生态学种群调查方法

1、第三章生态学调查方法第一节基本问题一、调查目的通常的目的是估测某种群在一定面积中的个体数，或整个种群的大小。一种做法是调查研究区域内的所有个体数，但不现实。因此必须取样。1、种群大小估计1）随机取样通常是最佳选择，因为没有偏差（人的主观通常是有明显偏差的）划定一个长方形区域将其划分成一个网络 对每一个网格编号，并用随机数确定要调查的小区2）随机数产生方法： 采用随机数表计算机的随机数发生器电话簿上的最后一位数随机地从手表上某一时刻开始读100秒后的数随便出一个4位数，各位数相加的和3）如果研究地段生境有明显的分异，则可分层取样；先把研究地分成不同的生境，然后再在个类型中随机取样。4）种类调查时

2、的技巧：每天作一个得到物种总数的统计，绘制一条曲线，可以指示进一步调查的效率。2、种群变化监测1）最好不要改变调查方法，尽管改进后的方法效果可能更好2）如果改变方法，必须使两种方法的应用有一个重叠期，以便不同方法调查结果的比较3）同时监测环境因素的变化4）详细而确切地描述调查方法5）最好对调查区域或物种个体进行定位3、确定种群的生境需求比较物种分布点与随机样点的情况：该种的多度捕食种或天敌种的多度巢穴多度与生境或群落结构环境因子注意一个常见的错误是只调查该种分布的最佳生境而不调查缺如的生境4、寻找物种减少的原因 确定种群需要的生境条件，然后分析这些因子是否发生变化； 比较该种仍存在和该种已消失

3、的生境在分析种群变化时，对繁殖和更新成活的限制因素的调查研究通常非常重要例：英国白垩土半自然草地的特有物种银斑跃蝶（Hesperiacomma）日渐稀少，人们发现雌蝶喜欢在羊茅（Festucaovina）叶上产卵，就设立保护区；种群确更少。比较发现该蝶喜欢在裸露区产卵，随即引进放牧；却又发现牧食过的草地上种群低于未牧食的草地。观察进一步发现雌蝶不在牧食过的草叶上产卵；最后措施是冬季加强放牧形成裸地，春、夏停牧。5、生境管理监测对于有管理因素参与的自然变化的生态效应的估计，应设置具有重复性和随机性的控制对比实验。以确定自然因素和人为因素的作用。其要点：设置对照实验：有人为因素和环境因素影响；只有

4、环境因素影响；无环境因素影响对异质环境要随机设置对照实验 实验的不同控制需要多次重复例：北美大草原生物多样性的火烧对比实验：3月份烧、7月份烧、不烧6、种群动态二、观测的准确性与精确性明确目的有助于了解调查计数的精确水平；若相对数量可以满足，则采用准确的相对数量比不准确的绝对数量更好。另外，不同目的的研究对调查内容详细程度的要求不同，群落学只需要数量；而种群学调查则需要年龄或性别结构。 精确性测度1、95%置信区间：期望=N；95%置信区间=CLCLJ2、百分比相对精确度(PRP)：PRP=50*(CL2-CL1)/N偏差来源：1)实验技术不熟练2) 影响因素的忽略3) 统计模型的前提假设不能

5、满足4) 随机因素精确性与付出代价的平衡三、测量原则：1、并非所有可以测量的都应该测量2、找到一个问题，然后明确地开始追求你的目标3、收集能够达到目的的数据，并使统计分析令人愉快4、有些生态学问题在目前尚不可能回答有些西方人把生态学问题和理论与统计比作马和马车，并说“Youcan'tgetyourstatisticalcartinfrontofyourecologicalhorse”5、对于连续性的数据，为了节省时间和经费，在开始实验以前应该决定从全部数据中获得显著性结果所需的数据量。6、作出一个生态学评价时，必须给出对其可能误差的测度在3种情况下，生态学的统计推断是非常困难的： 现实

6、种群在时空范围内非常复杂，以至于难以进行随机而且可重复的取样 隐含变量可能使我们对数据的解释复杂化 统计方法只能应付随机误差而对系统误差导致的偏差无能为力7、对统计显著性检验的结果应保持怀疑的态度，因为生态系统是一个灰色系统8、任何时候都不要混淆统计学显著和生态学显著9、将你的生态学数据进行编码，并以某种为计算机自动识别的格式输入计算机10、有多少努力，就有多少收获（坏数据出不了好结果）四、研究途径与调查方法选择1、问题的性质决定两种研究途径： 可控事件：实验研究，包括重复实验、非重复实验和取样模拟Samplingformodelling） 不可控事件：1）有明显的扰动发生：干涉设计（inte

7、rventiondesign）2）无明显扰动发生：i.研究区域限定：采用观测研究ii. 在整个区域内取样：描述性取样设计假设检验并不一定重要，最重要的是研究的目标2、观测方法选择的标准 生物学和技术方面好的取样设置 统计学方面好的统计学设计好的测量应该是可靠的、准确的、与问题相关的、和适应自然动态节律的。注意精确性与准确性的区别。在我们感兴趣、研究和调查的对象之间存在如下的关系：3、调查方法选择的决策程序第二节、植物调查方法由于生境条件的斑块性、种子的有限距离传播和群聚生长，植物在空间上通常呈斑块分布；又由于气候的季节性变化和植物不同的生活史，其相对多度在时间上也表现出季节变化和年际变化。一、

8、植物种群调查的常用指标1. 高度（Height）：树木高度2. 胸径（Diameteratbreastheight,DBH）：胸高直径，约1.3m处3冠幅（Canopydimension）：树冠的垂直投影大小4. 枝下高：树冠最高下活枝的高度5. 密度（density）:单位面积的数量缺陷1）群聚植物的个体难以区分，一个遗传株经常可能由多个彼此相连的分体构成。2）不同种类甚至同种个体的大小相差悬殊。6. 盖度（cover）:一个种地上部分垂直投影面积的总和。群落全部种盖度之和100%。缺陷偏利于枝叶开展生长型和大叶的植物7. 频度（frequency）:个种在全部样方中出现的样方数缺陷依赖于该

9、种的盖度，并受其分布格局的明显影响8. 生物量（biomass）一个种全部个体干有机质重量之和。缺陷由于实际操作的限制，通常采用地上部分的重量之和，因此对组织密度大或单位重量大的种，如木质化的种比较有利。二、取样方法1、总计数方法直接计数优缺点结果准确，但在调查面积大或种群密度大的情况下比较费时。适用于相反的情况偏差无偏差2、目测盖度方法可以在整个研究区域或网格样方中进行；将群落乔、灌、草、苔藓等各层分别估测比较合理。通常按5级划分：优势（dominant）、丰富（abundant）、常见（frequent）、偶见（occasional）、稀有（rare）。或按Domin和Bran-Blanq

10、uet等级划分：等级值Bran-Blanquet等级Domin等级+盖度1%只有一株，盖度很小1盖度1%5%三两株，盖度4%2盖度6%25%有几株，盖度4%3盖度26%50%许多株，盖度4%4盖度51%75%盖度4%10%5盖度76%100%盖度11%25%6盖度26%33%7盖度34%50%8盖度51%75%9盖度76%90%10盖度91%100%优缺点：简单迅速；但不准确。主观性强，不冋人的测度可能存在明显的偏差，对大型植物的估计尤其比较困难。偏差：有人认为对个体明显的种如正在开花的种易于高估3、样方法方法：采用木质、金属或塑料（适用于小样方）或皮尺、折尺及绳索（适用于大样方）围成矩形面积

11、，然后在其中调查，通常采用一系列形状相同的样方进行调查；但对待群落不同层次的调查宜采用不同面积。根据经验：苔藓、地衣或藻类群落：0.010.25m2草地、杂类草、矮灌丛或水生大个体植物群落：0.2516m2高灌丛群落：25100m2森林群落乔木层：4002500m2样方位置的选择与研究目的有关，如果要通过取样充分地反映某一群落类型的物种数量结构，则需要随机布点或系统布点；若希望具体研究特定生境的群落状况，则可根据主观判断选点。调查内容：1）密度；2）频度（包括枝条频度和根部频度）；3）盖度；4）生物量5）重要值：重要值是综合密度、频度和盖度三方面数量的指标，对于3个指标可能产生的偏差有一定的中

12、和作用。计算方法如下：相对密度=一个种的密度X100/全部种的密度之和相对频度=一个种的频度X100/全部种的频度之和相对盖度=一个种的盖度X100/全部种的盖度之和重要值=（相对密度+相对频度+相对盖度）/3优缺点：这是常用的方法，结合起来使用的结果比较有效。具体测定中，密度统计最费时；盖度估计主动误差最大；而频度往往受样方面积的明显影响，并受分布格局的影响。注意的具体问题1）实际调查研究前必须回答的三个问题：WereshouldItakemysamples?HowshouldIcollectthedatainspaceandtime?HowmanysamplesshouldItrytota

13、ke?2）样方法的要求： 已知面积 计数期间对象不会移动 所以不仅可以应用于植物，也可应用于许多动物3）最适样方大小和样方形状确定： 查阅文献，仿照他人的办法；问题是生态学研究的方法积累至今仍不成熟 自己确定。但什么是合适的？可从三方面看： Statistically：在给定的研究总面积或调查时间和经费条件下达到最高的统计准确性； Ecologically：采用的样方尺度和形状可以最有效地回答提出的问题； Logistically：与其它的相关工作相适应；有时最简单的不一定最合理4）样方尺度和形状的生态学效应 边缘效应：圆形、方形、长方形；面积/边长比 样方对生境异质性的反映 种面积曲线平均值

14、的标准误样方大小m2观察值标准差样方数4X450.7706.064X1047.3288.944X2044.61411.924X7041.3420.654X14034.8224.61例2：不同样方系列的总面积均为1120m23.40481216样方大小6347量物生干距离m例3、植被样带的乔木、灌木、草本层种面积曲线5）最佳样方大小和形状的两种统计学检验方法：这类工作作为长期定位观测的预研究很有意义。Wiegert's方法提出两个衡量指标，总的样方尺度选择原则是最小的变异、最小的花费相对变化（Variability）：统计结果的相对变异性相对花费（C-Cost）：研究所用的金钱（通常以时

15、间代表）C=C0+CxC:总花费；C0：前期花费或固定花费；CX:完成x大小样方所需的花费例4、爱尔兰第地衣生物量的最优样方面积样方面积（m2）样方数生物量均值（g）STD标准误单样方耗时（min）0.5X0.579152410221156.71X1201314963215121.25X1.2513103760516813.21.5X1.59111658819611.41.73X1.7362021800327332X25109982036723相对花费=完成某一大小的一个样方的时间/完成一个样方所需最少时间相对变化=某一大小样方的生物量标准差/各大小样方中最小的标准差样方面积（m2）相对变异相

16、对花费相对变异X相对花费0.5X0.53.021.003.021X12.681.794.801.25X1.251.061.972.091.5X1.51.001.701.701.73X1.731.854.939.122X21.943.436.65Hendrick's方法假设：样方物种数据变化量的对数与样方大小的对数呈负相关，且变化梯度值为0到-1；完成样方调查所需时间与样方大小呈线性正相关。结论：仅仅对样方适宜大小的估计6）什么情况下不用理会这些：1）在长期研究中，与前期研究的结果相比较时；2）同时进行不同生境类型、不同季节、对不同种类进行取样研究，往往难以求全，可以采用简化、折衷的方案

17、。4、样带法方法：为研究研一个环境梯度植被的变化或者在不同生境中植被的差异，另外在估计一个研究地区植被组成种的总体密度和盖度时，通常使用样带方法。包括3类：1）样线法：沿梯度拉一根样线，统计接触到样线的不同种类植物个体得到密度；以一定长度间隔为单元分别统计可以得到频度；计量每一植株接触样线的长度可以得到盖度。2）带状样带法：沿样带方向间断布设一系列样方3）梯度样带法：沿梯度方向设置一条连续的样带，有时可达数百公里。优缺点：对于稀疏或高大的植被样带法比样方法更快更有效；在研究大尺度区域环境和植被的梯度变化时样带是首选的方法。由于不同植物高度不同，样线的效果受设置高度的影响。对于高度混杂的草本植被

18、，样线法的接触统计是极为费力而困难的。对于繁复的环境变化，采用带状样带法比梯度样带法更可取，并可达到相当的效率。偏差：样线接触法会因植物高度的不同而引起偏差。5、样点法主要用于矮生植被中禾草、杂类草、苔藓等的盖度估测。方法：采用一根或一组直径非常小（1.52mm）的金属或木质样针，垂直插入土壤，或悬垂于点样方架，计数接触到样针的植物种。通过大量取样得到各种植物的百分比盖度的测度。优缺点：其原理是以样针代表足够小面积的样方，避免大样方被部分覆盖所带来的盖度定义的模糊性和实测的误差。因此通过足够多的取样可以得到不同种类准确的盖度。但该方法只适合于低矮的植被，对草地特别适用；并且因为样针非常小，需要

19、大量的取样才够；该方法也比较费时和累人。取样不充分时容易漏掉稀有种。偏差：同前6、收割法用于植被中种的地上生物量的测定方法：用各种剪刀在接近地表处将一定面积的植被地上部分全部割下，将不同植物种或植物的茎、枝、叶、花、果实各部分分开，包装起来带回实验室或在野外直接称其“鲜重”，或烘干后再称干重（在100°C烘箱中烘干12天）；对于灌木以下的植物，精度应达到O.Olg。称量时应注意去掉粘附的土壤等。优缺点：因为是破坏性的取样，故只有当必须测定不同种类的生物量时才使用。高大乔木和灌木的收割、运输和称重都比较困难。所以本方法主要适用于草本植被。收割的高度对结果误差的影响很大，并且往往因地形的

20、微小变化而难以避免。鲜重不是很好的指标，最好用干重。偏差：低矮匍匐的植物种在收割时受收割高度和地形变化的影响最大，最容易被低估。不同植物种的木质化带来鲜重的偏差。7、无样地取样适用于地形陡峭不便于作样方的森林中的乔木密度测定。也是人手缺乏时的合适办法。方法：在研究区域内随机地取一组样点。通常沿行走路线确定，一般不少于50个。然后采取两种方法测定：1）测定离样点最近的树木到样点的距离，对全部值平均。则树木密度为1/（2D）2；2）中心点四分法：沿同一方向建立以样点为中心的坐标系，分别测定4个象限内距离元点最近的树木的种类和距离。对所有样点的值平均，则树木密度为1/D2。两种方法都以样点到树木中心

21、的距离为准。但不包括幼树（需要一个标准）。优缺点：本方法较样方法快捷方便得多，对比较稀疏和物种数较少的森林群落较适用。但对物种丰富和密集的群落，要考虑不同种类时，因要多次测定距离，工作量就大大增加。这两种方法都不能给出个体树的随机样品，对于集群分布的树种的误差更大。偏差：取样的非随机性和不同物种的分布格局的差异会带来偏差8、土壤种子库调查方法：在研究地区的样点上取一定面积的土壤芯。由于各种原因导致的种子库空间分布的不均匀，需要采取足够的量来保证代表性；又由于不同植物种子成熟的时间不一，所以在一年中应取样两次来评价其变化。可使用圆筒形取样器取样，直径220cm，深520cm。如果要分析土壤种子库

22、的垂直分布，通常分02cm、25cm、5cm三层取样，其中最上层包含的枯枝落叶需要去除。水生植物群落的种子库可以用挖泥机挖取。通过分离土壤样芯中的种子估计土壤种子库，通常采用萌发实验和分离计数种子两种方法来达到目的。萌发实验：将土样放在室外或温室中，浇水或喷雾以保证湿度，使土壤中的种子自然萌发，鉴别、记录后去掉，定期翻搅土壤使所有的种子都能暴露。直至几周后没有萌发为止。重要的促进方法是先将土样置于5的冰箱中保存34周，然后置于温室中萌发以打破种子休眠。计数种子：通过一系列网眼大小不同的网筛用自来水筛洗土样，去除杂物、砂石和土粒。分离出种子，然后鉴别、计数。种子库研究只计有活力种子，故需要对种子

23、库分取亚样品，用染色法鉴定统计成活种子的比例。四唑氮染色：以pH值68的磷酸盐为缓冲液的1%2,3,5-氯化三苯基四唑氮染液在黑暗条件下染色2小时，活着的种子组织被染成红色。靛洋红染色：热蒸馏水配置0.05%的靛洋红染液过滤放凉后，将种子组织在黑暗条件下染色2小时，活种子无色，死种子变蓝色。优缺点：两种方法的工作量都很需要多个样品，甚至多次取样。萌发实验中只有部分有活力种子萌发；筛洗分离种子也会有部分很小的种子被漏掉。种子活力的化学检验是最好的办法，但工作量很大即是一个亚样品也很费时。偏差：土壤芯的深度可能会影响样品中不同种类种子的比例；样品对最近产生种子的种也会产生偏差；萌发实验的条件可能对

24、有些种偏利；而过筛法将低估小种子的物种。9、种子雨收集法适用于陆生植物和水生挺水植物种子雨的收集。方法：根据研究目的，沿环境梯度或选择特定群落和种群，于种子成熟期在林下设置已知面积的种子收集器，收集计测单位时间内落在其中的种子数量。目前最常用的收集器是采用黏性表面，以防止种子从收集器丢失，这些黏性物质往往还对鸟类和昆虫有排斥作用。具体做法实在收集器表面涂上黏性物质，或在收集器内放置一个涂有黏性物质的纸片或布片，定期更换粘附种子的纸片。用镊子或无毒溶剂将种子从收集器中取下，进行鉴别和计数。种子活力测定同种子库研究方法。若进行萌发实验，需要清理种子上的黏性物质以利于其吸水。优缺点：评定种子雨的所有

25、方法都是费时的。种子盘方法的工作量最小，但萌发实验存在同样的问题。应采取措施减少动物取食和风吹造成的种子损失和加入（从地上）。偏差：非常小的种子最容易丢失。10、植物的个体标记与制图11、植被制图第三节、动物调查方法1 直接计数法2 标记重捕获法2.1基本思想：在种群中捕获一组样品，标记后放回，让标记动物与种群其它个体充分混合后重捕获一组样品。有理由认为标记动物在第二组样品中所占的比例与所有标记动物在整个种群中所占比例相同。若片：第一次标记并放回的样本数；n2：第二次捕获的样本数；m2：第二次样本中标记过的动物数；N：种群总数。则有：m2/n2=n1/N故：N=n1*n2/m22.2隐含假设：

26、 所采用的标记物不会丢失；检验方法：同时采用两种标记物A、B,捕获一样品若只有一个标记物，则另一个已丢失。认为两种标记物的丢失事件是彼此独立的，则标记物A在放回和再捕获之间丢失的概率是：R/（R+R）其中，R是重捕获样本中只有B标记物的个体数；R是重捕获样本中有AA两种标记物的个体数。丢失率可以用来矫正对种群的估计。 所用的标记不影响动物的死亡率和行为检验方法：比较不同标记方法对动物的影响，或比较标记和未标记动物的行为；也可用重捕获样本的数据进行分析。 动物的可捕获性不会变化（但实际上可捕获性会发生很多变化）随时间的变化不同性别和年龄组的差异捕获器太少或分布不合理；前后两次捕获间隔不足 种群迁

27、出和迁入引起的变化(选用不同的模型) 捕捉器引起的变化：“捕获器恐惧”型和“捕获器喜欢”型2.3标记方法可以作一次标记或彼此不同的多重标记，以获得该个体的被捕获历史。2.4精确性的PRP估计；统计检验2.5消除可捕获性的变化2.6标记重捕获方法Peterson方法Schnabel方法Burnhum和Overton方法Jolly-Seber方法捕获/重捕获两次数次数次数次次数种群开放封闭封闭封闭开放或封闭捕获概率相同相同不同相同标记类型单个单个多个或多次特殊标记个体标记或个体标记Peterson方法基础n1=第一次捕获标记并释放的个体数n2=第二次捕获的个体数m2=第二次捕获的被标记个体数种群大

28、小(N)估计值N=(n+l)(n+l)/(m+l)l122方法该方法的百分比相对精确度为：Q=200(N/nn)1/2或n=200Ni/2/Q其中：N为预估的种群大小；n为样本合适大小12估计值的近似置信区间P=m/n22W,W=P±1.96P(lP)(lm/n)/(n1)i/2+1/(2n)122122实例在加拿大NewBrunswick的兰草莓(Vaccinium)灌木草地中的爬行食叶虫的数据：n=1000,n=1755,m=41122贝9：种群大小估计值：N=(1000+1)(1755+1)/(41+1)-1=41850P=m/n=0.02322W/W?=0.023±

29、1.96(0.023)(0.977)(0.959)/17541/2+1/3510=0.023±0.007=0.030和0.016以气分别除以即可得到N的近似的95%的置信区间:（1000/0.030,1000/0.016）=（33000,63000）注意m不能8；通常要求m>50222.7其它捕获和标记方法1）部分捕获剔除：去除方法2）模拟标记重捕获方法：两种捕获器（可逃离且被标记；不可逃离）同时使用3）连续捕获和重捕获方法4）捕获网3 点样带和线样带4 鱼类调查方法1）岸边计数2）水下观察3）点击捕鱼4）围网捕鱼5）拖网捕鱼6）抬网、投网和推网捕鱼7）钩钓捕鱼8）鱼鳞网捕鱼9

30、）捕鱼器捕获10）水中声学调查11）直接估计卵数12）浮游生物网捕获鱼卵5 鸟类调查法1）群落中计数鸟巢2）展姿场计数3）休息场计数4）计数鸟群中的鸟数5）计数迁徙鸟6）领域制图7）点计数8）线样带9）放声反应调查10）单位工作量捕获数11）标记释放重捕获12）计数鸟粪13）发现鸟的时间第四节、调查中最常犯的20种错误1、取样不能随机化最常见的一种错误就是只调查最好的地点并用其估计种群的大小2、取样数量大大超过分析能力这样作浪费了许多时间；并可能引起自然保护的问题3、在监测中改变方法除非不同方法之间进行了很好的比较，否则不同方法之间的研究结果没有可比性4、同一个体在两个地点被当作两个个体计数5

31、、不了解所研究的种了解所研究的种类是分析考虑偏差和理解数据的基础6、在控制实验中没有对照这将是解释控制实验结果时的最大问题7、没有储存将来能够调用的信息如果不能详细地记录调查有关的各种信息，在将来人员更替时，新来者就会碰到难以逾越的困难。8、没能记录样地的准确信息应当采用绝对数据记录诸如样地记录的日期、地理坐标等；相对的信息在用于不同研究比较时往往没有意义。9、在一个或少数几个大面积而不是多个小面积中计数一个单一面积的计数不能测定自然的变差，所以难以发现任何变化是多么重要。这一点同样适合于样方。10、对所用方法应用不当如只在温暖平静的天气条件调查蝴蝶，或者将哺乳动物捕获器只设在最可能成功的地方，调查结果必然存在偏差。而其他人采用随机调查的方法，比较的结果将