糖葡萄糖EMPEMP NADH+HNADH+H+ NADNAD+CHCH2 2OHOHCHCH3 3乙醇乙醇 NADH+HNADH+H+ + NADNAD+

17、COCO2 2 乳酸乳酸COOHCOOHCH(OH)CH(OH)CHCH3 3乙醛乙醛CHOCHOCHCH3 3COOHCOOHC=OC=OCHCH3 3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶（2 2）丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解）丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解（EMPEMP）葡萄糖葡萄糖COOHCOOHC=OC=OCHCH3 3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoACH3-C-SCoAO O乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环 NADNAD+ + NADH+HNADH+H+ +COCO2 2CoASHCoASH

18、葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系糖有氧氧化的概念糖有氧氧化的概念糖的有氧氧化：糖的有氧氧化：是指体内组织在有氧条件下，是指体内组织在有氧条件下， 葡萄糖彻底氧化分解生成葡萄糖彻底氧化分解生成COCO2 2和和 H H2 2O O的过程。的过程。 有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O + 38/36 ATP返回返回有氧氧化的反应过程有氧氧化的反应过程 糖的有氧氧化

19、代谢糖的有氧氧化代谢途径可分为：途径可分为：葡萄糖葡萄糖酵解酵解、丙酮酸氧化脱丙酮酸氧化脱羧羧和和三羧酸循环三羧酸循环三个三个阶段。阶段。TCA循环循环 G（Gn） 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP 胞液胞液 线粒体线粒体 丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中心环节。此反应酸循环的中心环节。此反应在真核细胞在真核细胞的线粒体中进行。的线粒体中进行。CH3CCOOHO+ HS-CoANAD+CH3COSCoA+CO2NADH丙酮酸脱氢酶系丙酮酸辅酶A乙酰辅酶A丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶丙酮酸氧

20、化脱羧生成乙酰辅酶A:(P(P158158) ) 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系处在线粒体膜上。丙酮酸脱氢酶系处在线粒体膜上。主要包括：主要包括：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体和和5 5种辅种辅酶（酶（TPPTPP、硫辛酰胺、硫辛酰胺、FADFAD、NADNAD+ +、CoACoA）。）。 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体（pytuvic acid dehydrogenas)v丙酮酸脱羧酶（丙酮酸脱羧酶（E E1 1） （ TPP ）v二氢硫辛酸转乙酰基酶（二氢硫辛酸转乙酰基酶（E E2 2）（）（硫辛酰胺硫辛酰胺, ,辅酶辅酶A ）v二氢硫辛酸脱氢酶（二氢硫辛酸脱氢酶（

21、E E3 3） （FAD、NAD+ ）E E2 2E1E1 E3E3丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应NADNAD+ + +H+H+ +丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶(E(E1 1) )FADFAD二氢硫辛二氢硫辛酸酸转乙转乙酰基酶酰基酶(E(E2 2) )二氢硫辛二氢硫辛酸酸脱氢酶脱氢酶(E(E3 3) )COCO2 2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸NADH+HNADH+H+ +TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNADNAD+ +CHCH3 3-C-SCoA-C-SCoAO O丙酮酸丙酮酸(羟乙基-TPP)(乙酰辅酶乙酰辅酶A)二氢硫辛酸转乙二氢硫辛酸转乙

22、酰基酶酰基酶(E2)(E2) 反应的亚细胞部位：反应的亚细胞部位：线粒体线粒体 总反应式：总反应式：COOHC OCH3+ NAD+ CoA丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶 复合体复合体CH3COSCoA+ NADH+ H+ + CO2丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoACoATPP、硫辛酸、FAD四、三羧酸循环四、三羧酸循环 三羧酸循环三羧酸循环( (柠檬酸循环或柠檬酸循环或KrebsKrebs循环循环) )是乙酰辅酶是乙酰辅酶A(A(二碳单位二碳单位) )进一步氧化降解产生进一步氧化降解产生COCO2 2和还原型辅和还原型辅酶的代谢途径，是由四碳原子的草酰乙酸与二碳酶的代谢途径，是由四碳原子的草酰乙酸与二

23、碳原子的乙酰辅酶原子的乙酰辅酶A(A(丙酮酸氧化脱羧的产物丙酮酸氧化脱羧的产物) )缩合生缩合生成具有三个羧基的成具有三个羧基的柠檬酸柠檬酸开始，经过一系列脱氢开始，经过一系列脱氢和脱羧反应后，又以和脱羧反应后，又以草酰乙酸草酰乙酸的再生成结束，在的再生成结束，在循环过程中，乙酰循环过程中，乙酰CoACoA被氧化成被氧化成 H H2 2O O 和和COCO2 2，并释，并释放出大量能量。放出大量能量。三羧酸循环三羧酸循环（柠檬酸循环，柠檬酸循环，KrebsKrebs循环）循环）（tricarboxylic acid cycle, TCA 循环循环）1 1、三羧酸循环的反应历程、三羧酸循环的反应

24、历程2 2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的三羧循环及葡萄糖有氧氧化的能量计量能量计量3 3、 三羧循环的生物学意义三羧循环的生物学意义4 4、 三羧酸循环的调控三羧酸循环的调控5 5、草酰乙酸的回补反应（自学）、草酰乙酸的回补反应（自学） O OCHCH3 3-C-SCoA-C-SCoACoASHCoASHNADH+ HNADH+ H+ +CO+CO2 2 FADH FADH2 2H H2 2O ONADH + HNADH + H+ +CO+CO2 2NADH+ HNADH+ H+ +GTPGTP1 1、三羧酸循环、三羧酸循环的反应历程的反应历程 （TCATCA） 草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶

25、段 柠檬酸的柠檬酸的生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoACoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NADNAD+ +FADFADNADNAD+ +H H2 2O OGDP+PiNADNAD+ + 柠檬酸合酶Citrate synthase柠檬酸循环的限速步骤CH2CCHS-CoAOCOO-CH2COO-OH柠檬酰(Citroyl)-CoA顺乌头酸顺乌头酸酶异柠檬酸Back异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶含三个酶及含三个酶及五种辅酶五种辅酶-酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶脱氢酶二二 氢硫辛氢硫辛酰酰转

26、琥珀酰基酶转琥珀酰基酶二氢硫辛酸还原酶二氢硫辛酸还原酶辅酶辅酶A、FAD、NAD+、硫辛酸、硫辛酸、TPP三个酶三个酶:五种辅五种辅酶酶：Back琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸马来酸苹果酸Back延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶TCA第一阶段：柠檬酸生成第一阶段：柠檬酸生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合酶柠檬酸合酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶H2OTCA第二阶段：氧化脱羧第二阶段：氧化脱羧CO2GDPPiGTPNAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶脱氢酶琥珀酸硫激酶琥珀

27、酸硫激酶（琥珀酰（琥珀酰CoA 合成酶）合成酶）CoASHCoASHTCA第三阶段：草酰乙酸再生第三阶段：草酰乙酸再生FADFAD FADH FADH2 2H H2 2O ONADNAD+ +NADH + HNADH + H+ +草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶内膜结合蛋白内膜结合蛋白延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 O OCHCH3 3-C-SCoA-C-SCoACoASHCoASHNADH+ HNADH+ H+ +CO+CO2 2FADHFADH2 2+ H+ H+ +H H2 2O ONADH + HNADH + H+ +CO+CO2 2NADH+ HNADH+ H+

28、 +GTPGTP三羧酸循环三羧酸循环 （TCATCA） 草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶段 柠檬酸的柠檬酸的生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoACoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NADNAD+ +FADFADNADNAD+ +H H2 2O OGDP+PiNADNAD+ +2 2、三羧循环的化学计量和能量计量、三羧循环的化学计量和能量计量 a、总反应式、总反应式: CHCH3 3COSCoACOSCoA+3NAD+3NAD+ +FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2

29、H2 2O O 2CO 2CO2 2+CoASH+CoASH+3NADH3NADH+3H+3H+ + + +FADHFADH2 2+ +GTPGTP能量能量“现金现金” ” : : 1 GTP 能 量能 量 “ 支 票支 票” : : 3 NADH 1 FADH2兑换率兑换率 1：39ATP兑换率兑换率 1：22ATP1ATP12ATPb b、三羧酸循环的能量计量、三羧酸循环的能量计量葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATPATP酵解阶段酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH兑换率兑换率 1：3 (或或2)2 ATP2 (3ATP或或2 ATP )三羧酸循环三羧酸循环：2 1 GTP

30、2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 9 ATP2 2ATP兑换率兑换率 1：3兑换率兑换率 1：2丙酮酸氧化丙酮酸氧化：2 1NADH兑换率兑换率 1：32 3 ATP总计：总计：38 ATP38 ATP或或36 ATP36 ATP三羧酸循环的特点三羧酸循环的特点1.1.循环中有循环中有一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化，生成一分子，生成一分子GTPGTP2.2.三羧酸循环中有三羧酸循环中有两次脱羧反应两次脱羧反应，生成两分子，生成两分子COCO2 2。 3.3.环中有环中有四次脱氢反应四次脱氢反应，生成三分子，生成三分子NADHNADH和一分子和一分子FADHFADH2

31、2。4.4.每完成一次循环，氧化分解掉一分子每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基乙酰基，可生成，可生成1212分子分子ATPATP。5.5.三羧酸循环的关键酶是三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶和和 - -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系。6.6.CO2来自草酰乙酸而不是乙酰来自草酰乙酸而不是乙酰CoA，但净结果是氧化了但净结果是氧化了1分子乙酰分子乙酰CoA。3、三羧循环的生理意义、三羧循环的生理意义v是有机体获得生命活动所需能量的主要途径是有机体获得生命活动所需能量的主要途径v是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的

32、中心枢纽v形成多种重要的中间产物可为其他合成代谢提供形成多种重要的中间产物可为其他合成代谢提供小分子前体小分子前体糖原糖原脂肪脂肪蛋白质蛋白质葡萄糖葡萄糖脂肪酸脂肪酸 甘油甘油氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoACoAeH+1/22+2ADP ATPPi O2H2OTCATCACoA营养物分解代谢的三个阶段营养物分解代谢的三个阶段CoA乙酰柠檬酸异柠檬酸酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸TCA-丙酮酸脂肪酸TyrPheLeuIleTrp草酰乙酸乙酰CoA脂肪酸胆固醇蛋白质奇数脂肪酸血红素IleMetValThrAspPheTyr葡萄糖AspGlu蛋白质 OCH3-C-SCoACoASH4三

33、三羧羧酸酸循循环环代代谢谢物物的的调调节节柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸 调节位点调节位点 柠檬酸合酶（柠檬酸合酶（限速酶限速酶） 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶ADPADP+ +NADHNADHATPATP- -琥珀酰琥珀酰CoACoANADHNADH- -琥珀酰琥珀酰CoACoANADHNADHATPATP柠檬酸柠檬酸- -苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸ADPADP+ +4、三羧酸循环的调节调节位点调节位点 柠檬酸合酶（柠檬酸合酶（限速酶限速酶） 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 酮戊二酸脱

34、氢酶酮戊二酸脱氢酶葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（无氧）（无氧）三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）糖异生糖异生磷酸戊糖途径的发现磷酸戊糖途径的发现葡萄糖葡萄糖碘乙酸或氟化物碘乙酸或氟化物糖酵解糖酵解TCA循环循环 其它代谢途径的存在其它代谢途径的存在继续被利用继续被利用磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径五、磷酸戊糖途径五、磷酸戊糖途径（p pentose entose p phosphate hosphate p pathwayathway，PPPP

35、PP）(P166)(P166)概 念反应历程：氧化阶段氧化阶段*调 节生理意义*（一）磷酸戊糖途径的概念（一）磷酸戊糖途径的概念 (phosphopentose pathway-PPP) 以以6-6-磷酸葡萄糖开始，在磷酸葡萄糖开始，在6-6-磷酸葡萄糖脱磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成氢酶催化下形成6-6-磷酸葡萄糖酸，进而代磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸戊糖谢生成磷酸戊糖(5-(5-磷酸核酮糖）磷酸核酮糖）为中间代为中间代谢物的过程，称为谢物的过程，称为磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径, ,又称又称磷酸磷酸己糖支路己糖支路( (h hexose exose m monophosphate onophos

36、phate s shunt, hunt, HMSHMS) ) CO2+H2O+ATPTACGG-6-PF-6-PF-1,6-BP3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径NADPH5-磷酸核糖磷酸核糖 磷酸戊糖途径的细胞定位：磷酸戊糖途径的细胞定位：胞液胞液(cytoplasm) 关键酶：关键酶：6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶(glucose-6-phosphate dehydrogenase)。（二）磷酸戊糖途径的反应历程（二）磷酸戊糖途径的反应历程第一阶段（第一阶段（氧化阶段）氧化阶段） ：6 6分子的分子的6 6磷酸葡萄磷酸葡萄 糖经脱氢、水合、氧化

37、脱羧生成糖经脱氢、水合、氧化脱羧生成6 6分分 子子5 5磷酸核酮糖、磷酸核酮糖、12NADPH12NADPH和和6CO6CO2 2第二阶段（非氧化分子重排阶段）：第二阶段（非氧化分子重排阶段）： 6 6分子分子5 5磷酸核酮糖经一系列基团转移反应异构磷酸核酮糖经一系列基团转移反应异构成成5 5分子分子6 6磷酸葡萄糖回到下一个循环。磷酸葡萄糖回到下一个循环。 磷酸戊糖途径的两个阶段磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P

38、6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+6CO26H2O1 1、氧化脱羧阶段、氧化脱羧阶段NADP+ NADPH+H+ H H2 2O O NADPH+HNADPH+H+ +NADPNADP+ +5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸COCO2 26-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸脱氢酶糖酸脱氢酶限速酶，对限速酶，对NADP+NADP+有高度有高度特异性特异性(1) (1) 三种五碳糖的互换三种五碳

39、糖的互换:(5-:(5-磷酸核酮糖异构化磷酸核酮糖异构化) )OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphateHOHOHCHOCCCCH2OPO3H2HOHH5-5-磷酸核糖磷酸核糖ribose 5-phosphateribose 5-phosphate异构酶异构酶OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖xylulose 5-phosphatexylulose 5-phosphate差向酶差向酶2 2、非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段(2) (2)

40、 二分子五碳糖的基团转移反应二分子五碳糖的基团转移反应OHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphateHOHOHCHOCCCCH2OPO3H2HOHH5-5-磷酸核糖磷酸核糖ribose 5-phosphateribose 5-phosphateOHCHOCCH2OPO3H2H3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphateHOHHOHOHCCCCCH2OPO3H2HOHHCH2OHCO7-7-磷酸景天糖磷酸景天糖sedoheptulose 7-phosp

41、hate转酮醇酶转酮醇酶(TPP)(TPP)受体受体供体供体(3)(3)七碳糖与三碳糖的基团转移反应七碳糖与三碳糖的基团转移反应HOHHOHOHCCCCCH2OPO3H2HOHHCH2OHCO7 7- -磷酸景天糖磷酸景天糖sedoheptulose 7-phosphateOHCHOCCH2OPO3H2H3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphate转醛醇酶转醛醇酶OHCHOCCCH2OPO3H2HOHH4 4- -磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖erythrose 4-phosphateHOHOHCCCH2OPO3H2HHOHCH2OHCCO6-6-磷酸果糖磷酸果糖fr

42、uctose 6-phosphateMg2+或或Mn2+(4)四碳糖与五碳糖的基团转移反应四碳糖与五碳糖的基团转移反应OHCHOCCCH2OPO3H2HOHH4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖erythrose 4-phosphateOHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphateOHCHOCCH2OPO3H2H3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphateHOHOHCCCH2OPO3H2HHOHCH2OHCCO6-6-磷酸果糖磷酸果糖Fructose 6-p

43、hosphate转酮醇酶转酮醇酶(TPP)(TPP)葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的的生成生成准准备备阶阶段段贮能贮能阶阶段段糖酵解历程糖酵解历程H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶醛缩酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶3-磷

44、酸甘油醛异构、缩合与水解磷酸甘油醛异构、缩合与水解异异构构酶酶磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H H2 2O OPiPi6 6 5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 2 5-5-磷酸核糖磷酸核糖 2 2 5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2 7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 2 4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖2 6-2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 2 5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-2 6-磷酸果糖磷酸果糖1 11 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构

45、酶异构酶转酮酶转酮酶 转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶段阶段之一之一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三 磷酸戊糖途径二个阶段的反应式：6 66 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 12 NADPNADP+ + 6 5 5- -磷酸核酮糖磷酸核酮糖 + + 1212( NADPH + H( NADPH + H+ + ) ) + + 6 6COCO2 2 6 65 5- -磷酸核酮糖磷酸核酮糖 56- -磷酸果糖磷酸果糖 磷酸戊糖途径的总反应式磷酸戊糖途径的总反应式6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+(三三) 磷酸戊糖途径的调节磷酸戊

46、糖途径的调节6-6-磷酸葡萄糖的去路可受到机体对磷酸葡萄糖的去路可受到机体对NADPHNADPH、5 5磷酸核糖和磷酸核糖和 ATPATP不同需要的调控不同需要的调控。6-P-6-P-葡萄糖脱氢酶葡萄糖脱氢酶的活性决定的活性决定G-6-PG-6-P进进入此途径的流量，为限速酶。入此途径的流量，为限速酶。该酶受该酶受NADPH/NADP+NADPH/NADP+的调节。的调节。磷酸戊糖途径特点磷酸戊糖途径特点反应部位：反应部位： 胞浆、需氧胞浆、需氧反应底物：反应底物： 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖重要反应产物：重要反应产物： NADPHNADPH、5-5-磷酸核糖磷酸核糖限速酶：限速酶： 6-6

47、-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶(G-6-PD) (G-6-PD) （四）磷酸戊糖途径的意义（四）磷酸戊糖途径的意义1 1、产生、产生NADPHNADPH：为生物合成提供还原力2 2、产生、产生5-5-磷酸核糖磷酸核糖返回返回 3、磷酸戊糖途径是植物光合作用中磷酸戊糖途径是植物光合作用中 从从C0C02 2合成葡萄糖的部分途径。合成葡萄糖的部分途径。5-磷酸核糖作用磷酸核糖作用(1)NAD(P)(1)NAD(P)+ +(2)FAD(2)FAD(3)HSCoA(3)HSCoA各种核苷酸辅酶各种核苷酸辅酶(1) NTP(1) NTP(2)dNTP (2)dNTP 核苷酸核苷酸合合成成原原料料DN

48、ADNA、RNARNA合成原料合成原料(3)cAMP/cGMP(3)cAMP/cGMP第二信使第二信使六、糖异生六、糖异生 (P203)gluconeogenesis（一）糖异生作用的概念（一）糖异生作用的概念 定义：定义： 由非糖物质由非糖物质(如丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸如丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸甘油等甘油等)酶促转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖酶促转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖（原）异生作用。（原）异生作用。 部位：部位： 肝脏（主要）及肾脏（饥饿时）肝脏（主要）及肾脏（饥饿时）返回返回（二（二 ）糖异生作用的过程）糖异生作用的过程基本上基本上是糖酵解的逆过程是糖酵解的逆过程跨越三个能障跨越

49、三个能障 (energery barrier) 跨越一个膜障跨越一个膜障(membrane barrier)糖异生主要途径糖异生主要途径和关键反应和关键反应 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶果糖果糖1,6-二磷二磷酸酶酸酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶糖异生途径关键反应之一糖异生途径关

50、键反应之一PEPPEP羧激酶羧激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P P磷酸烯醇丙磷酸烯醇丙酮酸（酮酸（PEPPEP）GTPGTPGDPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸COCO2 2COCO2 2丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶位于位于线粒体线粒体，辅酶为辅酶为生物素生物素PEPPEP羧激酶在羧激酶在线粒体和胞液线粒体和胞液中都存在中都存在. .ATP+HATP+H2 2O OADP+PiADP+Pi糖异生途径关键反应之二糖异生途径关键反应之二果糖果糖-1,6-1,6-二二磷酸酶磷酸酶+ + H H2 2O O+ + PiPi1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖P PP PO OH H2 2COCOH H2

51、 2COCOHOHOOHOHH HOHOHH HH HH HH H2 2COCOOHOH6-6-磷酸果糖磷酸果糖P PO OH H2 2COCOHOHOOHOHH HH HH H糖异生途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三+ + H H2 2O O+ +PiPi葡萄糖葡萄糖-6-6-磷磷酸酶酸酶P P6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H H葡萄糖葡萄糖糖异生主要途径糖异生主要途径和关键反应和关键反应 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖

52、葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶果糖果糖1,6-二磷二磷酸酶酸酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶糖异生作用与膜障：糖异生作用与膜障： 葡萄糖葡萄糖 - 6 - 磷酸酶磷酸酶 果糖果糖1,6 -二磷酸酶二磷酸酶 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶胞浆胞浆胞浆胞浆线粒体线粒体胞浆、线粒体胞浆、线粒体糖异生作用的酶存在部位存在部位 线粒体内膜不允许草酰乙酸自由透过，因此草酰乙线粒体内膜不允许草酰乙酸自由透过，因此草酰乙酸在线粒体与胞浆之间的交换受阻从而构成

53、酸在线粒体与胞浆之间的交换受阻从而构成“膜障膜障”。天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸 线粒体中草线粒体中草酰乙酸的转运酰乙酸的转运线粒体内膜线粒体内膜线粒体基质线粒体基质细胞浆细胞浆糖异生糖异生（三）糖异生作用的意义（三）糖异生作用的意义在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定补充糖原贮备补充糖原贮备: :糖异生是肝脏补充或恢糖异生是肝脏补充或恢复糖原储备的重要途径复糖原储备的重要途径有利于乳酸的利用有利于乳酸的利用葡萄糖在

54、肌肉组织中经糖的无氧酵解产生的乳酸，葡萄糖在肌肉组织中经糖的无氧酵解产生的乳酸，可经血循环转运至肝，再经糖的异生作用生成自由可经血循环转运至肝，再经糖的异生作用生成自由葡萄糖后转运至肌肉组织加以利用，这一循环过程葡萄糖后转运至肌肉组织加以利用，这一循环过程就称为就称为乳酸循环（乳酸循环（CoriCori循环）循环）。肌肉中乳酸的利用：肌肉中乳酸的利用：乳酸乳酸糖原糖原葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖血糖血糖血乳酸血乳酸糖原糖原丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖肝脏肝脏肌肉肌肉肝肝 肌肉肌肉 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 NAD

55、H NAD+ 乳酸乳酸 乳酸乳酸 NAD+ NADH 丙酮酸丙酮酸 糖异生途径糖异生途径 血液血液 乳酸循环示意图乳酸循环示意图 ATP/(AMP+ADP)ATP/(AMP+ADP)比值的变化对糖异生和糖酵解的比值的变化对糖异生和糖酵解的影响：影响： (1)当体内当体内ATP积聚量较多时，可抑制糖的分解，积聚量较多时，可抑制糖的分解，促进糖的异生，以积累能源。促进糖的异生，以积累能源。 (2)当耗能增加时，当耗能增加时，ATP不足，可促进糖的分解而不足，可促进糖的分解而抑制糖的异生以产生更多的抑制糖的异生以产生更多的ATP，以供机体需要。，以供机体需要。促进糖异生作用的激素：促进糖异生作用的激

56、素： 肾上腺素、胰高血糖素、糖皮质激素肾上腺素、胰高血糖素、糖皮质激素抑制糖的异生作用的激素是：抑制糖的异生作用的激素是：胰岛素胰岛素（四）糖异生作用的调节（四）糖异生作用的调节：七、乙醛酸循环（七、乙醛酸循环（P222P222，自学），自学）1 1、乙醛酸循环的、乙醛酸循环的生化历程生化历程3 3、乙醛酸循环的生理意义、乙醛酸循环的生理意义 植物种子萌发的脂肪转化为糖植物种子萌发的脂肪转化为糖2 2、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系第三节第三节 糖原的合成与分解糖原的合成与分解 糖原的结构与分布糖原的结构与分布 糖原的分解糖原的分解 糖原的合成糖原的合成

57、 糖原合成与分解的调节糖原合成与分解的调节 糖原合成与分解的意义糖原合成与分解的意义肝糖原：肝糖原： 含量可达肝重的含量可达肝重的10%10%肌糖原：肌糖原：含量为肌肉重量的含量为肌肉重量的1 12%2%糖原的分布糖原的分布非还原端：非还原端：多个多个还原端还原端 非还原端非还原端形形 状：状：树枝状树枝状分子量：分子量：10010010001000万万还原端：还原端：一个一个糖原结构特点糖原结构特点返回一、糖原的分解（一、糖原的分解（P148)部位：部位：肝脏肝脏产物产物: :1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(90%),(90%),葡萄糖葡萄糖(10%)(10%)糖原分解：糖原分解：指糖原分解为

58、葡萄糖的过程。指糖原分解为葡萄糖的过程。返回1、糖原的酶促磷酸解、糖原的酶促磷酸解 糖原的结构及其连接方式糖原的结构及其连接方式 磷酸化酶磷酸化酶（催化（催化1.4-糖苷键磷酸解断裂糖苷键磷酸解断裂） 三种酶协同作用：三种酶协同作用： 转移酶转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）（催化寡聚葡萄糖片段转移） 脱枝酶脱枝酶（催化（催化1.6-糖苷键水解断裂糖苷键水解断裂） 糖原的磷酸解糖原的磷酸解 -1，4-糖苷键糖苷键 -1，6糖苷键糖苷键非还原性末端非还原性末端糖原磷酸化酶的作用位点及产物糖原磷酸化酶的作用位点及产物糖原的合成与分解都由糖原的合成与分解都由非还原性末端非还原性末端开始。开始。G-1-

59、P磷酸化酶磷酸化酶 非还原性末端非还原性末端磷酸磷酸+断键部位断键部位糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步骤骤非还原端非还原端糖原核心糖原核心糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶-1,4-糖基转移酶糖基转移酶糖原脱枝酶糖原脱枝酶（释放（释放1个葡萄糖个葡萄糖) G -1-PG G -6-PG肝肝EMPEMP肌肉肌肉G GG-1-PG-1-PPiPi脱支酶脱支酶: :专门水解专门水解 -1,6-1,6-糖苷键糖苷键磷酸化酶磷酸化酶脱支酶脱支酶G3转移酶转移酶脱支酶的作用糖原降解图1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PiPiG Gn n磷酸化酶磷酸化酶（限速酶限速酶）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶葡萄糖

60、（血糖）葡萄糖（血糖）H H2 2O OPiPi葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶（肌肉中缺乏此酶）（肌肉中缺乏此酶）糖分解代谢糖分解代谢糖糖 原原 Gn+1肌肉肌肉肝脏肝脏2 2、糖原分解的特点：、糖原分解的特点：n 水解反应在糖原的水解反应在糖原的非还原端非还原端进行；进行；n 是一是一非耗能非耗能过程；过程；n 关键酶是关键酶是糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶(glycogen phosphory-lase)，为一共价修饰酶，其辅，为一共价修饰酶，其辅酶是酶是磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛。 部位：部位： 肝脏、肌肉组织等细胞的胞浆中肝脏、肌肉组织等细胞的胞浆中定义：定义： 由单糖合成糖原的过程称为糖原的合由