池塘养鱼学教学讲义

1、池塘养鱼学教学讲义鲍传和编池塘养鱼学（Pond Piscicuclture）绪论一、 池塘养鱼学与池塘养鱼业（一） 池塘养鱼学1、 定义：运用有关鱼类学（鱼类生物学特性）、鱼类生态学（环境关系）、鱼类生理学（如生殖生理）、鱼类遗传育种学（种质）、水生生物学、水化学等方面的知识来研究池塘养鱼技术和理论的科学。2、 任务依据辩证唯物主义原理（即马克思主义原理）应用（运用）加速鱼类生长的科学成就和先进经验，采取综合技术措施来提高池塘单位面积的鱼产量和经济效益。3、 地位 加工 捕捞 淡水渔业 池塘 养殖 湖泊、水库、江河、稻田水产业 围网、网箱、流水、工厂化 海洋渔业4、 学科特点综合性：与其关系密

2、切有三方面：鱼类学科：鱼类学、生理、生态、组胚。鱼类环境学科：水化、水生、微生物等。机电、工程类：计算机、养殖工程、渔业机械等。 实践性：密切联系实际，如为期一个多月的生产实习。 先进性：最新科研成果、新技术运用、新品种推广。应加强课外杂志阅读掌握科技动态。 革命性：光荣而艰巨的事业，要有正确的人生观，热爱水产、贡献水产。（二） 池塘养鱼特点1、水体小，易控制：面积有几分到数百亩不等，中国特色（与国外概念不同）。2、精养高产：5001000Kg/亩。3、生产过程简单：苗种成鱼亲鱼。4、多品种混养、密养：青、草、鲢、鳙、鲤、鲫、鳊、鲂。各种杂交鲤鲫鱼如：丰鲤、荷沅鲤、岳鲤、建鲤、颖鲤、异育银鲫、

3、高体鲫、工程鲫（鲤鲫移核鱼）鲮鱼、鲴、鳜、鳗鲡、黄鳝、泥鳅、大口鲶、乌鳢、黄颡鱼、长吻鮠、河豚、胭脂鱼等地方品种。 引进的品种有： 罗非鱼（多种）、白鲫、革胡子鲶、斑点叉尾鮰、加州鲈、淡水白鲳、巴西鲷、淡水青鲨、鲟鱼、锦鲤、露斯塔野鲮、麦瑞加拉鲮鱼（麦加拉）等。5、 成本低，生产周期短、效益高6、 饲养管理技术精细（三） 我国池塘养鱼业在国民经济中的地位（意义）1、 提供动物蛋白人类获取动物蛋白的二条途径：渔猎野生动物和饲养动物。水产养殖业比畜牧业更具有优势：鱼肉中蛋白质含量高，高蛋白低脂肪、DHA、吃鱼健脑，男女老少皆宜。效益高：变温动物，不需要维持恒温代谢，如牛优质草80：1，而鱼为253

4、0：1；一般草牛200：1，鱼80：1。利用天然饲料，养猪不如养羊，养羊不如放塘。2、 促进国民经济发展渔业是国民经济重要组成部分，但比例不大。国际市场：换汇率高，1吨草鱼50吨小麦或60吨玉米，1吨乌鱼40吨普通钢材或57吨小麦。国内市场：价格稳定、市场广阔。3、 支援大农业提供资金：单位面积水面的产值比种植业高得多，在我省一般种经济作物的纯收入为种粮的2倍，而养鱼为种粮的4倍。提供有机肥料：100kg 塘泥（NH4）2SO4 16.5kg+Ca（H2PO4）2 21.7kg+K2SO4 6.8kg为发展农业旱涝保收：任何一个地区陆地与水面应为一定的比例，才能旱涝保收。如1998年，长江洪水

5、流量比50年代少1万多M3/秒，水位却高出几十厘米甚至达1.2米。洞庭湖库容量从50年代的293亿M3锐减至174亿M3，泥沙进湖速度：1.29亿M3/年。各地退田还湖、退耕还林、退粮还草意义重大。4、 发展淡水养殖尤其是池塘养鱼是一个必然趋势海洋资源枯竭，水库湖泊受到污染已富营养化，发展池塘养殖大有可为。我省在90年代中后期的渔业致富工程主要是开挖精养鱼塘，发展池塘养鱼。二、 国内外鱼类养殖概况（一） 国内概况1、 简史我国池塘养鱼世界最早，历史悠久，范蠡养鱼经公元前460年即问世了。先养鲤鱼，后因李世民而改养四大家鱼。2、 近代建国后成就： 养鱼面积不断扩大，鱼产量显著提高我国共3亿亩水面

6、，可养水面7500万亩，养殖面积6652.5万亩，其中池塘2644.5万亩。安徽总水面1581万亩，可养780万亩，养殖557.5万亩，其中池塘246万亩。2014年全国水产品总量6450万吨，同比增长4.5%。2011年全国水产品总量为5603.21万吨，比2010年增长4.28%,其中淡水水产品产量为2695.16万吨，同比增长4.65%，淡水养殖产量2471.93万吨，占淡水总产量的91.72%，同比增长5.34%。2011年出口占农产品出口总额的29.3%。为第一大出口农产品。 养鱼品种增加，优质鱼增多 养鱼科学技术有所发展和提高A、 总结了“养鱼八字经”B、 家鱼人工繁殖成功，新型激

7、素使用，名优鱼类的人工繁殖取得进展。C、 杂交育种、生物工程方面的成绩显著：雌核发育、细胞核移植、性别控制、人工诱导多倍体、体细胞育种、克隆鱼、（70年代克隆金鱼）、转基因鱼等。D、 主要鱼病得到了控制。存在的问题： 饲料工业的落后 品种退化（原种、标准化） 草鱼出血病、暴发性鱼病等病毒性病 渔业机械化程度低 生态系统理论问题研究较少淡水渔业发展趋势： 单一鱼类养殖以鱼为为主多种水生动植物种植（养殖）、加工、贸易； 单一注重产量高产、优质、高效；名优、名特比例加大。 施肥投饵配合饲料，高投入、高产出、高效益。 冬捕轮捕轮放 小水体大水面综合开发，如移螺种草养蟹。 传统渔业现代渔业，现代渔业表现

8、为生态渔业（健康养殖、环境保护）、设施渔业（工厂化、电气化、自动化）、管理现代化。现代化渔业还表现为：园林化的环境、工业化的设施、规模化的生产、集约化的经营、企业化的管理、社会化的服务。 水产品质量安全日显突出保持水产业可持续发展，水产养殖中体现循环经济、低碳经济概念。转变池塘养殖传统模式、对池塘进行标准化改造、实行健康生态养殖为主要内容的池塘养鱼新理念逐步形成，鱼产品的安全和质量更加突出，形成“高产、优质、高效、生态、安全”的池塘养鱼新目标。（二） 国外概况1、 配合饲料。美国的饲料工业为10大支柱产业之一。2、 养殖良种化日本：鳗鲡、虹鳟、鲤鱼、罗非鱼美国：鲑鳟鱼类、斑点叉尾鮰、鲈鱼（加州

9、鲈）俄罗斯：鲑鳟鱼类（如大麻哈鱼）、鲟鱼、鲤鱼非洲：罗非鱼3、 渔业机械化程度高4、 海水鱼类产量淡水；捕捞产量养殖产量5、 环境保护（水质保护）优于养殖第一章 养殖鱼类生物学特性（略，P15-77，自学）第二章 池塘环境条件及改良（略，P80-113，自学）补充：改善池塘溶氧状况的主要措施： 池塘结构改良法：扩大面积，深浅适宜，排灌系统完善 生物增氧法：施化肥浮游植物O2 注水增氧法：加新水 机械增氧法：合理使用增氧机，“氧债”与“氧盈” 化学增氧法：化学增氧剂：CaO2，（NH4）2S2O8（过二硫酸铵）第三章 池塘施肥第一节 池塘施肥的作用 “水种饵密混轮防管”，养鱼基本要素为“水种饵”

10、，饵料同时也是高产稳产的保障。饵料包括天然饵料（施肥）、人工饵料（投喂）。随着养殖水平的提高，饲料工业的发展，加上施肥容易使水质富营养化，现一般改为以投饵为主，特别是投喂全价配合饲料，故池塘施肥不作重点。一、 池塘内的生物关系 池塘内任何生物与生物之间的关系都是营养与被营养关系，即食物关系。池塘内生物不断进行物质循环和能量流动。 原始生产者浮游植物最终转化成鱼产品，同时动植物（包括鱼）不断死亡，尸体及排泄物又被细菌分解成无机盐再循环。 若不从水中获取鱼产品，则鱼最终死亡转化成无机盐，再循环。如果从水中捕鱼则等于带走了营养盐类，使鱼产量（池塘天然鱼产力50kg/亩左右）下降，故要及时补充营养盐类

11、，即施肥，使之达到施肥鱼产力。二、 施肥的意义1、 补充增加营养盐类，使天然鱼产力提高至施肥鱼产力，充分发挥生产潜力。2、 施肥培养浮游生物，对滤食性鱼、鱼苗很重要。3、 缺点：恶化水质。三、 池塘施肥特点1、 有机肥要腐熟（沤制），“氧债”。2、 施肥要少量多次，防止水质恶化。第二节 有机肥料的种类及施用一、 有机肥肥效特点1、 完全性肥料N、P、K全面，如1000kg猪粪含有肥效15kg，其中N素6kg2025kg（NH4）2SO4 P素4kg20kgCa（H2PO4）2K素4.4kg10kgK2SO4，此外还含有一些微量元素、生长素、维生素等。2、 肥效稳而长逐渐分解，迟效肥料，做基肥。

12、3、 不仅有利于浮游植物，更有利于浮游动物。4、 有利于提高水质肥力。缺点：肥份含量低，没有针对性，与无机肥结合使用效果好。二、 有机肥种类及施用（一） 绿肥1、 来源野生大草（即指菊科、豆科及少数禾本科植物，以及各种无毒的陆生杂草）、人工栽培的绿色植物，草不能太老，在抽穗前最好，产量高肥效大。绿肥两广普遍采用。2、 肥效特点N较多，K次之， P最少。肥份释放先浓后淡。3、 用法鱼苗培育常用。作基肥：在鱼苗下塘前78天将草堆入 池塘一角，350kg/亩左右，踩实、浸入水，过34天翻动一次，一般1015天烂掉。作追肥：鱼苗下塘后，随水质变化，一般每星期施200250kg/亩，每隔34天翻动一次，

13、使其充分烂掉。（二） 粪肥1、 人粪尿肥份特点：肥份全，含N较高。施用：作追肥，夏花阶段，50kg/天亩，泼洒，或隔两天一次。注意：要经发酵腐熟；使用前最好加生石灰；施肥要看天气。2、 畜禽粪尿（厩肥）肥份特点：肥效大（禽粪比蓄粪要大）、肥效迟，作基肥。施用：基肥250500kg/亩，追肥50 kg/天亩。注意同上，猪粪易引起鱼的烂鳃病；提倡“鱼鸭混养”。（三） 混合堆肥 利用绿肥、粪肥混合堆制发酵而成。方法：先挖坑（土坑或砖坑），放20cm厚一层青草，浇上一层粪尿，再加点生石灰，再放20cm青草，再加 一直堆到2m左右，上面用泥或簿膜密封，堆1020天，让其充分分解。使用时加水，取其汁。优点

14、：由于经过发酵腐熟，有机物充分分解，不需耗氧。另外肥份全，很容易被浮游植物吸收利用。见P52，各比例成分。缺点：操作复杂，花劳力，很少使用。（四） 污水肥1、 污水的种类、成分、性质城市郊区养鱼常采用，污水肥具有来源广，肥效高，成本低优点。合理利用污水是解决肥料来源、减少劳力、夺取高产、降低成本、提高效益的有效途径。同时也是解决“三废”一条重要方法。按污水来源分（1）生活污水城市居民排出的，含N、P、K高，对养鱼很有利。 （2）工业废水工业排出的污水，除了含N、P、K以外，还含有酸、碱、重金属离子等有害成分，如造纸厂强碱性水。与食品有关的厂排出的污水有害成分少，对养鱼有利。2、 污水处理方法

15、混合处理：用不同性质、不同成分的污水进行混合，可以起到互相中和、取长补短、互相稀释等作用。另常用污水和清水混合可将有害物质冲淡不至于危害，混合比例135。机械处理：根据污水中所含的有机物与水的比重不同，用“沉淀池”等简单设备，通过静止或过滤的办法，进行分离，而达到净化，污水通过沉淀池，由于流速减慢，从而泥沙以及各种悬浮物均可沉入池底。 生化处理：将污水引入“氧化塘”，利用好气性的微生物的氧化作用来分解污水中有害物质，从而达到净化目的，也可通过阳光曝晒分解消除有害物质。 如长沙市湘湖渔场污水处理的方法：污水沉淀池曝晒沉淀引入鱼池。在污水养鱼池塘中，为了防止水质恶化，必须配备增氧机。3、 污水肥的

16、施用方法：在引进污水时要注意监测，证明无毒或毒性很小方可引进。最好在引进前经过处理。方式：少量多次。施用污水肥优缺点：优点成本低，节省劳力。缺点易造成水质恶化、池塘老化、淤泥加厚、池塘变浅，必需配备增氧机；养出来的鱼质量差，易出现“煤油味”、品质差。发挥污水肥肥效、减少有害物质污染鱼体的几条措施：A、摸清排污情况：尽量利用含生活污水为主的下水道污水，必须查清附近居民点、机关、工厂的排污情况并要检验。B、引灌污水尽量安排在节假日。C、缩短成鱼在鱼池中的养殖时间，后期转入清水池。D、将污水塘作为鱼种塘（五） 淤泥肥 利用池塘淤泥来肥水“鱼池喷泥肥水”“塘泥还塘”，可在淤泥里加些粪肥和生石灰再喷入池

17、中。另一种利用淤泥肥的方法是“淹青养鱼”。第三节 无机肥料的种类及施用 无机肥在池塘和水库中普遍施用，水库中化肥肥效系数一般为1.52.5。一、 无机肥肥效特点 与有机肥肥效特点正好相反。 肥份含量高；1kg（NH4）2SO44050kg人粪尿。 肥效快；主要繁殖浮游植物，对浮游动物作用不太大。 营养单纯；不能持久增加水的肥力。 一般与有机肥结合使用效果较好。二、 无机肥种类及施用（一） 氮肥 常用尿素、碳铵、硫酸铵、氨水。特点：可促进浮游植物的大量繁殖。用量：作基肥可施1.52kgN/亩，追肥0.51 kgN/亩。将其换算成化肥量，如尿素含N46%，按1.5 kgN/亩，则需3/0.46=3

18、.3kg/亩。用尿素效果最好，氨水不太好，不能与草木灰、生石灰等混合或同时使用。氨水使用可将氨水装入瓶中，打开盖子，沉入池底，让其慢慢流出。（二） 磷肥常用过磷酸钙Ca（H2PO4）2 “要想鱼儿长得快，请用磷酸二氢钙”，磷化肥养鱼（肥西丙子水产养殖场）。作用：有利于浮游植物生长，促进N的释放，促进水中固N细菌和硝化细菌的繁殖，故能促进固N作用和硝化作用，加速含N有机物的分解矿化，池塘尤其是较老化的池塘常常缺P，P又称为限定因子，施P肥可促进N发挥作用，因此常与N肥结合使用，NP=11或21，也有甚至只施P肥。施量：基肥0.72斤（0.351kg）P2O5/亩；追肥为基肥的1/41/3。先溶解

19、水泼洒。注意不能与碱性肥料混合使用。（三） 钾肥 水体中一般不缺钾，常用K2SO4、草木灰作用：对浮游植物生长并不很重要，但能促进磷酸盐的溶解，尤其是K2SO4，故与P肥同时使用。用量：0.5kgK2O/亩，追肥为其1/41/3（四） 钙肥常用生石灰作用：营养元素；pH；碱度、硬度；防病治病；池底矿化。用量：基肥（清塘）75kg/亩，追肥56 kg/亩。注意不能干洒，否则易被鱼误食。（五） 综述1、 NPK=221，施肥浓度NPK=0.90.90.45ppm，或NP=10.5（11）或只施P，在夏季高T、老化池塘中只施P。2、 化肥需溶解后泼洒，且先溶解P，后在P肥中溶解N，再泼洒。3、 目前

20、农业上使用的复合肥料可使用。4、 现有专用的渔用“肥水素”可用于肥水。若水质过肥则可用“活水素”。三、 有机肥和无机肥配合施用原则：1、 同时或交替使用，充分发挥各自优点，互相弥补缺点。2、 有机肥作基肥，无机肥作追肥。3、 鱼苗培育池用有机肥而不用无机肥。4、 主养吃食性鱼不需施肥，主养滤食性鱼可施肥。5、 酸性与碱性肥料不能混合或同时施用。四、 掌握施肥量方法（施肥标准）1、D.o3mg/l COD 2035mgO2/l（30mgO2/l）2、鲢鳙鱼35天清晨正常浮头一次。3、浮游植物：20005000万个/升，浮游动物45万个/升。浮游生物生物量0.150.3克/升。SD：2530cm。

21、水色：油绿、黄褐、黄绿。4、有效N（溶）0.3mg/l；有效P0.040.05mg/l；肥料浓度2.53ppm。5、注意五看：看鱼塘、看水质、看季节、看天气、看鱼的反应。第四节 判断水质的方法一、 看水色 池塘水色主要是由浮游生物（特别是浮游植物）的颜色而决定的。水色可分两大类。一类以油绿色（包括蓝绿、豆绿、黄绿等）为主；一类以红褐色（含黄褐、茶褐色等）为主，这两类均为肥水型，内含有大量鱼类容易消化的浮游植物。 另外，施不同的肥料（投不同饲料）水色不同：施牛、马粪淡红褐色； 人粪深绿色； 猪粪酱红色； 鸡粪黄绿色；投喂螺蚬油绿色；投水草、陆草红褐色。二、 看水色是否有变化日变化：一般容易消化的

22、浮游植物大多能自由游动，而且具有明显的趋光性，因此造成水色具明显的日变化：白天随着光照强度的增加，藻体逐渐趋向上层，至下午浮游植物的垂直分布十分明显，上午SD大，下午SD小，水色浓。夜间浮游植物逐渐在池中均匀分布。“朝红夕绿”即“早红晚绿”。而鱼类不易消化的浮游植物趋光性弱。日变化小。月变化：十天半月水色浓淡交替出现，说明鱼类容易消化的种类优势种消失后，另一种优势种接着出现，不断更新，池塘物质循环快。三、 看是否有水华由于某种浮游生物在水中大量繁殖形成云彩状或丝状的漂浮物，呈现一定的色彩。这就是“水华”。“水华”水若遇天气不正常时，藻类发生大量死亡，水质突变，水色发黑、发臭，继而转清成为“臭清

23、水”，这一现象称“转水”，“转水”对鱼类有害。现认为大多“水华”有利，保持较长时间的“水华”水，不使水质恶化，鲢鳙生长好、产量高。表：池塘常见指标生物和“水华”鉴别水色日变化水华形态优势种出现季节水质优劣红褐色显著显著显著显著蓝绿色云彩状水华棕黄色云彩状水华草绿色云彩状水华酱红色云彩状水华蓝绿裸甲藻光甲藻膝口藻隐藻5-11月7-8月较少5-11月，7、8较多4-11月高产池典型水质红褐色黄褐色黄褐色浓绿色浓绿色油绿色有有不大有有有翠绿色云彩状水华姜黄色水华红褐色丝状水华表层墨绿色油膜，性粘发泡碧绿色水华，下风具墨绿色油膜下风表层具红褐色或烟灰色油膜，性粘实球藻小环藻角甲藻衣藻裸藻囊裸藻春、秋春

24、、秋春春夏5-11月肥水，一般肥水，良好较瘦水质肥水，良好肥水，一般肥水，一般油绿色铜（蓝）绿色豆绿色浅绿色灰白色不大不大不大无无无水华，无油膜表层铜绿色絮纱状水华，颗粒小，无粘性表层豆绿色絮纱状水华，颗粒大，无粘性表层具铁锈色油膜，性粘无绿球藻目个体微囊藻、颤藻螺旋项圈藻血红裸藻轮虫5-11月夏、秋夏、秋夏、秋春较老水质“湖淀”水，差肥水，良好“铁锈”水，瘦水“白沙”水，良好四、 看下风油膜有些藻类不易形成“水华”或因天气、风力影响不易观察，可根据下风油膜的颜色，油膜面积大小来衡量水质好坏。油膜中含有大量的藻类（如衣藻、囊裸藻等）和有机碎屑。肥水的下风油膜多，性粘、发泡、有日变化，上午呈黄褐

25、或烟灰色，下午往往带绿色，亦即“朝红夕绿”。 第五节 常见水质类型一、肥水：黄（红）褐色、黄绿色、油绿色，水质浓而不浑浊，SD254 0cm。水色日变化明显，“朝红夕绿”。二、瘦水： 浅绿色、浅黄色、水色无日变化，SD50cm。常出现“青苔泥”水绵、双星藻。三、 老水：浓绿色、铜（蓝）绿色，水色浓，SD253 0cm。水色日变化小，含很多鱼类不能消化的藻类，“肥而不活是老水”，常出现“湖淀”（微囊藻）。四、 “水华”水：红褐色，SD2025cm ，过肥。水色日变化十分显著，浮游植物种类少、数量多。上层D.o丰富，下层缺O2。正常时鲢鳙鱼生长好，但当天气反常时易“转水”，|应开增氧机或加水，将“

26、水华”控制在低水平上。思考题：1、 有机肥和无机肥肥效特点，各包括哪些种类？2、 如何施用有机肥？3、 怎样正确确定施无机肥的N、P比？4、 从哪些方面说明某一水质属于肥水（水质类型）？5、 池塘施肥特点及注意事项。 鱼类饲料 参阅水产动物营养与饲料，这里从略。 主要掌握：粗pro、必需AA、消化率（表观消化率、真消化率）、pro生物价、营养比率NR、可消化养分总量TDN、C/P、饲料系数、饲料效能系数、粗pro利用率、投饲率（投饵率）、投饲量计算、“四定”投饵。第四章 主要养殖鱼类的人工繁殖第一节 性腺发育及影响发育的内外因子一、 性细胞发育（一） 精子的发育1、 增殖期2、 生长期3、 成

27、熟期4、 变态期（二） 卵子的发育1、 增殖期 细胞（卵原细胞）数量增多，卵细胞为第时相卵原细胞。2、 生长期 小生长期：卵母细胞的原生质生长期，卵细胞为第时相卵母细胞 大生长期：主要是营养物质的生长期（积累卵黄），卵细胞为第、第时相卵母细胞 第时相卵母细胞开始积累卵黄。 第时相卵母细胞卵黄充满之时。3、 成熟期卵黄充满整个卵细胞，且卵黄颗粒开始融合成块状，卵质和卵核向动物极移动，核膜逐渐消失。成熟时期进行得很快，一般1040小时即可完成，成熟流动的卵子称第时相次级卵母细胞（成熟卵母细胞）。成熟期卵细胞进行两次成熟分裂，第一次成熟分裂（减数）放出第一极体，接着又进行第二次成熟分裂，待到第二次成

28、熟分裂中期卵球发育速度骤然减慢，等待受精。同时卵子从滤泡膜中释放出来排卵，此时亲鱼出现高度的发情现象，互相追逐。家鱼卵子停留在第二次成熟分裂中期的时间不长，一般为12小时，在这段时间内如果条件适宜，卵子能够及时产出体外（即产卵），就能受精并放出第二极体。原核结合，形成受精卵，开始细胞分裂。4、 退化期（略）二、 性腺分期期：外观线状，很难分出。第期卵巢的卵细胞处于第时相，鱼种阶段鱼的性腺处在第期。期：扁带状，青灰色，半透明。固定后的性腺（卵巢）呈花瓣状，宽1cm左右。的呈细杆状，宽24mm。此时能分出，卵细胞以第时相为主。期：卵巢青灰色，肉眼可见卵粒，固定后呈海蛰头状，血管分布明显，宽2cm左

29、右。精巢圆杆状，白色半透明；卵细胞主要是第时相。期：卵巢呈长囊状，占体腔2/3，卵粒饱满易分离。此时成熟系数为1428%。精巢呈乳白色，可见血管分枝分布，大拇指粗细，晚期可用力挤出精液。期末亲鱼的成熟（卵的生长成熟，对激素敏感）即可催产。期：卵从滤泡中游离出来（排卵），易产出体外（产卵）。精巢轻压有大量精液流出。卵的成熟指处于期，且第二次成熟分裂中期。与亲鱼的成熟概念不同。期：退化，呈鲜红色（卵已产出后的卵巢）。三、 性周期（一） 概念 第一次产卵后，性腺即定期的按季节周期性的发生变化，称为性周期。（二） 四大家鱼的性周期 冬季（11月元月）卵巢处于期 春季（2月4月）卵巢处于期 夏季（5月7

30、月）卵巢处于期 秋季（8月10月）卵巢处于期（恢复阶段）（而雄性） 对于鲤鱼时间比四大家鱼提早1个月左右，“大卵越冬”，另外分批产卵的鱼有所不同如淡水白鲳。四、 生殖细胞的过熟、退化和吸收（一） 过熟1、 卵巢的发育过熟当雌亲鱼的卵巢发育到第期末时，即初级卵母细胞已生长成熟，开始摆脱休眠状态，等待条件进行成熟分裂，但等待的时间是有限的，在长江中下游地区气候条件下，对某一尾雌鱼来说大约是715天，对于整个鱼群来说约为1.52个月左右。此时催产卵巢反应敏感、效果好，称“最适催产期”；过熟产出的卵畸形多，甚至“空心卵”，严重过熟则产不出。“卵巢的发育过熟”常常造成难产，卵巢上的卵已过熟，但不排卵更不

31、产卵，卵仍粘在卵巢上。如龙河口水库渔场，池塘水温高，鱼发育时间早，但催产用水为水库底部水，水温低，造成催产季节偏迟，容易形成卵巢的发育过熟，难产的鱼解剖观察发现卵已过熟但仍未离巢，即仍未排卵。2、 卵的发育过熟指卵从滤泡膜排出后，即已排卵，但未及时产出体外，从而失去受精能力。排出的卵处于第二次成熟分裂中期的次级卵母细胞，能够接受精子的时间虽然可长达56小时，但最适受精时间只有2小时左右，超出这一时间，受精率特别低，胚胎畸形多，或不受精。因此在第二次成熟分裂中期后2小时内为卵的适当成熟时间，这时的卵称为“成熟卵”；未到这时间的卵称为“不成熟卵”，超过这时间称为“过熟卵”。如滁州市城西水库青鱼人繁

32、，打过第3针后接近效应时间时，半小时左右检查一次，进行人工授精（因青鱼发情不明显，河豚亦是如此）。（二） 退化和吸收 雌鱼产卵后，卵巢即进入第期，遗留下来的大量破裂滤泡、年轻的初级卵母细胞、卵原细胞，所有这些除了卵原细胞外，都要发生退化和被吸收。如果不被清理和吸收，新的卵母细胞就不能顺利的在卵巢中产生和发展。 过熟卵、滤泡等被吸收的过程，在家鱼体内往往持续时间很长，若大量过熟卵存留而在卵巢中，会延长新卵的成熟时间，所以在家繁中对已排卵而未能产出的过热卵子应尽可能予以挤出，这样有利于新卵的成熟，且可防止卵吸水膨胀使鱼胀死。 同样雄鱼排精后，精巢中总还有未排出的剩余精液，同样被吸收，精液逐渐变黄变

33、稀，全部被吸收后，又产生新的精子。所以在家繁中最好将精液挤出，以利于新精子的产生。五、 内分泌系统与性腺发育的关系（一） 脑垂体1、 垂体的构造 前腺垂体（前叶） 腺垂体 中腺垂体（间叶）垂体 后腺垂体（后叶） 神经垂体 前腺垂体距间脑最近，细胞排列较密，细胞组成一致。由促肾上腺激素分泌细胞（分泌颗粒少）和催乳素分泌细胞（具有高电子密度分泌颗粒，分泌颗粒多）组成。 中腺垂体位于垂体中央，有许多神经分枝伸入，控制中腺垂体的分泌机能。中腺垂体由3种分泌细胞组成：促甲状腺激素分泌细胞（分泌颗粒小而少）、促生长激素分泌细胞（分泌颗粒丰富）、促性腺激素分泌细胞（位于中腺垂体的腹部，具有大小不同的分泌颗粒

34、）。 后腺垂体神经纤维丰富，有数层细胞，分为2种：一种分泌颗粒大而密，另一种小而少，主要是黑色素细胞刺激素分泌细胞。 神经垂体主要由神经纤维、血管及神经胶质细胞组成。神经纤维无髓鞘，起源于下丘脑，呈网状分散在神经垂体内，包围神经胶质细胞，与微血管紧密相连，这样能使调节垂体分泌机能的神经分泌物很容易的从神经末梢进入血管。2、 生理机能鱼类的垂体分泌多种激素，如生长激素（Growth Hormone GH）、催乳素（Prolaction PGL）、促性腺激素（Gonadotropic Hormone GtH）、促甲状腺激素（Thyroid-Stimulation Hormone TSH）、促肾上腺

35、皮质激素（Adrenocorticotropic Hormone ACTH）、黑色素细胞刺激激素（Melanonphore-Stimulation Hormone MSH）。GH是一种非糖蛋白激素，鲤鱼GH分子量为22500，除神经组织外，GH几乎对所有组织的生长都有刺激作用，主要是通过影响蛋白质、糖、脂肪的代谢，增加细胞内氨基酸的积累和蛋白质的合成来实现的。PRL对鱼类的主要作用是调节渗透压，它能防止淡水鱼类体内离子通过鳃和肾脏而丢失，使水分从肾脏排出，从而在低渗环境中维持血管中离子浓度。GtH是一种糖蛋白激素，分子量为30000，它最重要。分促卵（滤）泡激素（Follicle Stimul

36、ation Hormone FSH）和促黄体（生成）激素（Luteinizing Hormone LH）。FSH促进雌体卵泡成熟及分泌雌激素，促进雄性精子成熟，即促进成熟。LH促进雌体排卵、卵黄生成及黄体分泌雌激素和孕激素；促进雄体间质细胞增生和分泌雄激素。即具有催产作用。中腺垂体的促性腺分泌细胞分泌的GtH是糖蛋白，不溶于酒精、丙酮等有机溶剂，所以用丙酮和纯酒精脱水、脱脂、干燥、低温保存脑垂体不会破坏GtH的生物活性。鱼类TSH也是一种糖蛋白。作用：促进甲状腺素的释放和甲状腺素（三碘甲腺原氨酸T3 、四碘甲腺原氨酸T4 ）的合成，包括增强碘泵的活性，促进摄碘和甲状腺球蛋白上酪氨酸的碘化作用。

37、ACTH的主要生理功能是促进皮质增生和皮质类固醇的合成。在MSH的刺激下，位于表皮与真皮之间的黑色素细胞中的色素颗粒散布到整个胞浆中，皮色变黑。3、 中腺垂体分泌GtH的变化规律季节变化：鱼类中腺垂体分泌GtH的活动与性腺发育和繁殖密切相关：雌鲤亲鱼产卵前（2、3月）脑垂体中GtH含量最高（152.0154.0ug/mg），产后（4、5月）GtH含量下降，10月份最低（3.8ug/mg），11月份起，GtH回升。雄鱼与雌鱼周年变化相似，但略早于雌鱼（性腺先成熟），鲤鱼成熟系数的最大值较脑垂体中GtH含量的最大值迟约一个月。日变化：在繁殖季节鲤、草、鲢血清中GtH浓度的日变化规律是：500110

38、0时浓度最高（2040纳克/ml），夜间浓度最低（315纳克/ml）。值得一提的是鲤鱼血清中GtH浓度高于鲢、草，而鲢、草脑垂体中的GtH含量（160220ug/垂体）却比鲤鱼脑垂体中的GtH含量（7090ug/垂体）高得多。即鲢、草脑垂体的GtH不易释放到血液中。故鲢、草不能在池塘中自然产卵，注射催产剂（如LRHA）可使脑垂体释放GtH，或直接注射GtH作用于性腺，使其排卵、产卵、排精。环境因素影响GtH的分泌，林浩然发现，清晨6时加入雄鱼和鱼巢，16小时后雌鱼血清中GtH含量显著提高，而在傍晚6时加入雄鱼和鱼巢，16小时后 GtH无变化，而盲眼鲤鱼无论早晚放入鱼巢、雄鱼，雌鱼的GtH无变化

39、。这说明雄鱼、鱼巢等环境因子在有光照条件下通过视觉传入中枢神经，使其分泌GtH。4、 垂体变化的启示 垂体收集应在激素含量最高的月份进行根据垂体季节变化规律，在生殖季节到来之前一个月收集是合理的，故鲤鱼脑垂体在春节前后（2月份）收集。有的单位随捕随收，激素含量低，造成催产效果差。 分次注射有利于性细胞的成熟和排放生产上采用二次注射甚至三次注射就是根据垂体变化而来的。因为鱼体的内源激素（自身分泌的）是逐渐增加的，性细胞的成熟也是逐步演变的，正是根据这个规律，采取分次注射外源激素，对性细胞的催熟、排放都会取得很好的效果。（二） 性腺 精巢和卵巢均可分泌激素，性激素的化学本质是类固醇。性腺合成分泌多

40、种性激素是通过GtH对性腺发育的作用。1、 卵巢的内分泌组织鱼类卵巢滤泡膜上能主要合成孕激素（孕酮、17羟孕酮及17、20双羟孕酮）和雌激素（雌二醇和雌酮）以及皮质类固醇激素（11脱氧皮质类固醇）。功能：刺激性腺发生和发育，包括生殖导管的发生和维持及配子的生成；刺激第二性征和性行为的发生，当配子发育到准备受精阶段，性激素可诱使两性聚集在一起以保证受精顺利进行；对垂体分泌GtH具有反馈作用，从而维持性激素的正常调节功能。作用：17雌二醇（E2）诱导卵细胞的发生、增殖及卵母细胞的生长、积累卵黄。而孕激素（17羟孕酮及17、20双羟孕酮）及皮质类固醇激素则诱导诱发卵母细胞成熟、排卵和产卵。例如团头鲂

41、，卵巢从期，成熟系数增大，血清中17E2含量达到高峰，排卵前有所下降；而孕激素和皮质类固醇激素最高。白鲢催产前血清17、20双羟孕酮含量低，催产后逐渐上升，排卵时达高峰值，产卵后又下降，这说明孕激素的作用是诱导卵母细胞成熟、排卵和产卵。（P83）2、 精巢的内分泌组织鱼类精巢小叶间的间质细胞可合成雄性激素，包括脱氢表雄酮、雄烯二酮、睾酮及11氧睾酮，对性未成熟的鱼可促使垂体GtH分泌细胞发育及GtH积累；对性成熟雄鱼具有促进精子形成、排精和副性征及生殖行为的形成。如鲤、虹鳟在精子形成时，血浆中睾酮和11氧睾酮含量逐渐升高，至排精时达最大值。雄团头鲂亲鱼血清中睾酮含量变化是3月份最高，47月较高

42、，8月最低。（P83）之后又逐渐上升，与精巢的成熟系数密切相关。有人试验，把雄鱼精巢切除，则无性特征且容易肥育，类似阉鸡。又有人试验用醇苯提炼大麻哈鱼的精巢，再注射至阉鸡体内，结果阉鸡长出鸡冠并能鸣叫，这充分证明精巢分泌雄性激素的作用。（三） 甲状腺 分泌具有活性的甲状腺素（四碘甲腺原氨酸T4和三碘甲腺原氨酸T3），主要作用增强鱼类代谢、促进生长和发育成熟，与鱼类性腺的发育和成熟的关系尤为密切。如团头鲂产前（13月）血清中T3 和T4含量较低，而产卵季节（46月）含量明显增加，达最高值，产后又显著下降。（四） 下丘脑的神经分泌组织 属中枢神经组织，是间脑（分上丘脑、丘脑、下丘脑）的一部分，位于

43、丘脑下部，在下丘脑中存在着有分泌机能的神经细胞，这些细胞集中在视前核和外侧核（又叫侧结核）中（下丘脑里面有一个空腔，形状象漏斗，在漏斗中有两种结构与生殖活动有关，一种叫视前核，另一种叫外侧核），它们除了具有神经元的结构和功能外，还能接受来自脑的信号刺激，然后在轴突末梢释放化学传递物质激素，这些神经分泌激素由末梢直接释放到脑垂体的神经垂体与腺垂体之间的血液通道中，运送到腺垂体，调节腺垂体分泌细胞的功能。 目前已发现的下丘脑促垂体激素（神经激素）有十种：促肾上腺皮质释放激素（CRH）、促甲状腺激素释放激素（TRH）、促性腺激素释放激素（GnRH）、促性腺激素释放激素抑制激素（GRIH）、生长激素释

44、放激素（GRH）、生长激素释放抑制激素（GIH）、催乳激素释放激素（PRH）、催乳激素释放抑制激素（PIH）、促黑激素释放激素（MRH）、促黑激素释放激素抑制激素（MIH）。 这些激素有些是释放激素，有些是抑制激素，它们的化学性质大都是多肽，其中与鱼类人工繁殖密切相关的是GnRH（Gondotropin Releasing Hormone）GRIH（Gondotropin Release-Inhibitory Hormone）。GnRH是一个含有6个功能团AA的十肽，分子量1182，用哺乳动物的GnRH催产鱼类，用量较哺乳动物高出数倍。用鲑鱼的GnRH（SGnRH）催产金鱼，效率比用人工合成的

45、哺乳动物GnRH（MGnRH）高十倍（各种GnRH结构式见P85）。产生这种催产效果差异的原因之一是垂体受体的种类专一性。故SGnRH作鱼的催产剂效果很好。 硬骨鱼类的GnRH与哺乳动物的促黄体素释放激素（LHRH）（Luteinizing Hormone Releasing Hormone ，LHRH或LRH）的化学结构相似，生物活性大体一致，但由于下丘脑内存在能溶解LHRH和水解其末端甘氨酰胺的酶类。且LHRH在血液循环内会被内脏酶系水解而破坏构型，失去活性。因此我国科技工作者在1970、1971合成了类似物（LHRHA或LRHA），它是一个九肽化合物“焦谷组色丝酪D丙亮精脯NHCH2CH

46、3 ”，分子量1167，它与天然LHRH区别：D丙氨酸和乙基酰胺分别取代了第6位的甘AA和第10位的甘氨酰胺。D型AA的肽键能抗蛋白水解，延长在体内滞留的时间，提高了生物活性和效价；当亲水的碳（C）端被乙基酰胺取代后，增强了与受体的亲和力，并能抵抗脑内水解末端甘氨酰胺酶的作用，所以LHRHA的活性比LHRH高。且易贮藏、运输和使用，是我国鱼类人工繁殖广泛应用的催产剂之一。它能有效的促进脑垂体合成和释放GtH。 同时下丘脑存在（分泌）GRIH，它能抑制脑垂体中GtH的释放，进而抑制鱼类排卵、产卵和排精。鱼类排卵时GtH大量释放的调节机制包括两方面：一是去除GRIH作用，GtH自发分泌；另一方面去

47、除GRIH的抑制作用后，GnRH刺激GtH分泌。鱼体内同时存在着GnRH和GRIH两种正负调节机制。 目前认为，多巴胺（dopamine，DA）是一种抑制促性腺激素释放的因子（重要因子），如果能抑制或消除DA抑制作用就等于增强了GnRH和GtH的促进作用。林浩然（1988）研究证明，多巴胺受体的拮抗体domperidone（DOM）、排除剂利血平reseroine（RES）及另一种多巴胺受体的拮抗物pimozide（PIM）和多巴胺合成抑制剂能通过竞争多巴胺（DA）受体、消竭DA和抑制DA合成等多种途径来消除DA作用。 下丘脑的神经分泌细胞有季节性的变化：1、 恢复期神经分泌细胞中出现分泌颗粒

48、，时间为45月。2、 充满期神经分泌细胞中充满了分泌颗粒，时间为56月。3、 排空期分泌颗粒大量排空，时间是710月上旬。4、 衰退期细胞缩小，时间为10月下旬次年3月。这说明下丘脑控制着垂体的分泌，垂体又控制着性腺发育，分泌性激素。根据这个理论人工合成LHRHA即LRHA、SGnRH注入鱼体，可以激发垂体的分泌机能，从而达到成熟和排卵作用。即“下丘脑垂体性腺”轴，另外性腺对垂体和下丘脑分泌活动具有反馈作用。（如图）关于激素作用机制（略，两种机制两个图，图1蛋白质肽类激素作用原理；图2类固醇激素作用原理）。六、 环境因素对性腺发育的影响（一） 营养 了解性细胞发育过程中营养物质代谢过程，亲鱼培

49、育才有基础，对提高和改进培育技术才有指导意义。1、 蛋白质含量的变化以白鲢为材料，实验结果表明蛋白质含量变化的基本趋势是：在性腺（卵巢）整个发育过程中，蛋白质的含量都有增加，从期的10.42%到期末达28.14%，而且是由饲料提供的。具体的讲，早期（期）时间812月，卵细胞中蛋白质的增加量最大，从10.42%22.15%，期以后虽然有所增加，但不如早期。整个过程肝脏、肌肉中的蛋白质含量也在增加，由此说明卵巢（卵细胞）中蛋白质量是由外界提供的。“秋季攻”就是这一道理。实际上，秋季和第二年早春均很重要，因为早春亦是卵细胞大生长期，特别是卵黄积累，需要外界大量的营养供给。2、 脂肪含量一般情况与蛋白

50、质变化相似，鲢在期末达8.96%，在产卵前后（期）含量有所下降，为5.06%，可能与成熟、排卵、产卵过程中需要能量有关。脂肪来源：在性腺发育早期、中期由外界食物提供的，因为此时的肌肉和肝脏的含脂量同样在增加，因此不可能是体内转化的，到了期含脂量仍在直线上升（如白鲢期末5.14%期末8.96%），而此时鲢肌肉和肝脏中脂肪含量下降3.86%，肠系膜上的脂肪更是被大量消耗。由此可见在发育后期卵细胞（卵巢）所需要的脂肪是由体内自身调节的。在实践中发现：凡是性腺发育良好的个体，其肠系膜的脂肪量很少；而肠系膜上脂肪很多的个体，其性腺发育均不好。春季冲水可促进其转化，“春季冲”可以使过肥鱼体内的脂肪迅速转移

51、至性腺中，提高催产效果。3、 糖原含量的变化卵细胞（卵巢）糖原的变化规律不大，但卵巢发育过程中所积累的糖原基本都是肝脏肝糖原转化而来的，尤其在发育后期完全由肝糖原转化而来。由此可以说明秋季培育使机体积累足够的糖原和脂肪的重要性。4、 P/F比的变化对白鲢研究结果表明卵巢在期P/F比值为5.03最高，此时的卵母细胞处在原生质和核质的生长阶段并开始积累卵黄，这些物质主要由蛋白质组成的，期后P/F下降为34，表明卵黄沉积和充满（卵黄中脂肪含量较高，主要是卵磷脂）。但总的来讲鱼卵的蛋白质含量较高，P/F比值较大，故亲鱼培育中要投喂蛋白质含量高的饲料，尤其在秋季和早春。5、 饲料条件（营养条件）草鱼（鲤

52、鱼）： 在人工饲养家鱼中，草鱼亲鱼性腺发育与饲料关系最为密切。南海所对草亲鱼精养，每天投喂足够的陆草（麦草）和精饲料（米糠），这批雌亲鱼不论在静水池、微流水池、瘦水池、肥水池均能发育很好，成熟率达50%以上（不成熟是因年龄不足），且催产效果良好。同样一批鱼第二年由于管理不好（极少投喂一点青料），结果全部不成熟，成熟系数只有6.411%，不能催产。再如肥西潭冲水库，集体干差，私人承包效果好。 饲料种类与性腺发育密切相关，山东淡水所试验：分别用青饲料（陆、水草）、精饲料（豆饼和麸皮）和混合饲料投喂青草鱼，其成熟率分别为51%、45%、53%。营养条件不仅影响成熟率，而且对它的怀卵量和繁殖率也有影响

53、。用蛋白质含量高的蚕蛹干、黄豆、花生饼等精料养草鱼，繁殖率为4766357500粒/公斤鱼；用谷粒喂的草鱼为20446粒/公斤鱼。另Shima（1977）发现如果卵中2263含量占脂肪量20%左右，孵化率正常，低于10%孵化率下降。Watanabe（1977）发现，鲤亲鱼连续17月摄食缺乏维生素E时，性腺成熟系数0.72.0%，低于对照组（1020%），原因是卵母细胞不积累卵黄颗粒。 鲢鳙亲鱼，鲢：水质黄褐色或黄绿色，SD 3040cm，可消化浮游植物4001000万个/升；鳙：水质黄褐色或黄绿色，SD 2030cm，浮游动物510万个/升。（二） 温度 改变温度即改变鱼体代谢强度，加速或抑制

54、性腺发育成熟的过程。用金鱼试验，试验前卵巢重0.57克，不同温度培育（其它条件相同）结果： 10 15 20 25 0.40g 0.75g 12g 13.5g在适温范围内，温度高发育快成熟好，因此生产上采用相应措施来提高水温，以提早家繁，一般可提早12个月产卵（成熟期总热量鲢鱼需1800020000度日，说明家鱼性腺的发育速度与水温相关）例如，武昌湖、青草湖用塑料大棚提高水温第一年成功，但后来不行，因营养不够。当然遗传因素也有一些影响。（三） 溶氧 在一定温度条件下，溶氧越高摄食强度越大，间接有利于发育成熟。若溶氧低，呼吸加快、耗能多、消化不良，就会影响性腺的发育。实践证明发育时期不同，耗氧量不同。期卵巢对氧气的需要量较高，这可能是卵在接近或已经成熟时，卵内的物质