第二章植物寒害及抗寒生理

1、第二章 植物寒害及抗寒生理一、植物抗寒特性与类型一、植物抗寒特性与类型（一）抗寒植物的特性（一）抗寒植物的特性 植物体细胞受到寒害影响最大植物体细胞受到寒害影响最大的就是它的生物膜体系，一方面生物膜发生相变，从的就是它的生物膜体系，一方面生物膜发生相变，从液晶态变成凝胶态；另一方面膜系统的结构也受到破液晶态变成凝胶态；另一方面膜系统的结构也受到破坏，从而使膜上的酶活性，特别是起离子泵作用的坏，从而使膜上的酶活性，特别是起离子泵作用的ATP酶活性受到损害。结果引起细胞生理生化过程的酶活性受到损害。结果引起细胞生理生化过程的异常，造成植物的伤害和死亡。因此，抗寒的植物，异常，造成植物的伤害和死亡。

2、因此，抗寒的植物，必须具备以下的特性。必须具备以下的特性。 1、在温度降低时，必须维持植物生物膜正常的液晶、在温度降低时，必须维持植物生物膜正常的液晶态，不会发生相变。态，不会发生相变。在抗寒锻炼中，能增加膜磷脂和在抗寒锻炼中，能增加膜磷脂和不饱和脂肪酸的含量，是防止膜相变的重要因素。不饱和脂肪酸的含量，是防止膜相变的重要因素。2、必须具备膜结构上的稳定性、必须具备膜结构上的稳定性，可以在抗寒锻炼中，可以在抗寒锻炼中得到加强，并于植物品种的抗寒性成正相关，在抗寒得到加强，并于植物品种的抗寒性成正相关，在抗寒锻炼中积累起来的可溶性糖和氨基酸等物质，对膜的锻炼中积累起来的可溶性糖和氨基酸等物质，对

3、膜的稳定性起保护作用。稳定性起保护作用。3、能阻止细胞内结冰、能阻止细胞内结冰 ，防止冰晶对膜的直接，防止冰晶对膜的直接破坏。在抗寒锻炼中，细胞液中的溶质含量增破坏。在抗寒锻炼中，细胞液中的溶质含量增加而降低冰点，甚至形成过冷或超冷状态。另加而降低冰点，甚至形成过冷或超冷状态。另一方面是增加膜对水的透性，以便在温度降低一方面是增加膜对水的透性，以便在温度降低时，细胞内的水分，能迅速的流到细胞外去结时，细胞内的水分，能迅速的流到细胞外去结冰冰 ，避免在细胞内结冰所发生的严重冻害。，避免在细胞内结冰所发生的严重冻害。 4、具备抗冰冻脱水的性能、具备抗冰冻脱水的性能，细胞内的水分流到细胞，细胞内的水

4、分流到细胞外结冰有时也会造成伤害。这一方面是因为冰冻脱外结冰有时也会造成伤害。这一方面是因为冰冻脱水引起细胞失水干燥，产生蛋白质变性凝固。另一水引起细胞失水干燥，产生蛋白质变性凝固。另一方面，会使细胞发生收缩凹陷，使细胞质膜受到破方面，会使细胞发生收缩凹陷，使细胞质膜受到破坏。坏。 总之，总之， 抗寒植物的适应办法是，在抗寒锻炼中，抗寒植物的适应办法是，在抗寒锻炼中，大量积累亲水性物质，大量积累亲水性物质， 另外还增加质膜量，使质膜另外还增加质膜量，使质膜成为成为 弯曲的波浪状，能避免冰冻脱水导致细胞收缩弯曲的波浪状，能避免冰冻脱水导致细胞收缩时的损伤。时的损伤。（二）抗寒植物的类型（二）抗寒

5、植物的类型各种植物的抗寒性不同，我们把植物的抗寒性划分为各种植物的抗寒性不同，我们把植物的抗寒性划分为以下五种类型：以下五种类型：1、不抗寒的植物、不抗寒的植物 特点如下：这类植物生物膜的膜特点如下：这类植物生物膜的膜脂相变温度在植株细胞液的冰点温度之上，因此不可脂相变温度在植株细胞液的冰点温度之上，因此不可避免地要产生细胞内结冰。它们在遭受寒害时，总是避免地要产生细胞内结冰。它们在遭受寒害时，总是因为细胞内结冰而死亡。例如番茄、黄瓜、水稻、香因为细胞内结冰而死亡。例如番茄、黄瓜、水稻、香蕉、菠萝等起源于热带的各种喜温植物，在蕉、菠萝等起源于热带的各种喜温植物，在10 C以下以下就会发生冷害。

6、就会发生冷害。 2、低度抗寒的植物、低度抗寒的植物 特点如下：它们的膜脂相变温度，特点如下：它们的膜脂相变温度，稍低于植物细胞液的结冰温度，它们的膜脂不饱和脂稍低于植物细胞液的结冰温度，它们的膜脂不饱和脂肪酸含量较高，在不很低的温度下，能避免细胞内结肪酸含量较高，在不很低的温度下，能避免细胞内结冰，但缺少其它抗寒特性，如缺少糖的积累，所以它冰，但缺少其它抗寒特性，如缺少糖的积累，所以它们避免和抵抗冰冻脱水的能力低，只能在不低于零下们避免和抵抗冰冻脱水的能力低，只能在不低于零下5C 的温度中生存。例如柑橘、马铃薯等也热带植物。的温度中生存。例如柑橘、马铃薯等也热带植物。3、中度抗寒植物、中度抗寒

7、植物 它们具有较低的膜脂相变温它们具有较低的膜脂相变温度，并能在抗寒锻炼中积累糖或者其它保护物质。度，并能在抗寒锻炼中积累糖或者其它保护物质。因此它们的细胞液具有较高的浓度，能够避免细因此它们的细胞液具有较高的浓度，能够避免细胞内结冰。但是抗冰冻脱水的能力很低，能在零胞内结冰。但是抗冰冻脱水的能力很低，能在零下下5C到零下到零下10C 条件下生存。例如油菜中的许条件下生存。例如油菜中的许多品种，菠菜、枇杷、茶树、油桐等南温带的植多品种，菠菜、枇杷、茶树、油桐等南温带的植物。物。4、高度抗寒的植物、高度抗寒的植物 它们的膜脂相变温度很低。在它们的膜脂相变温度很低。在抗寒锻炼中除了增加膜脂的不饱和

8、脂肪酸和积累糖抗寒锻炼中除了增加膜脂的不饱和脂肪酸和积累糖类保护物质外，还能积累膜磷脂和膜蛋白质，增加类保护物质外，还能积累膜磷脂和膜蛋白质，增加可溶性蛋白质的亲水性，能防止和避免质膜可溶性蛋白质的亲水性，能防止和避免质膜ATP酶酶的失活。它们不仅避免细胞内结冰，而且具有相当的失活。它们不仅避免细胞内结冰，而且具有相当强的抗冰冻脱水的能力，能在零下强的抗冰冻脱水的能力，能在零下10C到零下到零下 20C低温下生存。例如我国北方的冬小麦品种，以及桃、低温下生存。例如我国北方的冬小麦品种，以及桃、杏、梨、苹果等温带植物。杏、梨、苹果等温带植物。5、非常抗寒植物、非常抗寒植物 这类植物的膜脂相变温度

9、更低，膜这类植物的膜脂相变温度更低，膜结构的低温稳定性很高。在抗寒锻炼中，结构的低温稳定性很高。在抗寒锻炼中，1)积累糖、氨基酸和可溶性蛋白质，以及膜蛋白和膜积累糖、氨基酸和可溶性蛋白质，以及膜蛋白和膜磷脂，还能增加酶的还原能力，防止膜脂的过氧化反磷脂，还能增加酶的还原能力，防止膜脂的过氧化反应，避免膜半透性的丧失。应，避免膜半透性的丧失。2)还能增加脂膜的量，使膜的变成弯曲的波浪状，还能增加脂膜的量，使膜的变成弯曲的波浪状，具备很高的抗冰冻脱水性能。具备很高的抗冰冻脱水性能。3)产生阻止冰晶形成的物质，使细胞液处在过冷产生阻止冰晶形成的物质，使细胞液处在过冷或超冷状态，几乎完全能够避免质膜或

10、超冷状态，几乎完全能够避免质膜ATP酶的失酶的失活。这类植物能够在零下活。这类植物能够在零下20C以下的低温下生存。以下的低温下生存。例如北方的杨树、柳树、刺槐、松柏、云杉等北例如北方的杨树、柳树、刺槐、松柏、云杉等北温带、寒带及高寒地区的植物。温带、寒带及高寒地区的植物。抗寒性植物类型划分的实践意义抗寒性植物类型划分的实践意义 在引进外来植物品种时，必须详细了解原产地的在引进外来植物品种时，必须详细了解原产地的温度条件，它们的抗寒性能必须同引进地区的温度相温度条件，它们的抗寒性能必须同引进地区的温度相适应。或者人工创造引进植物所需要的温度条件，不适应。或者人工创造引进植物所需要的温度条件，不

11、然就会使引种遭到失败，南方观赏花木移到北方就容然就会使引种遭到失败，南方观赏花木移到北方就容易冻死。另外可以通过育种将一种植物的高抗寒性基易冻死。另外可以通过育种将一种植物的高抗寒性基因，转移到另一种不抗寒或抗寒性不强的植物中去，因，转移到另一种不抗寒或抗寒性不强的植物中去，就能提高植物的抗寒性，培育出又强又能高产的的新就能提高植物的抗寒性，培育出又强又能高产的的新品种。品种。二、冻害霜害二、冻害霜害 什么是冻害和冷害：低温使作物受到不什么是冻害和冷害：低温使作物受到不同程度的伤害以至于死亡，按照低温的不同程同程度的伤害以至于死亡，按照低温的不同程度、作物受到寒害可分为度、作物受到寒害可分为冻

12、害与冷害冻害与冷害两大类；两大类；冻害冻害是温度下降到冰点以下，植物体内水分结是温度下降到冰点以下，植物体内水分结冰，因之霜害与冰害都属于冻害。冰，因之霜害与冰害都属于冻害。冷害冷害是指冰点以上的低温对作物的伤害，温度是指冰点以上的低温对作物的伤害，温度下降并不太低，可是植物体内的生理机能受到下降并不太低，可是植物体内的生理机能受到障碍。代谢过程的协调受到破坏，作物逐渐出障碍。代谢过程的协调受到破坏，作物逐渐出现伤害引起死亡。现伤害引起死亡。有些低温敏感的植物，当气温下到有些低温敏感的植物，当气温下到10C到到20C 就会就会发生冷害。一般受害的表现程度较缓慢，有时要好发生冷害。一般受害的表现

13、程度较缓慢，有时要好几个月才能表现出来。寒潮和霜冻能使植物受到伤几个月才能表现出来。寒潮和霜冻能使植物受到伤害，受害的程度决定于害，受害的程度决定于降温幅度的大小、持续时间降温幅度的大小、持续时间长短以及结冰溶冰的快慢。长短以及结冰溶冰的快慢。（一）结冰冻害的生理原因（一）结冰冻害的生理原因结冰使植物细胞受冻死亡的生理原因是：结冰使植物细胞受冻死亡的生理原因是：1、是细胞内部结冰，直接破坏了原生质的结构，而是细胞内部结冰，直接破坏了原生质的结构，而使细胞死亡。使细胞死亡。当气温突然下降到冰点以下时，液泡及当气温突然下降到冰点以下时，液泡及原生质中的水分都会结冰，引起原生质的机械伤害死原生质中的

14、水分都会结冰，引起原生质的机械伤害死亡。亡。2、是原生质脱水、机械挤压及变性凝固。是原生质脱水、机械挤压及变性凝固。随着温度随着温度下降，细胞外部形成的冰晶不断扩大；体积可以增加下降，细胞外部形成的冰晶不断扩大；体积可以增加百分之十，因此，会使原生质受到机械挤压，发生原百分之十，因此，会使原生质受到机械挤压，发生原生质膜的撕裂。原生质脱水后其渗透浓度愈来愈大，生质膜的撕裂。原生质脱水后其渗透浓度愈来愈大，内部还会产生有毒物质，如酸、酚等浓度增高，也会内部还会产生有毒物质，如酸、酚等浓度增高，也会使原生质变形细胞死亡。使原生质变形细胞死亡。3、是解冻时原生质受到伤害。是解冻时原生质受到伤害。气温

15、如果回升气温如果回升缓慢，结冰脱水的组织就能够重新吸收失去的缓慢，结冰脱水的组织就能够重新吸收失去的水分。反之，细胞外部的水分还没来得及被原水分。反之，细胞外部的水分还没来得及被原生质吸收回去，就很快地蒸发散失掉；脱水的生质吸收回去，就很快地蒸发散失掉；脱水的原生质就不容易恢复。原生质就不容易恢复。4、是零下低温对细胞膜体系的直接伤害，、是零下低温对细胞膜体系的直接伤害，如低温降低膜的流动性，引起膜脂的物相变如低温降低膜的流动性，引起膜脂的物相变化，从液晶态变为固态，使膜脂发生降解并化，从液晶态变为固态，使膜脂发生降解并从膜上游离出来。从膜上游离出来。结冰伤害的原因结冰伤害的原因 : 对于这个

16、问题曾有不同的假说，对于这个问题曾有不同的假说，如如“结冰伤害结冰伤害”、“融冰伤害融冰伤害”、“脱水伤害脱水伤害”、“化学伤害化学伤害”、“保护物质保护物质”等假说，近年来发展到等假说，近年来发展到“生物膜伤害生物膜伤害”假说。假说。马克西莫夫早就指出，植物受到结冰伤害时，由于冰马克西莫夫早就指出，植物受到结冰伤害时，由于冰晶形成，水分子通过原生质表层向胞间流动，冰晶在晶形成，水分子通过原生质表层向胞间流动，冰晶在胞间不断增大，细胞原生质表层受到冰晶的机械压力，胞间不断增大，细胞原生质表层受到冰晶的机械压力，致使植物组织受害死亡。致使植物组织受害死亡。 现在已经证明，结冰伤害现在已经证明，结

17、冰伤害的主要部位是原生质膜的破损或失去半透性。的主要部位是原生质膜的破损或失去半透性。Levitt（1972）指出：结冰伤害的解释应该从质膜的）指出：结冰伤害的解释应该从质膜的结构功能上去探讨。结构功能上去探讨。Heber（1976）也指出：尽管对）也指出：尽管对结冰伤害的机理有不同的看法，但是仍然确认在结结冰伤害的机理有不同的看法，但是仍然确认在结冰时，首先使冰时，首先使最敏感的生物膜发生透性变化最敏感的生物膜发生透性变化，最终，最终就使植物细胞受害死亡。就使植物细胞受害死亡。1、结冰冻害的研究进展、结冰冻害的研究进展 用下面的图说明用下面的图说明 胞间结冰与化冻胞间结冰与化冻脱水胁迫脱水胁

18、迫 机械胁迫机械胁迫 渗透胁迫渗透胁迫 膜蛋白变性膜蛋白变性 膜脂膜脂-蛋白质相互作用的改变蛋白质相互作用的改变 K+泵和糖运输酶系统失活泵和糖运输酶系统失活 K+和糖大量外渗和糖大量外渗 磷酸化解偶联磷酸化解偶联水渗入水渗入 失去失去 膜上的膜上的 原生质原生质 叶绿体和线粒体叶绿体和线粒体组织组织 膨压膨压 Ca+为为K+ 置换置换 膨润膨润 功能受阻功能受阻 细胞内缺氧细胞内缺氧 膜系统破坏膜系统破坏 细胞死亡细胞死亡原生质膨润原生质膨润是指液泡膜受伤后离子进入原是指液泡膜受伤后离子进入原生质，在融冰后原生质由于离子浓度高而生质，在融冰后原生质由于离子浓度高而大量吸水，造成膨润。大量吸水

19、，造成膨润。根据这个模式图指出：根据这个模式图指出：1、在胞间结冰时同时会产生脱水、机械和渗、在胞间结冰时同时会产生脱水、机械和渗透三种胁迫。透三种胁迫。2、这三种伤害能改变膜脂、这三种伤害能改变膜脂蛋白质间的相蛋白质间的相互作用和使膜蛋白质变性。互作用和使膜蛋白质变性。3、膜功能的变化使得膜上与、膜功能的变化使得膜上与K+和和 糖类物糖类物质运输有关的膜系统失活；胞内的质运输有关的膜系统失活；胞内的K+和糖和糖类物质就会大量向胞外渗漏。类物质就会大量向胞外渗漏。4、同时结冰使叶绿体和线粒体的磷酸化解、同时结冰使叶绿体和线粒体的磷酸化解偶联，减少了偶联，减少了ATP能量的供应，结果也能使能量的

20、供应，结果也能使K+ 大量外渗，导致原生质膨润及叶绿体和大量外渗，导致原生质膨润及叶绿体和线粒体功能受阻。线粒体功能受阻。2、结冰伤害对膜透性的影响、结冰伤害对膜透性的影响 结冰膜伤害假说指结冰膜伤害假说指出，结冰时使质膜和液泡膜最早受害；质膜受害的主出，结冰时使质膜和液泡膜最早受害；质膜受害的主要表现是半透性的破坏。下面用一些科学家的研究结要表现是半透性的破坏。下面用一些科学家的研究结果说明质膜半透性的破坏：果说明质膜半透性的破坏：1）Palta等以洋葱表皮研究（等以洋葱表皮研究（1977）了结冰时水的透）了结冰时水的透性问题，结果发现细胞结冰时水的透性没有破坏，但性问题，结果发现细胞结冰时

21、水的透性没有破坏，但K+透性变化大有差异。透性变化大有差异。2）、）、Carter等（等（1980）用山茱萸树皮进行了）用山茱萸树皮进行了相似的实验，证明了结冰对质膜的水透性没相似的实验，证明了结冰对质膜的水透性没有破怀。现在虽然有研究证明有破怀。现在虽然有研究证明K+ 在结冰时大在结冰时大量外渗，但是对它外渗的机理研究的还很少。量外渗，但是对它外渗的机理研究的还很少。3）、）、Palta等（等（1978）提出的结冰膜伤害假）提出的结冰膜伤害假说，只是推测说，只是推测K+外渗可能与质膜上的外渗可能与质膜上的ATP酶酶失活有关。失活有关。3、结冰对膜脂组分的影响、结冰对膜脂组分的影响 Yashi

22、da 等等（1976）利用杨树皮进行自然越冬和人工低温）利用杨树皮进行自然越冬和人工低温处理试验，发现低温能促使膜脂中的磷脂含量处理试验，发现低温能促使膜脂中的磷脂含量增加，而且磷脂含量与抗寒性有关。比如增加，而且磷脂含量与抗寒性有关。比如在自在自然越冬中然越冬中，磷脂中以磷脂酰胆碱（，磷脂中以磷脂酰胆碱（PC）增加）增加的最明显；磷脂酰乙醇胺（的最明显；磷脂酰乙醇胺（PE）增加较少，）增加较少，其它磷脂无明显变化。其它磷脂无明显变化。人工低温处理中看到人工低温处理中看到:1、未经低温锻炼的树皮，在不同的零下低温、未经低温锻炼的树皮，在不同的零下低温条件下，处理条件下，处理24小时后，小时后，

23、1）、树皮膜脂中的）、树皮膜脂中的PC明显减少，明显减少，PE稍有降稍有降低；低；2）、磷脂甘油（）、磷脂甘油（PG）、磷脂酰肌醇（）、磷脂酰肌醇（PI）没有变化；没有变化；3）、磷脂酸（）、磷脂酸（PA）显著增加，他们认为）显著增加，他们认为PA是磷脂降解产物，磷脂的降解是随温度是磷脂降解产物，磷脂的降解是随温度的降低而加快。的降低而加快。2、而经过低温锻炼的树皮，在、而经过低温锻炼的树皮，在-30 C以上以上的低温下，的低温下，PC和和PE都不发生降解。都不发生降解。这些磷脂的降解与存在于微粒体中磷脂酶活性这些磷脂的降解与存在于微粒体中磷脂酶活性有关。抗寒性强的树皮，在结冰时磷脂酶有关。抗

24、寒性强的树皮，在结冰时磷脂酶D的的活性降低，而不抗寒的树皮该酶的活性较高。活性降低，而不抗寒的树皮该酶的活性较高。由于磷脂酶由于磷脂酶D的活性增大，发生磷脂降解致使的活性增大，发生磷脂降解致使膜受伤害膜受伤害。通过以上试验分析，可以看到植物的抗寒性与通过以上试验分析，可以看到植物的抗寒性与生物膜的生物膜的结构和功能结构和功能有密切的关系。有密切的关系。（二）抗寒性的生理基础（二）抗寒性的生理基础1、什么是抗寒性：是指植物在对低温寒冷环、什么是抗寒性：是指植物在对低温寒冷环境的长期适应中通过本身的遗传变异和自然境的长期适应中通过本身的遗传变异和自然选择获得的一种抗寒能力。选择获得的一种抗寒能力。

25、2、植物抗冻性的生理基础：、植物抗冻性的生理基础：有两个方面的有两个方面的生理适应性变化：生理适应性变化：一是细胞膜体系稳定性提高；一是细胞膜体系稳定性提高；二是避免细胞内结冰和抗脱水能力加强。二是避免细胞内结冰和抗脱水能力加强。膜体系稳定性的提高在于膜脂及其不饱和脂膜体系稳定性的提高在于膜脂及其不饱和脂肪酸含量的增加有关；或者是同膜脂和蛋白肪酸含量的增加有关；或者是同膜脂和蛋白质分子间结合的牢固性有关。质分子间结合的牢固性有关。3、如何避免细胞内结冰？、如何避免细胞内结冰？现在已知道有四种途现在已知道有四种途径：径：1）降低细胞的含水量，比如种子中水分降到）降低细胞的含水量，比如种子中水分降

26、到14%以下，可避免细胞内结冰。以下，可避免细胞内结冰。2）提高细胞液溶质的浓度，含糖量增高，使冰）提高细胞液溶质的浓度，含糖量增高，使冰点降低。点降低。3）增加脂膜的半透性，水分向外渗）增加脂膜的半透性，水分向外渗透到细胞外结冰。透到细胞外结冰。4）深度超冷，即温度降低到大大超）深度超冷，即温度降低到大大超过细胞液的冰点以下时（过细胞液的冰点以下时（-40 C），），细胞仍能保持液体状态，不发生结细胞仍能保持液体状态，不发生结冰。冰。(过冷是指温度降到某种溶液的冰点以下时水过冷是指温度降到某种溶液的冰点以下时水仍然不结冰的现象。深过冷则为远远低于冰仍然不结冰的现象。深过冷则为远远低于冰点条件

27、下仍不结冰的现象。过冷和深过冷是点条件下仍不结冰的现象。过冷和深过冷是避免植物组织细胞结冰伤害的一种重要方式。避免植物组织细胞结冰伤害的一种重要方式。近年来发现被子植物有近年来发现被子植物有33个科个科,裸子植物裸子植物1个个科科,共共242种植物有深过冷现象。种植物有深过冷现象。) 深过冷的存在部位深过冷的存在部位: 水在有冰核存在的条件下水在有冰核存在的条件下,温度温度稍低于稍低于0就结冰就结冰,但纯水则可以过冷到但纯水则可以过冷到-38,到到-38时即使没有冰核存在时即使没有冰核存在,水也结冰水也结冰,-38是水的同是水的同质晶核点。质晶核点。 深过冷并非整株出现深过冷并非整株出现,而是

28、只有部分组织而是只有部分组织出现出现,如苹果树出现在木射线薄壁细胞和髓部如苹果树出现在木射线薄壁细胞和髓部,桃出现桃出现在花芽中的花原基等。在花芽中的花原基等。 4、举例说明不同植物抗冻性的生理适应、举例说明不同植物抗冻性的生理适应基础。基础。1）草本植物越冬的抗冻性：）草本植物越冬的抗冻性：a)是耐冻植物的细胞膜是耐冻植物的细胞膜对水分具有较高的透性，当温度降低到冰点以下时，对水分具有较高的透性，当温度降低到冰点以下时，冰晶首先在细胞间隙形成，同时原生质内的水分迅速冰晶首先在细胞间隙形成，同时原生质内的水分迅速透过质膜，进入到细胞间隙和质璧分离空间结冰。透过质膜，进入到细胞间隙和质璧分离空间

29、结冰。b)是细胞外结冰引起原生质体大量脱水，是细胞外结冰引起原生质体大量脱水，因此，抗冻植物细胞还具有较强的耐脱因此，抗冻植物细胞还具有较强的耐脱水性。因为细胞内的可溶性糖，如蔗糖水性。因为细胞内的可溶性糖，如蔗糖对防止脱水后的蛋白质变性俱有保护作对防止脱水后的蛋白质变性俱有保护作用。用。2）木本植物的抗冻性：）木本植物的抗冻性：主要采取深度超冷，主要采取深度超冷，甚至能超冷到甚至能超冷到-40 C。比如苹果树经过秋季到。比如苹果树经过秋季到初冬的低温锻炼，可以获得很高的耐冻性。初冬的低温锻炼，可以获得很高的耐冻性。一部分组织细胞发生胞外结冰，另一部分组一部分组织细胞发生胞外结冰，另一部分组织

30、细胞，如射线薄壁组织细胞则表现出深度织细胞，如射线薄壁组织细胞则表现出深度超冷。超冷。各种植物的抗冻性不同，有些植物对结冰非常敏感，各种植物的抗冻性不同，有些植物对结冰非常敏感，如马铃薯和番茄在刚结冰时就会死去。有些植物在完如马铃薯和番茄在刚结冰时就会死去。有些植物在完全结冰解冻后，还不会丧失它的生活力；如秋播的冬全结冰解冻后，还不会丧失它的生活力；如秋播的冬小麦能忍受小麦能忍受-15至至-20C的低温。的低温。总之，原生质脱水和结冰是发生冻害的主要原因，总之，原生质脱水和结冰是发生冻害的主要原因，所以抗冻性与细胞的所以抗冻性与细胞的渗透压渗透压有关。如果细胞的渗透有关。如果细胞的渗透压高，细

31、胞不易脱水，冰点也会下降，也不易结冰。压高，细胞不易脱水，冰点也会下降，也不易结冰。实验证明实验证明耐寒的小麦品种中植物体内的还原糖，特耐寒的小麦品种中植物体内的还原糖，特别是葡萄糖的含量较多，所以渗透压高。别是葡萄糖的含量较多，所以渗透压高。 一般的植一般的植物在冬季体内含糖量的增加，这就是对低温寒冷的物在冬季体内含糖量的增加，这就是对低温寒冷的适应性。我们测定越冬小麦分蘖节的含糖量多少，适应性。我们测定越冬小麦分蘖节的含糖量多少，也就可以预测它的抗冻性强弱。也就可以预测它的抗冻性强弱。 （三）抗冻性与生长发育（三）抗冻性与生长发育1、抗冻性与生长发育的关系：、抗冻性与生长发育的关系：1）植

32、物进入停止生长的休眠状态，抗冻性就显著提）植物进入停止生长的休眠状态，抗冻性就显著提高；高；2）干燥休眠种子或树木的休眠芽，抗冻性都很强。）干燥休眠种子或树木的休眠芽，抗冻性都很强。等到春天恢复生长时，抗冻性就会显著降低。等到春天恢复生长时，抗冻性就会显著降低。3）不同的组织器官，抗冻性也不同。如禾）不同的组织器官，抗冻性也不同。如禾谷类作物的幼苗，对寒冷最敏感的部分就是谷类作物的幼苗，对寒冷最敏感的部分就是幼芽，最耐寒的就是根尖；但是根的皮层薄幼芽，最耐寒的就是根尖；但是根的皮层薄壁细胞不耐寒。所以经过寒冷后，根尖仍能壁细胞不耐寒。所以经过寒冷后，根尖仍能继续生长；而幼芽和根皮都会冻死。继续

33、生长；而幼芽和根皮都会冻死。2、以禾本科植物为例说明抗冻性与植物生长发育的、以禾本科植物为例说明抗冻性与植物生长发育的关系关系禾谷类作物分生组织集中在分蘖节最耐寒，冬季地禾谷类作物分生组织集中在分蘖节最耐寒，冬季地上部分叶子常因寒冷全部冻死，到了春天温度回升，上部分叶子常因寒冷全部冻死，到了春天温度回升，从安全过冬的分蘖节中又能长出新的分蘖节和茎叶。从安全过冬的分蘖节中又能长出新的分蘖节和茎叶。小麦经过春霜冻害，分蘖节也不会冻死；如果及时小麦经过春霜冻害，分蘖节也不会冻死；如果及时浇水追肥加强麦田管理，还能长出新的分蘖，获得浇水追肥加强麦田管理，还能长出新的分蘖，获得一定的产量。一定的产量。

34、（四）抗寒性与环境条件（四）抗寒性与环境条件1、温度温度 植物的抗寒性在秋冬加强，而春夏减弱，植物的抗寒性在秋冬加强，而春夏减弱，主要是由于温度的影响。主要是由于温度的影响。1）夏天在高温下，正是生长旺盛的时期，植物几）夏天在高温下，正是生长旺盛的时期，植物几乎没有抗寒的能力。等到秋冬温度降低时抗寒能力乎没有抗寒的能力。等到秋冬温度降低时抗寒能力开始增加，特别是在初霜冻之后，抗寒性大大提高。开始增加，特别是在初霜冻之后，抗寒性大大提高。2）温度高低影响到植物的生理过程及酶作）温度高低影响到植物的生理过程及酶作用的强度与方向。在低温时生长减弱，酶用的强度与方向。在低温时生长减弱，酶的活动方向分解

35、大于合成，可溶性物质的的活动方向分解大于合成，可溶性物质的积累起来，细胞的渗透压就会增加，这些积累起来，细胞的渗透压就会增加，这些情况有利于抗寒性的提高。情况有利于抗寒性的提高。2、光照、光照光对抗寒性的作用有三个方面：光对抗寒性的作用有三个方面：1）、促进光）、促进光合作用，增加糖分积累；合作用，增加糖分积累；2）、抑制植物生长，）、抑制植物生长，使细胞璧变厚，增加木栓化的保护作用；使细胞璧变厚，增加木栓化的保护作用；3）、）、是短日照缩短植物的生育期，使它冬季进入是短日照缩短植物的生育期，使它冬季进入休眠，抗寒性就能提高。休眠，抗寒性就能提高。3、水分、水分在适度的干旱条件下，能抑制植物的

36、生长，在适度的干旱条件下，能抑制植物的生长，促进植物进入休眠，这些都有利于植物的促进植物进入休眠，这些都有利于植物的抗寒越冬。抗寒越冬。4、营养、营养合理施肥能影响植物的抗寒性，厩肥和绿肥对合理施肥能影响植物的抗寒性，厩肥和绿肥对抗寒能力都有好处，如果单施氮肥过多时，能抗寒能力都有好处，如果单施氮肥过多时，能降低植物的抗寒性，这是与植物生长过旺和发降低植物的抗寒性，这是与植物生长过旺和发育不良有关。缺氮的植物也不抗寒，增施磷肥育不良有关。缺氮的植物也不抗寒，增施磷肥和钾肥都对植物的越冬有利。最好是三肥配合和钾肥都对植物的越冬有利。最好是三肥配合使用。使用。（五）抗寒锻炼提高抗寒性（五）抗寒锻炼

37、提高抗寒性1、抗寒锻炼使植物发生的变化：、抗寒锻炼使植物发生的变化：1）、细胞内的含糖量增加，渗透压与吸水力）、细胞内的含糖量增加，渗透压与吸水力也增加；也增加；2）、细胞中结合水的含量增加，自由水的含）、细胞中结合水的含量增加，自由水的含量相对减少；量相对减少；3）、原生质的粘滞性增大，新陈代谢活动）、原生质的粘滞性增大，新陈代谢活动减弱；减弱； 4）、原生质的弹性增加，抗寒性提高，受）、原生质的弹性增加，抗寒性提高，受冻后容易恢复。因此抗寒锻炼的生理基础，冻后容易恢复。因此抗寒锻炼的生理基础，是使植物体内增加保护物质糖类等的积累，是使植物体内增加保护物质糖类等的积累，同时减少细胞组织里的含

38、水量。同时减少细胞组织里的含水量。抗寒植物在自然锻炼过程中，细胞内的结构物抗寒植物在自然锻炼过程中，细胞内的结构物质和生理生化等特性发生一系列适应性变化，质和生理生化等特性发生一系列适应性变化，从而能够抵抗和避免低温的危害。不抗寒的植从而能够抵抗和避免低温的危害。不抗寒的植物在同样的条件下，不能产生这种适应性变化，物在同样的条件下，不能产生这种适应性变化，所以不能提高抗寒性。所以不能提高抗寒性。这种抗寒锻炼的适应性这种抗寒锻炼的适应性变化，还包括以下内容：变化，还包括以下内容：1、原生质的浓度增加，其中主要是蛋白质、原生质的浓度增加，其中主要是蛋白质、核糖核酸、含量的提高核糖核酸、含量的提高

39、，脱氧核糖核酸的含，脱氧核糖核酸的含量没有变化。量没有变化。2、可溶性糖和氨基酸的积累，、可溶性糖和氨基酸的积累， 这些物质如蔗糖这些物质如蔗糖与脯氨酸含量的增加，具有以下作用：与脯氨酸含量的增加，具有以下作用：一是溶质浓度加大，可以降低冰点；一是溶质浓度加大，可以降低冰点；二是加强营养，可以提高锻炼效果；二是加强营养，可以提高锻炼效果；三是对蛋白质在细胞外结冰脱水后的可能变性起三是对蛋白质在细胞外结冰脱水后的可能变性起着防护作用。着防护作用。3、液泡的变化：、液泡的变化：液泡中包含植物细胞的绝液泡中包含植物细胞的绝大部分水分，它是冰冻伤害最薄弱的地方。大部分水分，它是冰冻伤害最薄弱的地方。

40、因此在抗寒锻炼中，液泡的变化最明显，因此在抗寒锻炼中，液泡的变化最明显，1)是可溶性糖和氨基酸等物质大量增加，是可溶性糖和氨基酸等物质大量增加，2)通过液泡膜的内反卷，吞噬细胞质的小球，通过液泡膜的内反卷，吞噬细胞质的小球，从而使液泡分割成大量小液泡，可以减少结从而使液泡分割成大量小液泡，可以减少结冰的可能性。冰的可能性。4、膜脂成分中的磷脂，特别是磷脂跣胆碱、膜脂成分中的磷脂，特别是磷脂跣胆碱与不饱和脂肪酸含量的增加，从而增加膜与与不饱和脂肪酸含量的增加，从而增加膜与束缚水的结合能力，来提高冰冻脱水的抗性。束缚水的结合能力，来提高冰冻脱水的抗性。5、质膜和液泡膜的透水性能提高，当温度、质膜和

41、液泡膜的透水性能提高，当温度降到冰点以下时，细胞内的水分就能迅速地降到冰点以下时，细胞内的水分就能迅速地移到细胞外结冰，以避免细胞内结冰发生冻移到细胞外结冰，以避免细胞内结冰发生冻害。害。三、低温冷害三、低温冷害（一）植物冷害的症状（一）植物冷害的症状 常见的冷害的症常见的冷害的症状是：叶片表面产生斑点及变色坏死，木本状是：叶片表面产生斑点及变色坏死，木本植物还会出现芽枯顶枯，自顶端向下部萎蔫，植物还会出现芽枯顶枯，自顶端向下部萎蔫，皮破流胶及脱叶的现象。如水稻在苗期与分皮破流胶及脱叶的现象。如水稻在苗期与分蘖期，遇到持续低温的天气，常发生白苗或蘖期，遇到持续低温的天气，常发生白苗或节节白的症

42、状。节节白的症状。什么是白苗和节节白？什么是白苗和节节白？ 白苗白苗多发生在秧田期及多发生在秧田期及23叶期，正是胚乳内养分叶期，正是胚乳内养分快要用完、抗寒能力减弱的时候。遇到日平均快要用完、抗寒能力减弱的时候。遇到日平均12C以以下的持续低温后，叶绿素破坏，叶片尖端或全叶发白，下的持续低温后，叶绿素破坏，叶片尖端或全叶发白，茎秆与叶鞘仍保持绿色。当气温回升后，新长出的心茎秆与叶鞘仍保持绿色。当气温回升后，新长出的心叶能保持绿色。叶能保持绿色。在分蘖初期遇到低温，叶片直立分蘖很少，叶片上出在分蘖初期遇到低温，叶片直立分蘖很少，叶片上出现一段绿一段白的现象，就叫做现一段绿一段白的现象，就叫做节

43、节白节节白。而且根发黄，。而且根发黄，分布浅，黑根多。分布浅，黑根多。（二）冷害的生理变化（二）冷害的生理变化当气温降到当气温降到3-5C ，作物体内各种生理机能发，作物体内各种生理机能发生障碍，逐渐受到冷害。有四种表现生障碍，逐渐受到冷害。有四种表现1、吸收机能衰退、吸收机能衰退 根系在低温下伸长减少，根系在低温下伸长减少，活细胞原生质粘度增大，流动较慢，呼吸减活细胞原生质粘度增大，流动较慢，呼吸减弱，供应能量减少，限制了水分与养分的吸弱，供应能量减少，限制了水分与养分的吸收，蒸腾下降比吸水慢得多，体内水分供不收，蒸腾下降比吸水慢得多，体内水分供不应求，造成植株枯萎现象应求，造成植株枯萎现象

44、 。2、光合作用降低、光合作用降低 冷害使叶绿素的形成受冷害使叶绿素的形成受到抑制，幼嫩叶片发生缺绿或黄化。绿色到抑制，幼嫩叶片发生缺绿或黄化。绿色组织的淀粉水解变成可溶性糖，转化为花组织的淀粉水解变成可溶性糖，转化为花青素，由绿色变为紫红。春季低温伴随阴青素，由绿色变为紫红。春季低温伴随阴雨天气，更不利于进行光合作用，体内有雨天气，更不利于进行光合作用，体内有机物积累不多，又减弱了抗寒能力，所以机物积累不多，又减弱了抗寒能力，所以湿冷比干冷危害更大。湿冷比干冷危害更大。3、形成层被破坏、形成层被破坏 冷害使活细胞死亡，韧皮冷害使活细胞死亡，韧皮部和木质部都会发黑，妨碍水分传导，缺水部和木质部

45、都会发黑，妨碍水分传导，缺水后枝条自顶向下枯萎，叶子蒸腾失水后得不到后枝条自顶向下枯萎，叶子蒸腾失水后得不到补充，补充， 必然萎蔫枯死。必然萎蔫枯死。 韧皮部筛管中形成层韧皮部筛管中形成层愈伤组织堵塞不通，或向外发生破皮流胶，影愈伤组织堵塞不通，或向外发生破皮流胶，影响生长与结实。响生长与结实。4、生物化学变化、生物化学变化 包括酶促反应平包括酶促反应平衡的破坏与原生质膜凝固，氧化酶与衡的破坏与原生质膜凝固，氧化酶与过氧化氢酶活性降低，体内积累过氧过氧化氢酶活性降低，体内积累过氧化氢过多而中毒。化氢过多而中毒。 （三）代谢过程的生理障碍（三）代谢过程的生理障碍冷害的症状不象冻害，而与低氧的危冷

46、害的症状不象冻害，而与低氧的危害相似，缺氧发酵也会产生类似的有害相似，缺氧发酵也会产生类似的有毒物质，发生代谢性障碍。下面用图毒物质，发生代谢性障碍。下面用图表示：表示：v冷害过程的生理生化变化：冷害过程的生理生化变化：1原生质流动减缓或停止；原生质流动减缓或停止；2水分平衡失调：水分平衡失调：3光合速率减弱；光合速率减弱； 4呼吸速率大起大落：呼吸速率大起大落：v冷害机理：冷害机理： 低温低温膜相改变（液晶态的膜膜相改变（液晶态的膜 转变为转变为 凝胶态凝胶态 ）膜损坏，透性膜损坏，透性（溶质外渗和（溶质外渗和离子平衡破坏），膜联酶活性离子平衡破坏），膜联酶活性，氧化磷酸，氧化磷酸化解偶联，

47、膜酶与游离酶系之间协调被破化解偶联，膜酶与游离酶系之间协调被破坏坏供能不足，有害物质积累（乙醛、乙供能不足，有害物质积累（乙醛、乙醇）醇）死亡。死亡。（四）膜结构功能与抗冷性机理（四）膜结构功能与抗冷性机理在零上低温的研究中，曾有过在零上低温的研究中，曾有过“生理干旱生理干旱”、“有毒有毒物质物质”、“代谢失调代谢失调”等假说，但对于冷害机理的研等假说，但对于冷害机理的研究中，究中，哪一种生理变化是原初反应哪一种生理变化是原初反应还不明确。许多研还不明确。许多研究报道指出：膜脂的脂肪酸成分明显地影响着膜脂的究报道指出：膜脂的脂肪酸成分明显地影响着膜脂的相变温度，增加膜脂中的不饱和脂肪酸含量，就

48、能有相变温度，增加膜脂中的不饱和脂肪酸含量，就能有效的降低膜脂的相变温度，所以不饱和脂肪酸含量与效的降低膜脂的相变温度，所以不饱和脂肪酸含量与植物的抗冷性有密切的关系植物的抗冷性有密切的关系四、抗寒性中的几个主要问题四、抗寒性中的几个主要问题抗寒性研究的意义抗寒性研究的意义 抗寒性研究对粮食供应，抗寒性研究对粮食供应，及其他农产品的贡献有两个方面：及其他农产品的贡献有两个方面：第一第一是提高是提高作物的抗寒性，克服或减少冻害损失，可以稳作物的抗寒性，克服或减少冻害损失，可以稳产和增产。如能提高冬小麦的抗寒能力，比原产和增产。如能提高冬小麦的抗寒能力，比原来降低来降低2C，就可使春麦地区的部分改

49、种冬麦，就可使春麦地区的部分改种冬麦，这样有可能获得这样有可能获得25% -40% 的增产效果。因为的增产效果。因为可以较好的利用土壤温度和较长的生长期。可以较好的利用土壤温度和较长的生长期。第二第二是延长生长季节，例如将抗寒的马铃薯品是延长生长季节，例如将抗寒的马铃薯品种提早播种种提早播种12周，由于根系发育好，光合周，由于根系发育好，光合期长，就能增产期长，就能增产25%50%。大豆也是这样，。大豆也是这样，若能忍受抗寒性，就能克服或减少低温冻害造若能忍受抗寒性，就能克服或减少低温冻害造成的损失。成的损失。如果抗寒性提高，也可使作物的产区再向北推如果抗寒性提高，也可使作物的产区再向北推移，

50、逐步扩大栽培面积。因此寒害也是限制作移，逐步扩大栽培面积。因此寒害也是限制作物分布与农业生产的主要因子。物分布与农业生产的主要因子。（一）植物抗寒性的差异一）植物抗寒性的差异1、不同植物种类和品种，有不同的抗寒、不同植物种类和品种，有不同的抗寒性；不同器官的抗寒性也不一样。性；不同器官的抗寒性也不一样。 例如例如马铃薯根部、枝条、叶子及花芽的抗寒性马铃薯根部、枝条、叶子及花芽的抗寒性就不同；它们在不同的生长阶段抗寒性也就不同；它们在不同的生长阶段抗寒性也不同。叶子在夏季夜间可忍受不同。叶子在夏季夜间可忍受-3C到到-5C的的低温，晚秋适应寒冷后，叶子最抗寒，茎低温，晚秋适应寒冷后，叶子最抗寒，

51、茎秆次之，根部最差。秆次之，根部最差。2、植物的不同组织也具有不同的抗寒性。植物的不同组织也具有不同的抗寒性。 例如苹果在早秋形成层是最不抗寒，在晚秋例如苹果在早秋形成层是最不抗寒，在晚秋韧皮部和木质部有同样的抗寒性。到了冬天韧皮部和木质部有同样的抗寒性。到了冬天韧皮部比木质部抗寒性强，形成层也赶上来，韧皮部比木质部抗寒性强，形成层也赶上来，树皮可在寒冷中存活，木质部就不行。树皮可在寒冷中存活，木质部就不行。3、不同季节植物生长状态不同其抗寒性也不不同季节植物生长状态不同其抗寒性也不同。同。 例如苹果花芽在冬季休眠很少死亡，春例如苹果花芽在冬季休眠很少死亡，春季开始生长后遇到春霜冻就容易受到冻

52、害以季开始生长后遇到春霜冻就容易受到冻害以至死亡。至死亡。4、植物的年龄、生活力和健康状况都会影响植物的年龄、生活力和健康状况都会影响抗寒性；抗寒性；尽管不同的器官和组织抗寒性有差尽管不同的器官和组织抗寒性有差异；但是各品种的抗寒性差别，还是具有相异；但是各品种的抗寒性差别，还是具有相对的稳定性。对的稳定性。（二）植物抗寒的方式（二）植物抗寒的方式1、御冻、御冻1）低温回避）低温回避 只是当低温持续期短时才会发只是当低温持续期短时才会发生，例如有一种巴西植物在冻害发生的条件下，生，例如有一种巴西植物在冻害发生的条件下，叶片卷起盖住幼嫩的生长点，或者人工用液体叶片卷起盖住幼嫩的生长点，或者人工用

53、液体泡沫防止草莓受冻，经济作物可用熏烟防冻泡沫防止草莓受冻，经济作物可用熏烟防冻2）脱水御冻）脱水御冻 这是休眠的种子和休眠这是休眠的种子和休眠芽的一种有效的避冻办法，细胞脱水芽的一种有效的避冻办法，细胞脱水后，积累的干物质增多；水分减少可后，积累的干物质增多；水分减少可以避免结冰，不会受到冻害。以避免结冰，不会受到冻害。3）水合细胞避冻）水合细胞避冻 正常的避冻是靠积正常的避冻是靠积累糖分等溶质，具有保护作用。在越冬累糖分等溶质，具有保护作用。在越冬的植物中，增加溶质浓度，可以忍受的植物中，增加溶质浓度，可以忍受-2C到到-3C 结冰，很难完全回避结冰，很难完全回避-4C 以下以下的低温冻害

54、。因为溶质浓度增加，冰点的低温冻害。因为溶质浓度增加，冰点降低有限。降低有限。4）超冷避冻）超冷避冻 以前不认为这是一以前不认为这是一种自然的避冻办法，现在已经知道，种自然的避冻办法，现在已经知道，有很多木本植物的组织，如苹果及有很多木本植物的组织，如苹果及其他落叶果树的木质部，可以忍受其他落叶果树的木质部，可以忍受-40C 的低温，这就是深超冷的低温，这就是深超冷2、耐冻、耐冻（1）结冰导致脱水）结冰导致脱水 在冰冻的低温下，冰晶在冰冻的低温下，冰晶形成后导致组织脱水，因而使溶质相对积累而形成后导致组织脱水，因而使溶质相对积累而耐冻。耐冻。（2）减少胞内结冰）减少胞内结冰 只在细胞间隙结冰，由只在细胞间隙结冰，由于耐脱水力及持水力增强，在细胞内不会结冰于耐脱水力及持水力增强，在细胞内不会结冰而耐冻。而耐冻。有时形成冰晶并不一定使细胞死亡，往往由于冰有时形成冰晶并不一定使细胞死亡，往往由于冰冻引起细胞脱水使细胞死亡。结冰导致脱水而御冻引起细胞脱