生物学专业英语课文译文

1、生物学的基本概念和方法生物学是研究生命的科学，研究生物的结构、功能、繁殖、生物之间及其与周围非生命环境之间的相互影响。我们能够确定生物学的几个基本概念。 1生命是高度有序的。在分子水平上，组成生命有机体的化学物质比构成大多数非生命系统的化学物质要复杂得多，而且更加高度有序。反映在生物体有序的结构和功能的。所有生物含有非常相似的化合物种类，而且构成生物机体的化合物与构成非生命环境的不同。2生物的基本单位是细胞。大多数细胞如此的小，我们必须借助于显微镜才能看到。诸如细菌、原生生物等许多小生物是由一个细胞组成的。而禾本科植物和动物等较大的生物有多达数亿个细胞。每个细胞里都有一些分离的、高度有序的生命

2、物质组成的生化工厂。细胞吸收养分和能量，并利用他们生存、生长、对环境的变化产生反应，最终繁殖，直至形成两个新的细胞。因此，细胞是生物的结构、功能及繁殖单位。3生物利用从环境中获取能量来维持和提高有序性。大多生物直接或间接地依赖于太阳的能量。绿色植物利用太阳能制造养分，来满足植物自身的需要；植物随后被食用植物的动物所利用，最终又被吃这些动物的动物所利用。所有的生物从他们的食物中获取能量，构建自身、生长、繁殖。4生物对环境作出积极反应。大多动物通过采用某种行为，如探险、逃跑、甚至卷成球，对环境的变化作出迅速地反应。植物的反应慢得多，但仍是主动（积极）的：茎和叶向光弯曲，根向下生长。生物对环境刺激的

3、反应是普遍的。5生物的发育。万物都随着时间变化着，而生物的变化尤为复杂，称为发育。非生命的晶体因添加了相同或相近的单位而增大，但植物或动物发育成新的结构，如叶片或牙齿，与长出他们的部位有着化学和结构的差异。6生物可自我繁殖。新的生物细菌、原生生物、动物、植物和真菌只能由其他相近生物繁殖而来的，新的细胞仅来源于其他细胞的分裂。7每个生物生存、发育和繁殖所需的信息在生物体内是分离的，并可传递给后代。此信息包含在生物的遗传物质染色体和基因中，从而限定了生物发育、结构、功能和对环境反应可能的范围。生物体把遗传信息传给了后代，这就是为什么后代象他们的父母。然而，遗传信息多少有些不同，所以父母和后代通常相

4、似而不完全相同。8生物进化并适应于他们的环境。今天的生物由远古的生命形式，通过遗传和变异进化而来。进化使得生物及其组分很好地适应了他们地生活方式。鱼类、蚯蚓和青蛙都是如此建造，以至于我们仅靠检查就能大概推测他们是如何生存的。生物对环境的适应性是进化的结果。科学家如何有效地探索生命实质，并发现大量基本的事实呢？产生如此精确结果的思维方式又是怎样的呢？科学的方法是根据因果关系，形式化地回答自然界的问题。尽管科学家的实际工作方式有很多，但一般地说，科学方法有三个主要步骤。第一步是收集观察结果，观察可依靠感觉器官视觉、听觉、味觉、嗅觉和触觉；也可借助可扩展感觉的特殊设备如显微镜间接地观察。经过实践，我

5、们能够熟练地进行系统观察。这就意谓着可把一种或几种官能集中到环境中的某个特殊目标或事件，同时从中去除与我们注意的目标或事件无关的“背景燥音”。第二步，科学家构思假说，即对所观察到的现象的解释。第三步是实验，进行设计实验来验证一个或多个假说在不同程度上很可能是错的。假说是对一个观察的暂时解释。没有一个科学家能够提出一个观点，并要求人们相信它是真理，而没有任何疑问。在科学上，没有绝对的正确，仅是就所观察的现象和现有的实验而言，某观点正确的可能性较大。是悬而未决的判断，而不是最终的判断。这就是说，如果一个假说与手上的观察结果一致，我们就说它暂时是正确的。你不会听到，也不该听到某位科学家说：“没有其他

6、解释”；你更可能听到这样的话“基于现有的知识，此解释在目前是最好的”。一旦有大量令人信服的证据，假说便成为学说或理论：即构成进一步研究的参照系的一系列相关观点。在科学上，词“理论”是不能被轻易使用的。它只能用于高度可信的假说。通过实验验证假说是科学研究的核心。必须设计实验以使其结果尽人类智慧所能的明确。出于此原因，实验包括对照组和实验组。两者的差异仅在你所关注的因素。收集和组织实验结果是生物研究的一必需过程。采用数据图表来组织和显示分析的信息；在说明模型的趋势时，图尤其有效。数据分析不象收集和组织信息那样机械，而更需理性。经常需要统计检验来确定实验组数据和对照组数据间的显著性，或者差异仅出于偶

7、然。如果有异议说差异仅是偶然，那么就会有争议说那个单独的变量是无效的。对实验结果的概括需要仔细和客观地分析收集的数据。通常，经验证的假说是在所得结论的基础上被接受或反驳。最后的陈述要写出获得了什么新的见解。在一段时间内出现相同的数据的话，便会注意到明显的趋势。往往还会进一步提出问题和假说试图引导对问题的进一步研究。酶一杯糖，如果不动它放置二十年都不会有什么变化，但如果把杯中糖的一部分放到你的嘴里，它将迅速地发生化学变化。你的细胞分泌出的酶决定了变化的速率。酶是具有巨大催化能力的蛋白质，这就是说酶大大地提高了特定反应达到平衡的速度。酶不能使原本自身不能进行的反应发生，它只能使本身能进行的反应加速

8、，通常至少加快一百万倍。并且酶不断重复着加速反应，其分子不会在反应中被消耗。同样，酶对它将催化哪些反应以及它将与哪些称为底物的反应物起作用都有强的选择性。例如：凝血酶只能催化特定两个氨基酸之间肽键的断裂：精氨酸甘氨酸。为什么酶对特定底物的偏爱如此重要呢？如果我们把代谢途径想象为通过一个细胞的化学通道，那么酶就象交叉路口的滑道和沿着某一路线的交通灯。酶仅容许特定的底物进入反应特定的序列中，并使底物通过此序列。对不同途径酶的控制使得细胞指挥营养、结构物质、废物、激素等等按照有序的方式流动。当你吃了太多的糖，你肝脏细胞的酶就把多余的糖先转化成葡萄糖，再转化成糖原或脂肪。当你的肌体用掉葡萄糖需要补充时

9、，酶便把糖原分解成葡萄糖亚单位，这个过程中，称为胰高血糖素的激素控制着酶的活性，它刺激糖原降解途径中的关键酶，同时抑制了催化糖原形成的酶。 酶的结构大多数酶是球形的，至少有一面折叠成裂缝状，在这个称为活化位点裂缝中，一特定的反应被催化。当底物与裂缝契合，便形成了酶底物复合体，此复合物是短命的，部分原因是连接他们的是弱键。早在1890，Emil Fischer提出酶表面某些区的形状与他们的底物凹和，就象一把锁与他的钥匙那样精确的匹配。即使现在已发现这种匹配并不严格，但此比喻仍然有用。Daniel Koshland 于1973年首次提出，活化位点在与底物反应时发生着变化。根据Koshland的诱导

10、契合模式，一活化位点与底物接触，几乎契合但不完全，这就是说他们之间的结合力不足够的强，即使如此，相互之间的力足以诱导活化位点的结构变化，并扭曲结合的底物，以使位点和底物完全的彼此互补。 酶的功能活化能 酶是如何提高反应速度的呢？我们可以先看一个简单的事实：任何要发生的反应，反应物分子必须以最少的能量相互碰撞，能量的大小就象分子必须被推动越过的山的高度。考虑一下H2和O2分子，他们凭自己的力量并不能发生反应，当他们吸收足够的能量（比如来自电火花）时，便有足够的力量相互碰撞到达山顶。在山顶，反应物处于活化的中间状态，称之为“过渡态”。此时反应自发地进行，就象被推到山顶的圆石自动滚下山一样。对于任何

11、反应而言，把一摩尔分子的反应物带到过渡态所需的最少能量就称为活化能。一个酶是如何通过降低所需的活化能来提高一特定反应的速率的呢？活化位点上弱但广延的键使底物处在适当的位置，遥控促进反应。（而反应物的碰撞方向随机，因此互相吸引的化学基团不可能接触，反应将不会发生。）底物浓度的影响 记住酶降低的是反应物和产物分子的能量峰。这就是说，酶不但使反应物更容易到达山顶转化为产物，而且也使产物更容易到达山顶恢复到反应物形式。反应到底往哪个方向，部分要取决反应物和产物分子的相对浓度，部分取决于平衡常数。温度和PH的影响 大多酶不能忍受高温。酶的活性随着周围环境温度的升高而增大，直到某一温度达到最大速率（温度因

12、不同酶而异），超过这个温度，反应速率迅速下降。多余的热能使保持酶分子三维形状的弱键断裂，酶变性，活性中心被改变，最终导致底物不能结合到活性中心上。即使短暂暴露在高温下都将破坏酶，从而影响代谢。这就是高烧的结果之一，当人体温度达到44，一般会导致死亡。同样，大多酶在环境为中性（PH7）或接近中性时最有效，PH过高过低，维持酶分子三维空间的氢键和其他弱吸引力被干扰，酶的功能便受到影响。胃蛋白酶例外，他在极酸的胃液中起作用。胰蛋白酶是另一个例外，他在小肠的偏碱性液中起作用。 酶活性的调节 在一给定的时间内将形成多少产物分子？部分取决于能催化反应的酶分子数目，酶分子数可用几种途径加以控制。能加快或降低

13、酶分子的合成，并且已形成的酶活性能被暂时或永久的停止。例如：某些可逆的抑制剂与底物竞争活性位点，胰中的胰蛋白酶抑制剂就是这样终止渗漏到不恰当地方的胰蛋白酶活性的，只要抑制剂已与活性位点结合，底物就束手无策。另一个例子是，其他抑制剂与酶表面的某关键基团不可逆地结合，从而无法起催化作用。代谢途径中的酶不是以相同的速度在起作用。一个（或多个）催化最慢反应步骤的酶限制了整个反应的速度。（途径中其他酶仅能依前一步反应所生成的底物多少来决定速度）。代谢中这类“速度决定者”还行使调节酶的作用，因为他们的活性反应于化学信号不断地被微调。是刺激限制性酶加速途径最终产物的生成，还是抑制限制性酶来终止最终产物的产生

14、，完全取决于细胞的需要。酶调节的一种机制叫别构控制。别构酶除有一活性位点，还有一个或更多的调节位点，调节位点与特定的分子结合，并作为信号改变酶的活性。通常“信号”是途径最终产物的一个分子，当生成的产物分子多于细胞可利用的，它便与别构酶结合并关闭它，这是反馈抑制，即通过增加产物来抑制导致增大的过程。但更多的产物分子被用掉后，与酶分子结合的产物分子便脱离开，酶分子重新再起催化功能。蛋白质纯化技术大多生物化学研究的主要内容是研究对象的纯化，因为如果要正确地得到他们的性质，必须使之勉于污染。而一典型细胞中含有数千种不同的物质，其中许多在物理和化学性质上与其他细胞组分非常相似，所以纯化常常是非常困难的；

15、并且我们感兴趣的物质可能是不稳定的，存在的量也较少。往往要把含量少于组织干重0.1%的物质纯化到98%的纯度，这个数量级的纯化对大多合成化学家来说是不难的。因此，没有什么奇怪的，我们对生物化学过程的理解基本上与我们纯化生物物质的能力相当。在此总体介绍最常使用的分离、纯化技术和蛋白质的性质。蛋白质的分离分离蛋白质的第一步是使之溶于溶液中，蛋白质常常必须从它所在的细胞解离出来，此步骤所选择的方法，取决于材料的机械性质及蛋白在细胞中的位置。如果所提蛋白质位于细胞液中，那么仅需要破碎细胞就行；用酶，如对细胞壁进行化学降解的溶菌酶，有时是有效的。去垢剂或有机溶剂，如丙酮也可用于溶解细胞，但可能使所提取的

16、蛋白质变性，所以使用时要小心。许多细胞需要某种机械干扰使之破碎，机械干扰包括用沙子研磨，使用高速搅拌器，匀浆器，或超声处理。一旦细胞破碎，过滤或离心粗提液，除去某些细胞碎片，而在上清液中留下所提取的蛋白质。如果需要的蛋白质是亚细胞单位，如膜或线粒体的组分，那么先从其余细胞物中分离出亚细胞单位，可得到一定纯化的蛋白质。通常可采用差示离心法来达到，在差示离心过程中，细胞裂解液先从去除那些比要取得的细胞器密度大的成分所要求的离心速度离心，然后再用另一个能使所要求的成分沉降下来的速度离心。然后常常用浓盐溶液来提取，而对于那些紧密结合在膜上的蛋白质则可采用去垢剂溶液或有机溶剂，如溶解类脂的丁醇，从纯化的

17、亚细胞成分中把所要的蛋白质分离出来。层析法分离1903年，俄国的植物学家Mikhail Tswett介绍了用固体吸附剂分离溶液中植物叶色素，他把这个分离过程称为色谱，大概是根据色素混合物组分彼此分离时在吸附剂上形成的色带而命名。现代的分离方法很大程度依赖层析法，下面介绍最常用的色谱。离子交换色谱采用诸如聚苯乙烯树脂或纤维素的支持物，分离是基于离子交换剂上带电的基团与被分离物质带电基团之间静电作用的差异。纸层析是通过化合物在可移动的非极性溶剂相和结合在纸纤维的静水相之间的分配而分离的，可在第二向上用不同的溶剂系统再次分离，以提高色谱分离效果，用茚三酮等特定的染料或放射标记来定位氨基酸和多肽分子。

18、凝胶过滤色谱是根据不同大小、形状的分子通过交联葡聚糖、聚丙烯酰氨或琼脂糖孔隙的速度来分离的。一个合适的标准凝胶过滤柱可用以大分子的分子量。亲和层析则根据生物分子特有的与某些分子专一结合的能力来分离。高压液相色谱采用了前述的所有分离技术，此外它还利用了高分离度的层析材料，高溶剂压力以及自动的溶剂混合和探测系统，以便使这种色谱比常规的色谱步骤达到的分离程度高得多。吸附层析、薄层层析和气-液层析也是有效的生化技术。电泳用电泳分离蛋白质最早于1937年由瑞典的生物化学家Arne Tiselius报道，电泳是根据带电分子于一电场中，沿纸、醋酸纤维、交联聚丙烯酰胺凝胶、琼脂糖等固体支持相迁移速度而加以分离

19、的。纸电泳同纸层析表面上看相似，但纸电泳主要是根据离子的电荷分离，而纸层析则是根据分子的极性分离，两种方法常常结合起来用于两向的，称为指纹技术中。凝胶电泳是最有效、最方便的大分子分离方法，经常使用的凝胶聚丙烯酰胺凝胶、琼脂糖，具有特定分子大小的孔隙，因此可根据凝胶过滤和电泳移动性分离分子。肥皂和去垢剂因是亲水脂分子，故是强力蛋白质变性剂。阴离子去垢剂十二烷基硫酸钠使蛋白质变性，均一地包裹，使大部分具有相似的电荷密度和形状。十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳可用于估计大分子的分子量。超速离心超速离心是在1923年左右由一瑞典的生物化学家开发的，Svedberg能获得高达80000rpm的旋转速度

20、，离心力超过了600000g。他利用这个仪器，首次显示了蛋白质是具有同样组分的大分子，并且许多蛋白质是由亚单位组成的。近年来，超速离心已成为分离蛋白质、核酸和亚细胞颗粒的必不可少的手段。超速离心中，那些分子的扩散力不足以抗拒重力场的被沉淀下来，不同分子便被分开，并根据他们通过一溶剂或蔗糖这样的低分子量的物质浓度梯度的沉降速度来估算分子量。也可以根据他们在比重大、扩散快的物质，象CsCl的密度梯度溶液中的浮力的不同加以分离。分子摩擦率的偏离表明它的溶合和延伸程度。真核生物细胞的典型组分细胞是生物的基本结构和功能单位。大多数生物，包括所有的动物、植物、真菌和原生生物的细胞结构要比那些原核生物的复杂

21、得多。真核生物细胞在大小、形状和复杂性上差异较大，但都具有三个共同特征：一个核，核周围得细胞质，及细胞质外面被有的质膜。质膜每个细胞的最外层是由精致的称为细胞膜或质膜包围，它是细胞与其外面环境的接触界面，是所有物质进出细胞的屏障。膜是由双层脂和一些蛋白质组成，在电子显微镜照片上经常可看到双层特征，膜的边缘看上去是两条清晰的平行线。至于蛋白质组分是如何与脂结合的，有几个理论。可能目前最理想的观点是蛋白质象岛屿一样漂浮在脂中，某些物质能通过蛋白质岛屿的通道进入细胞，有些则穿过脂双层，还有些则可通过膜中小孔。跨膜物质的大小、形状、电荷和结构决定了他们是否能通过及如何通过。细胞膜的特征还与细胞间的信息

22、交流有关，细胞能够识别同类，辨别出它类，对其识别的方式还没完全理解。好象他们可以借助于细胞膜外面的受体来识别，一旦细胞失去交流、识别和反应的能力，结果之一就是无序、失去调制的生长，即癌。也正是因为这种识别，使得一些移植器官最终发生排斥反应。核典型的细胞中最大的细胞器是核，大多动物细胞核的直径约5um。具有这种被膜细胞器是真核细胞的决定性特征，在电子显微镜下观察，真核细胞核是由两层间隔几十个nm的核膜所包围，核膜上有直径约9nm的核孔，每个孔在内外膜结合处，由排列成八角形的八个大蛋白颗粒所围成。核孔可以容许RNA和某些蛋白通过核膜进出核。核膜中的外面一层有时向细胞质中折叠，形成称之为内质网的网络

23、。真核细胞核中，DNA与蛋白质结合形成叫染色体的纤维状复合体。细胞周期的大部分时间，染色体以特长的细线缠结在一起的形式存在，在显微镜下不能清楚地看到。然而当核要进行减数分裂或有丝分裂时，染色体浓缩，紧紧地盘绕成易于看到确切数目的物质，即染色体。染色体是遗传信息的持有者，其DNA携带着对细胞合成功能以及使细胞的后代带有相同指令所需要的所有遗传信息。真核细胞核在大部分核周期中，是看上去密度大、接近球形的核仁，它含有细胞中10%到20%的RNA。核仁的功能是核糖体的组装地：RNA和蛋白质分子在核仁中组装结合成细胞中所有的核糖体。我们应该注意到染色体和核仁漂浮的流体介质，它是多种颗粒、纤维和其它化合物

24、的悬浮液，为方便起见，我们把核中流体称为核质。细胞质细胞质包括质膜和核之间的所有物质，它有浴于半流体衬质的内膜系统、颗粒和丝状体。通常，细胞质含有下列组分，每一组分都有特定的功能：线粒体是小球状或椭圆形的细胞器，是高能营养分子分解成水、二氧化碳及可利用形式能量的有氧呼吸中心，有时又把它称为细胞的动力房。每个细胞的线粒体数目从一到数百差异很大，高功能细胞中可高达一千。如心脏肌肉细胞就充满着线粒体。真核植物细胞和真核动物细胞都具有线粒体。许多动、植物细胞还有称为高尔基体的结构，大多是扁平的垛状膜组成，尤其以释放分泌物的细胞中为多，如产生消化液的肝细胞。高尔基体在某些类型分泌物的加工、整理、和装配中

25、起着作用，高尔基体挤压下来的小囊泡被运输到细胞表面，通过泡吐作用释放出分泌物。高尔基体可能在新膜的合成中起重要的作用。某些细胞有非常小的细胞器，叫溶酶体。是否存在所有的细胞中还不能确定。只有在电子显微镜下才能看清他们的结构。被膜的溶酶体含有能消化蛋白质的高效酶，溶酶体死亡后不久就释放这些酶，从而对细胞造成不可逆的损害。溶酶体的正常活性包括对不再需要的复杂分子的分解，细胞中无用部分的去除以及对胞吞作用吸入的物质进行消化。核糖体也是只能借助电子显微镜才能看到的细胞器，存在于所有的细胞中，在蛋白质的合成中起着作用。由于蛋白质构成大多细胞的基本框架，又作为酶调节细胞的所有活动，所有尤为重要。在真核细胞

26、中，核糖体常常与内质网膜象组装线一样连接在一起，带有核糖体的称为粗造内质网，没带核糖体的称为光滑内质网。许多植物细胞的特征细胞器是绿色的叶绿体，许多藻类每个细胞仅有一个大叶绿体；但在常见的陆地植物中，叶绿体体小数目多，通常每个细胞有50至100个。大多叶绿体是钱币状，一个角度看过去是圆的，但另一角度则是扁平的。不但绿色的色素叶绿色，而且其它光合作用大的电化学复合体也分布在叶绿体中。正是在此，光能、水和二氧化碳合成富含能量的有机分子，从而维持地球上植物和动物的生命。植物细胞中还有其它质体，有些质体非叶绿素色素，有些则储藏淀粉。有丝分裂系统阐述细胞理论后不久，细胞的分裂先是核分裂就变得显而易见。德

27、国植物学家Eduard Strasburger首先描绘了植物核的有丝分裂过程。五年后，于1880年，德国的动物学家Walther Flemming对动物细胞的有丝分裂进行了更详细的描述。有丝分裂作为一种机制，使单核变成两个彼此相同并与亲本核相同的核。有丝分裂是一连续的变化过程。不要把它想象成一系列的幻灯片，一幅画面直接被另一明显不同的画面所取代；而应该是象放出的电影一样的连续过程。尽管如此，为方便起见，我们还是从电影中间隔的选择一系列重要的画面来描述有丝分裂。让我们先从分裂间期开始，即两次分裂之间核的状况（图1），可以看到核被膜、核仁和几乎辨认不出的染色质团。许多生物就在有丝分裂前，核附近还有

28、两对中心粒；然而种子植物和其他生物不出现中心粒。出现中心粒的，每对都是由一大的父母本中心粒和一小的子代中心粒组成。随着细胞进入前期，核的变化渐渐明显。核仁物质分散；如有，成对的中心粒彼此离开，朝细胞相反两端移动。在这个过程中，每对中心粒与有丝分裂中心协作组织了微管。在种子植物和无中心粒的其他生物细胞的前期中，也形成了有丝分裂中心和微管系统。动物细胞，某些微管远离核区，形成星状体。其他的微管，叫作极微管，在有丝分裂中心之间，构成了正在生成的纺锤体。纺锤体实际上是两个半纺锤体，每个极微管从一有丝分裂中心到纺锤体的中间，在那里与另一半的极微管重叠。此外前期的某些主要变化发生在染色质。最初特长、细的纤

29、维现在呈现更有序的形式。染色质的每个纤丝缠绕得更为紧密，超螺旋地形成一圈又一圈，并且越来越紧密直至在光学显微镜下看到清晰的染色体。每个染色体继续紧缩最终成为香肠状结构。在核循环的这个时期，在这个水平放大，每个染色体看上去由两条延长的结构，即染色单体组成，两条染色单体之间大多紧密地结合在一起；每条染色单体又由两股DNA分子和相关的蛋白质、RNA组成。一条染色体上的两条染色单体就结构、化学和所携带的遗传信息而言是一致的，一条染色单体是另一条的复制品。染色单体紧密结合区中，有一特殊的DNA序列，称为着丝点，随后将与微管相连。核膜突然分解成膜囊标志着前期的结束和前中期的开始。在前中期过程中，染色体的移

30、动有些不规则。然后特定的结构，即动粒在着丝点上发育，每个染色单体上一个动粒。称为动粒微管的微管组与动粒连接。有些极微管连接在动粒微管上，使得着丝粒向两纺锤体极中间的区域移动（图1），这个区域可以被想象为垂直于纺锤体长轴的无形平面，称为赤道板或中期板。随着着丝粒到达赤道板上，细胞便到了中期。此时，连在动粒的微管开始向两端拉，使得染色单体在着丝粒处分开。细胞分裂中期通常是短暂的，直接进入后期，在分裂后期每个染色体的染色单体被拉开并牵引到纺锤体相对的两极（图1），同时由于某些极微管的作用使得纺锤体极被来得更开。随着新的子染色体向纺锤体极移动，容易看到移动是由微管牵引着每个染色体的动粒，染色体臂被动的

31、拖着进行的。什么过程在后期进行着呢？它是两个子染色体所携带的完全相同的遗传指令，被逐渐分配到纺锤体的两极。染色体的移动停止意味着后期的结束，细胞进入末期。两相同的染色体组处在纺锤体相对两极，开始分解，如有星体也开始分解。在两组染色体周围形成新的核膜，并且染色体开始解螺旋直到恢复间期的分散染色质特征，一个或几个核仁在特定的染色体上特定的位置上重新出现。当这些变化完成后，细胞分裂的末期及有丝分裂便结束，每个子细胞进入另一个间期。DNA被复制，新的染色单体形成，以致于每条染色体由两条染色单体组成。如果有中心粒，也在间期复制。两个配对的中心粒分开，每个作为形成新子中心粒的母板。虽然一度认为呈现的中心粒

32、有组成有丝分裂纺锤体的功能，但目前一般推测，中心粒与有丝分裂中心的结合仅仅是保证中心粒象染色体那样被正确地分布到子代细胞中去。有丝分裂由前期、前中期、中期、后期核末期组成，间期是两次有丝分裂之间的时期。有丝分裂是非常精确的，它能保证每个新形成的核具有执行全部功能所需的整套DNA分子，其结果是形成的两个核在染色体组成上彼此一样、与父本核也一样。植物的器官和组织有27万5千多种植物，不能用其中的一种作为植物界的典型代表。植物生活在淡水、海水中，陆地上，甚至长在树冠上；并且相应的特征也有差异。仅就大小而言，植物从显微的藻类到巨大的红杉。大多的维管植物具有发达的输导组织，使得水和溶液可在植物体内运输。

33、非维管植物不到3万种，要么没有内部运输系统，要么运输系统非常简单。大多常见的维管植物是被子植物和裸子植物。被子植物是开花的植物，如玫瑰、苹果树和玉米。除开花外，被子植物还结种子，种子被完全包裹在防护组织层中。裸子植物主要是针叶树，如松树和桧属植物，他们所结的种子裸露在繁殖结构的表面，而不是被组织包围，由于大多数维管植物是被子植物，故在此我们着重介绍。有两类开花植物，不正规的指单子叶植物和双子叶植物。禾本科、百禾属、兰花、 尾属植物、香蒲属植物和棕榈都是单子叶植物的例子。几乎所有常见的树木和灌木都是双子叶植物。单子叶植物和双子叶植物在结构和功能方面相似，而在某些方面有明显区别。例如：单子叶植物的

34、种子有一片子叶，而双子叶植物有两片子叶。子叶是起源于种子，作为胚的一部分，象叶一样的结构。种子萌发后，子叶可能沿着小幼苗的长度而展开。植物器官开花植物典型的具有发达的地上部和根系。地上部由茎和叶组成，通常长在地面上，其维管组织在根系、叶和其他植物部分间传导水、矿物质和有机物质。茎是植物直立生长的支架，并用以展示花，某些部分储藏食物。根系通常指地下部分，其主要功能是从土壤中吸收水和溶于水中的矿物质，并把水和溶质输送到地上部；还储藏食物和固定植株。根、茎叶系统在种子的胚中便开始形成。当种子萌发时，在最初根、茎、叶尖端的细胞分裂、伸长；始于此尖部的生长叫做初生生长，初生生长形成的组织就叫初生组织。许

35、多单子叶植物和双子叶植物在初生生长季节之后便死亡，其余一些植物的初生生长持续几个季节，每年春天从 尾属植物的球茎长出新的植株便是一个例子。许多双子叶植物和一些单子叶植物还在非根尖、茎尖处开始次生生长，次生组织增大了旧的根和茎的直径。因此，每年春天枫树在根尖和茎尖进行初生生长，在木质部分进行次生生长。下面我们来看一下开花植物的三种组织。基本组织叫薄壁组织、厚壁组织和厚角组织，他们构成初生植物的大部分。维管组织穿过基本组织系统，皮组织成为植物的保护层。植物组织基本组织 薄壁组织是由活的、壁薄的细胞组成。薄壁细胞是植物体中最丰富的细胞，在茎、根、叶、花和果肉中聚在一起。成熟的薄壁细胞在愈合伤口时起作

36、用，并常常再生。薄壁细胞还参与光合作用、储藏、分泌和其他作用。厚角组织 有助于加强植株强度的组织，通常在茎和叶柄皮组织下面的束状或圆柱体。厚角组织细胞在成熟时是活的。初生细胞壁因纤维素和果胶而在角偶处加厚。纤维素和果胶之间的结合作用使得厚角组织非常有柔韧性。厚壁组织 它能增强成熟植物部分的强度。厚壁组织细胞有厚的次生壁，其中通常为一种称为木质素的聚合物所充填，有助于细胞壁变得坚硬。此类细胞通常形成束状，也可散射在其它细胞类型中间。某些称为纤维的厚壁组织细胞，是长锥形。大麻和亚麻的纤维可用于生产纸、纺织品、线和绳。其它厚壁组织细胞石细胞，是种衣和坚果壳的组分，梨中的砂状质地也是石细胞组成的。维管

37、组织 两种维管组织叫木质部和韧皮部，都含有特定的输导细胞、纤维和薄壁细胞。木质部 木质部运输从土壤中吸收的水，还机械支撑植物。其主要输水细胞是管胞和导管。管胞几乎是所有维管植物木质部的组分，被子植物还有导管。管胞和导管都有强硬、厚、多层的纤维素壁，内填充着木质素和其它物质。他们都在成熟时死亡，所有的残留物是带缺口和孔的壁。相邻细胞壁的孔一一对应，从而对水有高透性。管胞是带有锥形重叠末端的长形细胞。导管分子是一些较短的细胞，这些细胞头尾相连而形成导管，通过导管水分能自由流动。所有的木质部具有开放的末端或穿孔的板。有些完全打开，其它则象梯子一样穿过开口的末端。韧皮部 韧皮部是使糖和其它溶质迅速运输

38、到整个植物体的维管组织。他的主要输导细胞在成熟时还活着。被子植物中的传导细胞是筛管节；裸子植物和蕨类植物中则是简单的筛管细胞。述语“筛管”指位于端壁和侧壁的一镞孔，通过筛孔使相邻细胞质相连。就单个筛管节，端壁的大孔形成筛管板。筛管节与韧皮部中相邻的伴细胞一起起作用，伴细胞在把光合作用区的糖通过韧皮部运到其它部位的过程中起辅助作用。成熟筛管节不再具有功能核，而是伴细胞核指挥两个细胞的活动。上皮组织 紧密排列的细胞组成的延续层，即表皮，包裹着初生植物体。地上部表皮细胞的外壁上被有蜡和角质组成的角质层。角质层限制水分丢失，还可抵抗微生物的袭击。表皮常常含有高度特化的细胞。例如：根毛细胞就是根薄壁的表

39、皮细胞，长突起增大了细胞表面积，从而提高了从土壤中吸收水和营养。保卫细胞横跨表皮，起着控制叶或茎中水分的丢失以及二氧化碳向叶或茎中流动的作用。当根和茎进行次生生长时，周皮将取代表皮。周皮由最外面的木栓组织、木栓形成层和内层的薄壁细胞组织组成。木栓组织的细胞在成熟时已不再有生命，但细胞壁填充着木栓质，即防水的蜡质分泌物。光合作用光合作用包括利用光能把大气二氧化碳还原为碳水化合物，伴随着水中氧的释放。此反应可用下面的总方程概括：象许多其他的生理过程一样，光合作用是由一些连续的反应组成的。要想了解光合作用的重要性，需要简短的讨论其机理的主要特征。为了理解各种环境因子是如何影响光合作用的，有关过程本质

40、的知识是必需的。光合作用可被分解为下列连续步骤：（1）叶绿体捕获光能；叶绿素以外的色素，即胡萝卜素通过把能量传递给叶绿素A，在光合作用中起辅助作用；（2）水裂解并释放高能电子和氧气；（3）电子传递导致ATP和还原力NADPH2形式的化学能的产生；（4）最终消耗ATP的能量和还原力NADPH2，把CO2分子固定在磷酸甘油酸中，并进而把磷酸甘油酸还原成磷酸甘油醛，最后把磷酸甘油醛转化成更复杂的碳水化合物，如蔗糖、淀粉、纤维素和半纤维素。讨论光合作用自然地把最初重点放在作为主要产物的碳水化合物上。然而，大量的最初产物立即被转化为除了葡萄糖以外的其他化合物，如脂、有机酸、氨基酸，他们在植物代谢中同样重

41、要。光和暗反应光合作用包括一需要光的光化学阶段和一暗阶段。光反应期间，NADPH2、ATP、O2产生，但CO2的还原发生在暗反应阶段。尽管暗反应不需要光，但如没光将不可能发生，因为反应所需的NADPH2和ATP是光反应的产物。光化学反应发生非常迅速，尽管电子传递取决于温度，至少最初的光化学不依赖于温度。暗反应发生非常慢，在25下0.04秒，低温下更慢。光合作用速率显然将被进行得更慢的反应所限制，因而在强光下，化学或暗反应阶段可能是限制步骤，其过程是对温度敏感的；当光合作用在低光强度下进行时，光化学反应阶段更可能是限制步骤。在正常光条件下，可能除了冬天的常绿植物外，CO2浓度比温度更易成为限制因

42、子。光合作用的光化学反应事实上由两个光反应中心组成，称为光系统I和光系统II，两个中心由电子载体连接在一起。系统由不同的色素操纵。光系统I的氧化还原活性叶绿素是一种叶绿素A，由于他的吸收峰在700nm，常称之为P700。光系统I其他的色素，包括其他形式的叶绿素A和胡萝卜素，也参与了转移光能到P700的活动中心。光系统II的色素包括一最大吸收峰在680nm的活性叶绿素、某些其他叶绿素A、叶绿素B和胡萝卜素。 每个系统的运转涉及每个反应中心对一量子的吸收，吸收后就称其处在一激发态。在光系统I中，激发的反应中心放出一个电子给电子供体，这个电子再顺能级转移到铁氧化还原蛋白，其中涉及到NADPH还原为N

43、ADPH2。光系统II中，吸收的能量用于电子的激发和水的光解。水的光解产生H+电子和O2。此反应可总结如下：激发电子传递给一受体，然后通过一系列的电子载体，包括质体醌、细胞色素和质体蓝素，传递到光系统I的活性叶绿素。一些能量通过非环式光合磷酸化，可能在两个不同的位点上产生ATP。环式磷酸化已在实验室制品和藻细胞中得到证实，在水的光解过程中通过电子的释放，NADP被还原为NADPH2。并不是所有的步骤都被完全解释，随着获得更多的信息，可能会有些变化和补充。然而，光化学阶段的重要结果是产生还原CO2所需的ATP和NADPH2，向空气中释放O2。ATP和NADPH2的产生发生在内囊体上或中；CO2还

44、原成碳水化合物发生在间质中。碳固定途径CO2的碳固定成稳定化合物的过程涉及一系列复杂的可在无光条件下发生的反应，但依赖于光化学反应阶段产生的ATP和NADPH2的供给。有关在碳固定中形成哪些化合物的信息可以通过在越来越短的时间内供给单细胞藻类以放射性二氧化碳，然后杀死细胞和分析它们的化合物来获得。供给14CO2不到一分钟，在糖、糖磷酸、有机酸和其他化合物中发现了示踪碳。最重要的反应如图1所列。由于是卡耳文和他的同事完成了大多的细节，此循环通常被称之为卡耳文循环。重要的特征可被概括如下：（1）C5磷酸糖（1，5二磷酸核酮糖）的羧化，生成两分子的磷酸甘油酸；（2）磷酸甘油酸在光化学反应产生的NAD

45、PH2和ATP的帮助下，转化为磷酸丙糖；（3）糖的相互转化。六个分子的CO2可形成一分子的己糖，产生六分子的1，5二磷酸核酮糖，并且继续循环。在单磷酸核酮糖转化为1，5二磷酸核酮糖时，需要一分子的ATP。对每个葡萄糖分子而言，净反应可概括如下：大多数作物和几乎所有的木本植物均称为C3植物，这是因为在CO2与5C糖，即碳循环中的二磷酸核酮糖结合后，转化成两分子磷酸甘油酸，一3C的化合物。二磷酸核酮糖羧化酶是羧化酶，此酶还可作为加氧酶。所以O2是CO2固定的竞争抑制剂。然而，某些种类的植物，如玉米、甘蔗，首先检测出的光合作用产物是四碳化合物，主要是天冬氨酸、苹果酸和草酰乙酸。此途径称之为Hatch

46、-Slack途径，磷酸烯醇式丙酮酸是CO2的接受体，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶是羧化酶。此酶对CO2有很高的亲和力，不象卡耳文循环的RUBP羧化酶被O2所抑制。在典型的C4植物中，碳在C4有机酸中的最初固定是在叶肉细胞中进行，然后此有机酸运输到作为C4植物特征的大维管束鞘细胞中，在维管束鞘细胞中进行脱羧反应，脱羧反应中释放的CO2被用在卡耳文循环中，而脱羧形成的丙酮酸再进入Hatch-Slack系统中，上述过程如图2所示。此运输过程浓缩了CO2，使得RUBP羧化酶易于把CO2固定为磷酸甘油酸。应该强调的是Hatch-Slack 碳途径不是卡而文的替代途径，而是一补充途径，在某些情况下可提高效率。就

47、可产生比原来更多的CO2受体而言，只有卡而文循环是真正的自动催化，从而使碳固定净增加。脊椎动物脊椎动物包括鱼、两栖动物、爬行动物、鸟和哺乳动物。一脊椎动物具有一系列骨骼，即包围着脊索和神经索的脊椎。其中神经索在出现的时间上更迟些，而脊索仅在胚胎时期出现。生物体一生中的大多时间，是由脊锥取代脊索起保护作用。脊椎动物具有一个完全封闭的血液循环系统，在该系统中含有充满血红蛋白红血球的血液被分室的心脏泵出，通过深入地遍布身体所有活动组织地稠密毛细血管系统循环。这个循环系统使动物有可能长成大的个体并仍保持身体的活跃。于增大个体和提高活动相关的第二个特征是高度发达的神经系统。到哺乳动物，脑的复杂性和有机性

48、均达到了最高程度。脊椎动物进化的第三个特征是复杂的感官，包括具有敏锐的图象感觉的大眼；耳在某些动物中为平衡器官，而在另外一些动物中即为平衡器官又作为听力器官，在某些水生动物中是觉察水压和水流细微变化的侧向系统。无颌（he）鱼在化石记录中还没有发现原基脊椎动物。然而，原基脊椎动物与无颌类鱼非常相近。所有的现代无颌类动物有七鳃鳗、八目鳗和粘鳗鲡，它们修长的身体完全没有骨骼，这正是早期无颌类动物的特征。盾皮鱼和软骨鱼首先出现的是古代盾皮鱼，它们的颌源于支持鳃区的某些软骨或硬舌骨弓。那个时期，仍存在的另外两个主要群体在数量上变得重要，一个是鲨鱼、鳐、鳐鱼和银鲛类这些软骨鱼，它们的身体拥有将提到的鱼类所

49、具有的稳定系统：即一对在鳃裂缝后面的胸鳍，和一对在肛门区前面的腹鳍。软骨鱼与硬骨鱼的区别在于它们的内骨骼完全是由软骨组成的，没有任何硬骨的成分。不象许多早期的无颌类动物和盾皮鱼，其皮肤不披甲，大部分是柔韧的和皮质化的，有时被有丛生的突起，就象砂纸一样坚实。大多的鲨鱼和它们的亲戚与行动缓慢的祖先相比更为敏捷和易动。软骨鱼与硬骨鱼的另一显著区别在于淡水几乎不能透过身体。采用独特的方法通过渗透作用解决水分损失问题。它们的血液中含有大量的溶解性尿，连同三甲胺氧化物和常见的血液盐类，用海水使体内保持渗透平衡。硬骨鱼在大多人的头脑中，真正的鱼是硬骨鱼，比其它鱼类有更大范围的内骨骼。在鲨鱼和其它软骨鱼中直接

50、开口直体外的鳃裂缝，在硬骨鱼中形成一单个腔室。室外被有一盖，质地通常为硬骨，称之为鳃盖。硬骨鱼起源于淡水。今天我们所知道的大量海洋硬骨鱼是海洋的次级入侵者，它们不具备软骨鱼利用血液尿维持渗透平衡的手段。而是通过不停地喝海水和有节制地撒尿，来弥补鳃和其它透性膜所损失的水。随着海水不可避免的吸收的过量的盐，则通过鳃分泌出去。大多数硬骨鱼中，起初在呼吸作用中作为鳃的补充的肺进化成螵，它现在主要作为浮力器官帮助使鱼漂浮在水中。今天，仅有少量的肺鱼，仍把肺作为呼吸的器官。两栖动物两栖动物起源于凸鳍具有，并象鱼的祖先。这个时代的情况，并不要求一种新型的呼吸系统，因为呼吸空气的能力在原始的硬骨鱼中就已存在。

51、关键的一步而是凸鳍鱼的钝鳍进化成两栖动物可行走的腿腿的基本构成在陆地脊椎动物的整个进化过程中没有什么变化。最早的两栖动物在身体的大多构造上非常象鱼，仅仅在这个行走能力上有所改进。今天仍存活着三类主要两栖动物目象蠕虫的热带穴居蚓螈；青蛙和蟾蜍及蝾螈。大多的现代两栖动物至少在生活史的部分阶段需要自由水。大多在陆地上湿润的生境中度过它们的部分或全部成年期，回到淡水中产卵。两栖动物的卵被脆弱的膜所包裹，它们仅含有有限的卵黄，所以幼仔必须在孵化后不久被喂养。通常卵生出一水生幼崽，如无尾类的蝌蚪，在变态为陆地成年态之前的一段时间，在水中生活。爬行动物爬行动物具有许多显著适应性，使得他们比两栖动物更有效地适

52、应陆地环境。主要生活在水中的爬行动物作为次级适应性后来进入陆地。最早的爬行动物起源早期的两栖动物。现代爬行类动物的主要目是龟类、鳄鱼类、有鳞类和以新西兰几个岛屿上的唯一一种为代表的楔（xie）齿蜥。摆脱了水的爬行动物的生活史取决于爬行动物的卵，与鸟蛋基本相同，具有革质或脆弱充满钙的壳以阻止内部液体的蒸发。壳内包裹着胚的是三层胚外膜羊膜、绒毛膜和尿囊用以防止脱水和有助于胚胎的分泌和呼吸。最后胚具有大量的黄，使得其在孵化之前就达到相对高级的发育状态，可以喂养自己。这类卵不需要产在水中，可以储存在陆地上，甚至干燥的地方，远离水体的环境中。爬行动物具有远离水生活的其它适应性。皮肤被有的角蛋白坚硬的鳞降

53、低了从身体表面的水的散失，并且他们的肺表面通常比两栖动物大。爬行动物心脏的心室把新鲜的氧化血液与非氧化血液隔离开来，使得氧化的血液可更有效地直接泵到所需要的组织中。呼吸涉及到肋骨象风箱一样运动。爬行动物的脑，有小的大脑半球，比两栖类动物更为复杂。鸟动物学家有时把鸟随意的称为有羽毛的爬行动物或热蜥，在这两个述语中包含着一重要的事实。鸟与他们爬行类祖先之间的所有重要差异实质上在飞行的适应性上。一最显著的特点是他们的羽毛，是爬行类鳞片的进一步改进。翼的飞行表面由较大的、起源于前臂和退化钝指的翮（he）而形成的。其它强壮的羽毛长成象扇子一样的短尾，在飞行时作为平衡器。另外一些羽毛，轮廓羽毛和 羽毛，象

54、一外套覆盖着身体，为控制体热提供了隔离带。鸟的身体骨骼为了满足飞行的要求，通过进化发生了大范围的变化。因为骨骼中空，并有内部支柱，所以不但轻而且强壮。另一显著变化是胸骨的形状，转变成大的垂直龙骨以附着胸肌。这些肌肉在飞行的主要推进运动中使翅膀向下拉。飞翔在生理上是消耗很大的，一只飞翔的鸟需具有非常高的新陈代谢率，而这要求高度有效的血液循环，于是通过把心室完全分成两个室来满足要求。一个室把用过的血液泵到肺中，另一个室则接受来自肺的新鲜氧化血液，并泵到身体的其它部位。肺采用流动通过方式使其可进行比哺乳类动物肺更为复杂的呼吸气体交换。比其体型相比，鸟的脑要比爬行动物的大得多。差异不在脑皮质，哺乳动物

55、智力所在的主要部位，而是在小脑视觉和肌肉的协调中心。现代鸟的嘴完全没有牙齿，但早期形式仍有牙齿。哺乳动物可用于诊断哺乳动物的特征包括发育完好的感官能力和智力、有效的繁殖、有效的识别和利用食物、各种类型的社会行为，其中没有一个对哺乳动物来说是独特的，尽管哺乳动物作为一群体比其他动物类群，在更高精巧程度上倾向于表现出这些特征。作为哺乳动物特征，骨骼倾向于简化的特征非常显著。下颌的骨头数目减少，导致颌更为强壮；头骨也同时简化。肢体和连接四肢的硬骨在体积上减小，并且肢体逐渐的位于身体的下方。正如分类的命名所指示的那样，仅有哺乳动物用富有营养的液体哺乳他们的幼子。其他特征归属于哺乳动物能成功地存活于许多

56、生态环境下，包括：（1）用于切断、咀嚼和研碎地各种牙齿；（2）横隔膜，把胸腔和腹部器官完全分开的、以提高呼吸的深度和效率的肌肉壁；（3）发毛，提供机械保护层和有助于热保持；（4）大大扩展的脑，主要是在大脑半球，使得哺乳动物的本能更复杂，又更善于学习。遗传工程：风险与展望遗传工程细菌 Paul Berg和他的同事在70年代 首次将外源DNA插入质粒中。他们的工作表明，不同物种之间基因转移的固有限制能够在实验室被回避。这样的转化细菌产物对人类或环境是否有害呢？从此，进行的详尽研究表明风险可能较小。在许多遗传工程实验中使用的大肠杆菌菌株不致病的，并且经过突变改造在实验室外不能存活。虽然“减冰”细菌实

57、例已证明了，但人们仍关注往环境中释放遗传工程菌或其它生物。假单孢菌是生活在叶子和茎上的常见细菌，使植物易于遭受霜害。即使气温在冰点以上几度，细菌细胞表面的蛋白催化冰晶的形成。如果没有假单孢菌的存在，寄主植物即使在0下几度也不结冰，果实和植株就不会受霜害。以这样的方式，这种细菌显著降低了许多粮食作物的产量。不久以前，伯克利的California大学的Steven Lindow通过去除“结冰”基因遗传改造了假单孢菌的株系。改良的株系细胞不能合成结冰蛋白。Lindow和其他人想在霜冻之前，往隔离田中的草莓植株上喷洒所谓的无冰细菌，以便看看植物细胞是否能抗冰冻。计划的实验仅只涉及到去除有害基因的一种生

58、物，但还是引发了激烈的法律争议，即是否允许遗传工程微生物审慎地释放。几年官司以后，法庭裁定允许实验继续进行。1987年4月，一小片的草莓最终被喷洒。正如大多有知识的人所预料的，除了少数环境激进主义分子在夜晚进入田中拔了植株外，没有造成生态灾难。无冰争论这个教训是重要的，从此控制遗传工程生物的释放的法规被澄清。首先编排环境影响报告，或许最重要的是生物技术公司了解了他们必须公开和有效地与公众交流他们从事的工作。遗传工程植物80年代早期，研究者成功的将DNA片段插入农杆菌的质粒中，农杆菌是可以感染许多开花植物的一种细菌。这个所谓的Ti质粒携带着冠瘿瘤形成所需的基因。诱导肿瘤的基因被整合到被农杆菌感染的植物细胞DNA中，但当此质粒用作载体时，研究者首先要去除致肿瘤基因，并替换上理想的基因，随后植物由含有新基因的单细胞繁殖。在某些情况下，外源基因在植物组织中正常表达，并以某种需要的方式改变植物的表型。沿着这些路线的研究最终允许我们遗传改良作物，从而提高全球粮食产量。仅以培育耐盐作