第4章_多细胞动物的起源0

1、第四章第四章 多细胞动物的起源多细胞动物的起源本章要点了解多细胞动物的个体发育和系统发育，了解多细胞动物的个体发育和系统发育，重点掌握动物个体发育的各主要阶段，重点掌握动物个体发育的各主要阶段， 特别是多细胞动物的早期胚胎发育。特别是多细胞动物的早期胚胎发育。 4.1 从单细胞动物到多细胞动物从单细胞动物到多细胞动物4.2 多细胞动物起源于单细胞动物的证据多细胞动物起源于单细胞动物的证据4.3 胚胎发育的重要阶段胚胎发育的重要阶段4.4 生物发生律生物发生律4.5 关于多细胞动物起源的学说关于多细胞动物起源的学说4.6动物体的基本结构动物体的基本结构4.1 从单细胞动物到多细胞动物单细胞动单细

2、胞动物（原生物（原生动物）动物）多细胞动多细胞动物（后生物（后生动物）动物）真后生动物真后生动物侧生动物侧生动物中生动物中生动物进化顺序进化顺序 原生动物原生动物中生动物中生动物后生动物后生动物 中生动物中生动物(双胚虫、异胚虫双胚虫、异胚虫) 小型内寄生动物小型内寄生动物 结构简单结构简单 约约50种种 细胞数目恒定细胞数目恒定 其分类位置尚无定论其分类位置尚无定论后生动物是除后生动物是除原生动物原生动物外所有其他动物的外所有其他动物的总称（后生动物总称（后生动物亚界亚界）。动物界除）。动物界除原生原生动物门动物门以外的所有多细胞动物门类的总以外的所有多细胞动物门类的总称。称。 4.1 从单

3、细胞动物到多细胞动物从单细胞动物到多细胞动物中生动物中生动物 中生动物是结构最简单的多细胞动物，已中生动物是结构最简单的多细胞动物，已知约知约5050种，全部寄生于海洋无脊椎动物体内。种，全部寄生于海洋无脊椎动物体内。身体呈蠕虫状，体长一般不超过身体呈蠕虫状，体长一般不超过9 9 mm mm 。身体由；身体由；两层细胞构成，如二胚虫。两层细胞构成，如二胚虫。中生动物与原生动物有较近的亲缘关系，是原始中生动物与原生动物有较近的亲缘关系，是原始的多细胞动物，是介于原生动物和真后生动物之的多细胞动物，是介于原生动物和真后生动物之间的过渡类型。间的过渡类型。虽然结构简单，其生活史却非常复杂，有显著的虽

4、然结构简单，其生活史却非常复杂，有显著的无性世代和有性世代的世代交替，而且具有长期无性世代和有性世代的世代交替，而且具有长期的寄生历史，是动物界中极为特殊的类群，其分的寄生历史，是动物界中极为特殊的类群，其分类地位尚难确定。类地位尚难确定。 中生动物 仅具一层仅具一层表皮细胞表皮细胞和和若干若干轴细胞轴细胞。营寄生生活，。营寄生生活，寄生于寄生于扁虫、纽虫、多毛扁虫、纽虫、多毛类、双壳类、蛇尾类类、双壳类、蛇尾类及其及其他动物体内。仅他动物体内。仅中生动物中生动物一门。一门。18391839年，年，克罗思克罗思在头在头足类的肾脏里发现了双胚足类的肾脏里发现了双胚动物，动物，18771877年，

5、年，贝内登贝内登对对这类动物进行了系统研究，这类动物进行了系统研究，认为它们是介于认为它们是介于原生动物原生动物与后生动物之间与后生动物之间的中间类的中间类型，故名。型，故名。双胚动物直泳虫双胚虫双胚虫双胚虫双胚虫侧生动物侧生动物 是后生动物中原始的一类，亦称多孔动物。是后生动物中原始的一类，亦称多孔动物。这类动物早在这类动物早在 6 6亿年以前亿年以前就出现了，但至今仍保就出现了，但至今仍保留着祖先的原始特征（如多孔动物门中的动物）。留着祖先的原始特征（如多孔动物门中的动物）。它们有它们有领细胞领细胞或称襟细胞，与原生动物中的或称襟细胞，与原生动物中的原绵原绵虫虫非常相似，并且与原生动物一样

6、进行非常相似，并且与原生动物一样进行细胞内消细胞内消化化。 这表明它们和其它多细胞动物共同这表明它们和其它多细胞动物共同起源于单起源于单细胞动物细胞动物，只不过在进化过程的早期阶段，已成，只不过在进化过程的早期阶段，已成为独立的一支，并且为独立的一支，并且没有发展出任何新的类群。没有发展出任何新的类群。因此认为这类动物是进化系统树中的因此认为这类动物是进化系统树中的一个侧支一个侧支，并由此而得名。并由此而得名。真后生动物 动物界除原生动物门以外的所有多细胞动物门类的总称。 其特征是体躯由大量形态有分化、机能有分工的细胞构成； 与群体原生动物的兼有营养和生殖功能的细胞不同，其生殖细胞和营养细胞有

7、明显的分化。 真后生动物 依体制形态的对称情况，后生动物：不对称动物：多孔动物门 辐射对称动物：腔肠动物门、栉水母动物门、棘皮动物门左右辐射对称：栉水母和某些珊瑚两侧对称动物：其他所有门类 后生动物在胚胎发育过程中有后生动物在胚胎发育过程中有胚层的分化胚层的分化，多孔动物门多孔动物门只有内胚层和外胚层的初步分化，只有内胚层和外胚层的初步分化，腔肠动物门腔肠动物门在内外胚层间又有中胶层。在内外胚层间又有中胶层。自自扁形动物门扁形动物门以后的门类都是三胚层动物。以后的门类都是三胚层动物。根据根据体腔的有无和结构体腔的有无和结构可将可将后生动物后生动物分为分为无体腔动物无体腔动物：包括多孔动物门、腔

8、肠动物门和：包括多孔动物门、腔肠动物门和扁形动物门；扁形动物门；假体腔动物假体腔动物：包括线形动物门、腹毛动物门等；：包括线形动物门、腹毛动物门等；体腔动物体腔动物：包括环节动物以后的所有动物门类。：包括环节动物以后的所有动物门类。4.2 多细胞动物起源于单细胞动物的证据多细胞动物起源于单细胞动物的证据一、古生物学一、古生物学 地层中动物化石地层中动物化石 如：最古老的地层化石最简单，晚近的地层动物化如：最古老的地层化石最简单，晚近的地层动物化 石种类多且复杂。石种类多且复杂。二、形态学二、形态学 单细胞单细胞多细胞，简单多细胞，简单复杂，低等复杂，低等高等高等 如：原生动物的团藻等群体形态与

9、多细胞动物相如：原生动物的团藻等群体形态与多细胞动物相 似，可能为中间类型，以群体的形式过渡。似，可能为中间类型，以群体的形式过渡。 三、胚胎学三、胚胎学 多细胞动物从受精卵开始，经卵裂、囊胚、原肠多细胞动物从受精卵开始，经卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程到成体。根据生物发生律：个体发胚等一系列过程到成体。根据生物发生律：个体发育简短重演了系统发展的过程。说明多细胞动物起育简短重演了系统发展的过程。说明多细胞动物起源于单细胞动物。源于单细胞动物。4.3 胚胎发育的重要阶段一、一、 受精受精二、二、 卵裂卵裂三、三、 囊胚囊胚四、四、 原肠胚原肠胚五、五、 中胚层的形成中胚层的形成 六、六、 神经

10、胚的形成神经胚的形成七、七、 胚层分化与器官形成胚层分化与器官形成 一、受精一、受精 受精受精是新生命的起点，指精子、是新生命的起点，指精子、卵子各自的卵子各自的单倍体基因组单倍体基因组相融合形相融合形成成二倍体合子二倍体合子的事件。在通常的情的事件。在通常的情况下，况下，受精过程受精过程包括精卵相遇，精包括精卵相遇，精子子穿入穿入卵子，卵子，引发卵子引发卵子发生一系列发生一系列变化，最终是二者变化，最终是二者原核原核的融合，形的融合，形成成二倍体的合子二倍体的合子。受精过程示意图精子的模式图 膜 核中心体线粒体轴 丝顶体囊1. 精子的结构精子的结构2.受精作用 受精包括受精包括精子的精子的获

11、能获能、顶体反应顶体反应、皮皮层反应层反应、原核原核形成和融合形成和融合等等过程过程 。 精子的获能精子的获能 哺乳动物的哺乳动物的精子精子虽有运动能力，虽有运动能力，却无穿过却无穿过卵子周围滤泡细胞、透明带卵子周围滤泡细胞、透明带的能力，的能力，精子只有在经过子宫和输卵管的途中接受若干精子只有在经过子宫和输卵管的途中接受若干生殖道获能因子的作用才具备生殖道获能因子的作用才具备受精能力受精能力，这种，这种作用称为作用称为精子的获能。精子的获能。顶体反应顶体反应 是受精作用是受精作用的反应之一，包括的反应之一，包括顶体受体的激活、顶体受体的激活、顶体膜与精细胞质顶体膜与精细胞质膜融合膜融合、顶体

12、中水、顶体中水解酶的释放、解酶的释放、卵细卵细胞外被（透明带）胞外被（透明带）的水解的水解等，最终导等，最终导致致精细胞质膜与卵精细胞质膜与卵细胞质膜的融合。细胞质膜的融合。 哺乳动物的顶体反应 皮层反应皮层反应是受精作用的反应之一，主要是防止是受精作用的反应之一，主要是防止多精受精，属于多精受精的多精受精，属于多精受精的二级阻断二级阻断。 当精卵细胞融合时，通常是当精卵细胞融合时，通常是一个卵子只允许一个精一个卵子只允许一个精子进入子进入。对于大多数动物来说，多精进入是有害的，会。对于大多数动物来说，多精进入是有害的，会导致胚胎早期死亡；然而，导致胚胎早期死亡；然而， 两栖类和鸟类似乎允许多

13、两栖类和鸟类似乎允许多 精进入精进入，多余的精子在卵，多余的精子在卵 内被破坏。有内被破坏。有两种阻断多两种阻断多 精进入的机制精进入的机制。图为表面。图为表面 结合有多个精细胞的一个结合有多个精细胞的一个 蛤卵细胞的扫描电镜照片蛤卵细胞的扫描电镜照片。卵子的激活卵子的激活 未受精的卵未受精的卵 RNA转录、蛋白质合成等细胞活动几乎处于静止状态。 精子一旦与卵子接触精子一旦与卵子接触 卵子本身就开始发生一系深刻的变化，这就是卵子的激活。 原核融合原核融合 精子进入卵细胞后，精子进入卵细胞后，核膜破裂，染色质核膜破裂，染色质变得松变得松散，破碎的核膜与松散的散，破碎的核膜与松散的染色泡染色泡重新

14、聚集，形成重新聚集，形成雄雄原核原核； 卵细胞核在完成第二次减数分裂之后，形成的卵细胞核在完成第二次减数分裂之后，形成的细细胞核胞核即雌原核；在中心粒的微丝作用下，即雌原核；在中心粒的微丝作用下，雄原核向雄原核向雌原核方向雌原核方向迁移。雌雄原核相遇之后，迁移。雌雄原核相遇之后，核膜互融，核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵称为形成共同的核膜，融合后的受精卵称为合子，合子，融合融合成的核即为合子的细胞核。受精过程到此结束，紧成的核即为合子的细胞核。受精过程到此结束，紧接着接着第一次卵裂第一次卵裂开始。开始。 二、卵裂二、卵裂 受精卵受精卵经过多次分裂，形成很多经过多次分裂，形成很多分裂球分

15、裂球的过的过程，称为程，称为卵裂卵裂。卵裂形成的细胞，称为。卵裂形成的细胞，称为分裂球分裂球。 卵裂与一般细胞分裂不同，是一系列迅速的细卵裂与一般细胞分裂不同，是一系列迅速的细胞分裂。每次分裂之后，分裂球未及长大，又开始胞分裂。每次分裂之后，分裂球未及长大，又开始新的分裂。分裂的结果新的分裂。分裂的结果细胞数目越来越多，分裂球细胞数目越来越多，分裂球越来越小。越来越小。 前两次前两次卵裂通过动植物轴，沿经线卵裂通过动植物轴，沿经线进行，称为进行，称为经裂经裂；第第3 3次卵裂沿次卵裂沿赤道方向赤道方向进行，垂直于动植物轴，称为进行，垂直于动植物轴，称为纬裂纬裂。（胚盘）（囊胚腔） 由于各种由于

16、各种动物卵质中卵黄动物卵质中卵黄的含量及其分布情况别的含量及其分布情况别不同，不同，卵可以分为以下卵可以分为以下3 3种类型种类型。 均黄卵均黄卵：在卵子中，卵黄量很少，分布均匀。如：在卵子中，卵黄量很少，分布均匀。如文昌鱼、海绵和人的卵子文昌鱼、海绵和人的卵子； 中黄卵中黄卵：卵黄集中于细胞中央。如节肢动物中的：卵黄集中于细胞中央。如节肢动物中的昆虫纲、甲壳纲动物的卵昆虫纲、甲壳纲动物的卵； 端黄卵端黄卵：含有大量卵黄，且分布偏向一边。如：含有大量卵黄，且分布偏向一边。如两两栖动物栖动物的卵，还有一种端黄卵，细胞质和细胞核偏的卵，还有一种端黄卵，细胞质和细胞核偏于动物极，只占全卵的一部分，而

17、大部分为卵黄的于动物极，只占全卵的一部分，而大部分为卵黄的大型卵。如大型卵。如头足类和鸟类的卵头足类和鸟类的卵。 卵的类型不同，卵裂形式也不同，依细卵的类型不同，卵裂形式也不同，依细胞分裂胞分裂是否彻底是否彻底可分为完全卵裂和不完全卵可分为完全卵裂和不完全卵裂两大类。裂两大类。 完全卵裂完全卵裂：整个卵参加分裂，多见于少：整个卵参加分裂，多见于少黄卵。它又可分为黄卵。它又可分为均等分裂均等分裂和和不等分裂不等分裂两种。两种。 均等分裂均等分裂：卵黄分布均匀的均黄卵，形：卵黄分布均匀的均黄卵，形成分裂球大小相等，如成分裂球大小相等，如海胆、文昌鱼海胆、文昌鱼； 不等分裂不等分裂：卵黄分布不均匀，

18、形成的分：卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如裂球大小不等，如软体动物、蛙类软体动物、蛙类等。等。 另外，据另外，据分裂球排列的方式分裂球排列的方式，完全卵裂有可，完全卵裂有可以分成两种类型，即以分成两种类型，即辐射型卵裂和螺旋卵裂辐射型卵裂和螺旋卵裂。辐射型卵裂和螺旋卵裂 不完全卵裂：不完全卵裂：多见于多黄卵，卵黄多，多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黄的部位进细胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黄的部位进行。它有可以分为行。它有可以分为盘裂盘裂和和表面卵裂表面卵裂两种。两种。 盘裂盘裂：分裂局限于胚盘处，如乌贼、鸡卵；：分裂局限于胚盘处，如乌贼、鸡卵；表面卵裂表面卵裂：分裂只限

19、于卵的表面者，如昆虫卵。：分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。三、囊胚的形成三、囊胚的形成 卵裂的后期，分裂球排列在一个卵裂的后期，分裂球排列在一个中空的球形中空的球形表面，表面，形成一层形成一层囊胚；囊胚； 囊胚外面的一层细胞囊胚外面的一层细胞囊胚层囊胚层， 中央的空腔称为中央的空腔称为囊胚腔囊胚腔里面充满液体或者液化里面充满液体或者液化的卵黄。胚胎的这一发育期为的卵黄。胚胎的这一发育期为囊胚期囊胚期。 因为卵子类型不同，分裂的类型不同，所以，形成因为卵子类型不同，分裂的类型不同，所以，形成的囊胚形态也各不相同，概括起来，可以分为的囊胚形态也各不相同，概括起来，可以分为4 4种：种：腔囊胚、实心

20、囊胚、表面囊胚和盘状囊胚腔囊胚、实心囊胚、表面囊胚和盘状囊胚。 1.1.腔囊胚腔囊胚 均黄卵或少黄卵均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成经多次全裂，形成皮球状的皮球状的囊胚囊胚，中间有较大的，中间有较大的囊胚腔囊胚腔，这种囊胚叫，这种囊胚叫腔囊胚腔囊胚。凡全裂又等裂的类型，都形成腔囊胚。凡全裂又等裂的类型，都形成腔囊胚。 2.2.实心囊胚实心囊胚 有些全裂卵，由于有些全裂卵，由于分裂球排列分裂球排列紧密，中间没有腔紧密，中间没有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球挤紧而消失成为以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体实心球体，这种囊胚，这种囊胚称为称为实心囊胚。实心囊胚。水

21、螅、水母，某些环节动物和软体水螅、水母，某些环节动物和软体动物的囊胚属此类型。动物的囊胚属此类型。 3.3.表面囊胚表面囊胚 中黄卵进行表面卵裂，到囊胚中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面，没有期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面，没有囊胚腔囊胚腔。如。如昆虫的囊胚昆虫的囊胚。 4.4.盘状囊胚盘状囊胚 硬骨鱼类、爬行类、鸟类硬骨鱼类、爬行类、鸟类等等典型的典型的端黄卵进行盘状卵裂端黄卵进行盘状卵裂，形成盘状的囊胚，形成盘状的囊胚，盖于卵黄上，称为盖于卵黄上，称为盘状囊胚盘状囊胚。 从动物的进化来看从动物的进化来看 实心囊胚和原始的腔囊胚实心囊胚和原始的腔囊胚为较低等

22、的类型，为较低等的类型，在海绵动物、腔肠动物、扁形动物和一些低等在海绵动物、腔肠动物、扁形动物和一些低等的环形动物中出现；的环形动物中出现； 两侧对称型的腔囊胚两侧对称型的腔囊胚见于低等脊椎动物和见于低等脊椎动物和某些无脊椎动物；某些无脊椎动物； 两栖类是更高等的端黄卵型的两栖类是更高等的端黄卵型的腔囊胚腔囊胚； 高等哺乳动物的腔囊胚高等哺乳动物的腔囊胚是次生均黄卵形成是次生均黄卵形成的更高级的腔囊胚。的更高级的腔囊胚。四、原肠胚的形四、原肠胚的形成成 囊胚期囊胚期之后，之后，胚胎开始形成原肠胚胎开始形成原肠腔腔将来的将来的消化消化腔腔。这一阶段的胚。这一阶段的胚胎称为胎称为原肠胚原肠胚，胚胚

23、胎发育期胎发育期为原肠期。为原肠期。原肠胚形成的示意图 1.1.内陷内陷 由由囊胚植物极细胞囊胚植物极细胞向内陷入，形成向内陷入，形成二层细胞：外面的一层称为二层细胞：外面的一层称为外胚层外胚层，向内陷入的一，向内陷入的一层为层为内胚层。内胚层。内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称称原肠腔，原肠腔，原肠腔与外界相通的孔称为原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔。原口或胚孔。 2.2.内移内移 由由囊胚的一部分细胞囊胚的一部分细胞移入内部而形成移入内部而形成内胚内胚层层。初始移入的细胞位于。初始移入的细胞位于囊胚腔中囊胚腔中，排列不规则，排列不规则，接着逐渐调整排列

24、成规则的接着逐渐调整排列成规则的内胚层内胚层。内移法形成的。内移法形成的原肠胚没有原口原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成，以后在胚体的一端开孔，形成原原口口。 3.3.分层分层 囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成从而形成内外两胚层内外两胚层。腔囊胚腔囊胚向内分出向内分出内胚层内胚层某些水母属的水母；某些水母属的水母；实心囊胚实心囊胚向外分出向外分出外胚层外胚层某些水螅水母。某些水螅水母。 4.4.外包外包 动物极动物极的细胞分裂快，的细胞分裂快，植物极植物极细胞由于卵黄细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐

25、向下包围向下包围植物极，植物极，形成形成外胚层外胚层，被包围的植物极细胞形成，被包围的植物极细胞形成内胚层内胚层。一。一些些软体动物与两栖动物蛙软体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包。的原肠形成就是外包。 四、原肠胚的四、原肠胚的形成形成 原肠胚形成的示意图 注意：注意：以上以上原肠形成原肠形成的几种形式的几种形式往往不是单一进行，常常往往不是单一进行，常常二种或二种二种或二种以以上同时进行，最常见的是上同时进行，最常见的是内陷与外包内陷与外包同同时进行，分层和内移相伴进行。时进行，分层和内移相伴进行。五、中胚层的形成五、中胚层的形成n三胚层动物在内、外三胚层动物在内、外两胚层形成之后继续两胚

26、层形成之后继续发育，在内外胚层之发育，在内外胚层之间形成间形成中胚层。中胚层。n在在中胚层之间中胚层之间形成的形成的空腔即空腔即体腔体腔真体真体腔腔。 n中胚层中胚层形成的方法有形成的方法有以下以下两种两种动物的胚层与体腔动物的胚层与体腔 1. 1. 端细胞法端细胞法 在在胚孔的两侧胚孔的两侧，内外胚层，内外胚层交界交界处处各有一个细胞分裂成各有一个细胞分裂成细胞团细胞团，形成索状，并向内，形成索状，并向内外胚层之间伸展，形成为外胚层之间伸展，形成为中胚层。中胚层。由于中胚层之间由于中胚层之间的的真体腔真体腔是中胚层细胞是中胚层细胞向内和向外裂开向内和向外裂开形成的，故形成的，故称称裂体腔裂体

27、腔。 端细胞法又称为端细胞法又称为裂体腔法裂体腔法。原口动物原口动物均以裂体腔均以裂体腔法形成法形成中胚层和体腔中胚层和体腔。 高等脊索动物高等脊索动物也由这一方式形成中胚层、体腔，也由这一方式形成中胚层、体腔，但具体的形成过程更复杂。但具体的形成过程更复杂。端细胞法肠腔法2、体腔囊法体腔囊法 在在原肠背部两侧原肠背部两侧，内胚层，内胚层向向外突出成对外突出成对的囊状突起，称的囊状突起，称体腔囊体腔囊； 体腔囊逐渐发育增大并与体腔囊逐渐发育增大并与内胚层内胚层脱离，在脱离，在内内外胚层外胚层之间逐步扩展成为中胚层，之间逐步扩展成为中胚层，中胚层包中胚层包围的腔为体腔。围的腔为体腔。 由于体腔囊

28、来源于由于体腔囊来源于原肠原肠，故又称，故又称肠体腔肠体腔，此法又名此法又名肠体腔法肠体腔法。 后口动物后口动物多数由多数由肠体腔法肠体腔法形成中胚层和真体腔。形成中胚层和真体腔。 端细胞法肠腔法真体腔假体腔 从动物的系统发育来看：n 海绵动物和腔肠动物海绵动物和腔肠动物虽然是多细胞动物，但无虽然是多细胞动物，但无论是构造或生理活动都是比较简单的，相当于论是构造或生理活动都是比较简单的，相当于两个两个胚层的胚胎。胚层的胚胎。n 扁形动物扁形动物起始有中胚层，构造比较复杂，细胞起始有中胚层，构造比较复杂，细胞分化明显，生理活动有显著改变。分化明显，生理活动有显著改变。n 更高等的动物更高等的动物

29、都是从有三个胚层的胚胎发育的。都是从有三个胚层的胚胎发育的。 可见可见三胚层三胚层的出现是动物进化上的一个重要阶的出现是动物进化上的一个重要阶段。段。n根据胚胎发育中胚层的形成发展，将根据胚胎发育中胚层的形成发展，将3 3胚层多细胚层多细胞动物分为：胞动物分为：原口动物、后口动物。原口动物、后口动物。 n原口动物原口动物 胚孔成为成体的口胚孔成为成体的口扁形动物、扁形动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。节肢动物等。n后口动物后口动物 胚孔成为成体的肛门（或者封闭），胚孔成为成体的肛门（或者封闭），成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成

30、的成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的棘皮动物、半索动物、所有的脊索动物。棘皮动物、半索动物、所有的脊索动物。六、神经胚的形成六、神经胚的形成以蛙胚为例，示脊椎动物神经管、脊索、中胚层、体腔的形成外胚层；b. 中胚层；c.内胚层；d.体壁中胚层；e. 脏壁中胚层；a. f. 脊索 g. 神经板；h.神经褶；i. 体腔；j.神经管；k.神经嵴 七、七、 胚层分化及器官形成胚层分化及器官形成外胚层外胚层：皮肤及其衍生物皮肤及其衍生物如指甲、羽毛等，神经如指甲、羽毛等，神经 组织，晶体，眼网膜，内耳上皮等。组织，晶体，眼网膜，内耳上皮等。中胚层中胚层：真皮，骨胳，肌肉，循环和排泄系统，：真皮，骨胳

31、，肌肉，循环和排泄系统， 脂肪组织，结缔组织，体腔膜和系膜等。脂肪组织，结缔组织，体腔膜和系膜等。内胚层内胚层：消化道，呼吸道上皮，肺，肝消化道，呼吸道上皮，肺，肝等。等。1. 1. 胚层分化胚层分化2.2.器官形成器官形成 胚胎的器官原基胚胎的器官原基形成之后，按各自的方形成之后，按各自的方向进一步分化，并对向进一步分化，并对周围的组织周围的组织起诱导作用，起诱导作用，使有关组织能协调地发育并进一步相互结合使有关组织能协调地发育并进一步相互结合形成形成器官器官。 胚胎的器官胚胎的器官形成涉及形成涉及胚层的变化和细胞胚层的变化和细胞的分化的分化两方面的问题，这两方面的变化是同两方面的问题，这两

32、方面的变化是同时进行的。时进行的。2.2.器官形成器官形成 n 内胚层的变化内胚层的变化 直接从直接从内胚层内胚层派生出来派生出来的组织，大部分都属于消化道。另外这些组的组织，大部分都属于消化道。另外这些组织还可与织还可与中胚层、外胚层形成中胚层、外胚层形成的组织结合起的组织结合起来，形成来，形成消化系统与呼吸系统，以及泄殖系消化系统与呼吸系统，以及泄殖系统的一部分。统的一部分。n中胚层的变化中胚层的变化 在脊椎动物的胚胎发育中，在脊椎动物的胚胎发育中，中胚层首先形成中胚层首先形成脊索脊索、中胚层中胚层、间充质间充质，三，三者均位于内胚层和外胚层之间。者均位于内胚层和外胚层之间。n外胚层的变化

33、外胚层的变化 外胚层形成皮肤的表皮，外胚层形成皮肤的表皮，以及神经系统和感觉系统。以及神经系统和感觉系统。n 表皮与中胚层衍生的真皮相接的部分为表皮与中胚层衍生的真皮相接的部分为生发层生发层，能不断地分裂向表面生长。表皮细，能不断地分裂向表面生长。表皮细胞分化为角质层及其衍生物，如鳞片、羽毛胞分化为角质层及其衍生物，如鳞片、羽毛和毛发。和毛发。n 表皮生发层深入到真皮部分，分化为表皮生发层深入到真皮部分，分化为汗汗腺腺和哺乳动物的和哺乳动物的乳腺乳腺。 4.4 生物发生律 生物发生律，或称重演律是由生物发生律，或称重演律是由Haeckel(Haeckel(赫赫克尔，德国人克尔，德国人,1834

34、-1919) ,1834-1919) 用生物进化的观点用生物进化的观点总结当时胚胎学方面的工作提出来的。总结当时胚胎学方面的工作提出来的。 他在他在普通形态学普通形态学一书中指出：生物发一书中指出：生物发展史可分为展史可分为2 2个密切联系的部分，即个个密切联系的部分，即个体发育体发育和系统发展，和系统发展，也就是也就是个体的发育历史和由同一个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。起源所产生的生物群的发展历史。 个体发育史个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。是系统发展史的简单而迅速的重演。 一、动物的个体发育与系统发展一、动物的个体发育与系统发展（一）个体发育（一）个体发育

35、多细胞动物的个体发育是指从多细胞动物的个体发育是指从受精卵受精卵开始，经过卵开始，经过卵裂、囊胚、原肠期、胚层分化、组织、器官、系统的裂、囊胚、原肠期、胚层分化、组织、器官、系统的形成，逐步发育成一个新的个体，直至性成熟的过程。形成，逐步发育成一个新的个体，直至性成熟的过程。 在个体发育过程中，个体的生理功能、组织结构和器官形态都发生一系列变化。动物的个体发育过程可分为三个阶段：胚前期：从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段。胚胎期：从受精卵形成开始到幼体形成破卵而出或离开母体之前的阶段。 胚后期：从幼体破卵而出或脱离母体以后的阶段。 动物的系统发生动物的系统发生n地球上的生物出现于大约地球上的生物出

36、现于大约3838亿年前亿年前，在，在元古宙元古宙前中期的前中期的1010多亿年间多亿年间，原核蓝菌是主要的生物，原核蓝菌是主要的生物类群，大量真核生物出现于类群，大量真核生物出现于8-108-10亿年前的亿年前的元古元古宙宙晚期，晚期，n6.56.5亿年前生物实现多细胞化亿年前生物实现多细胞化，n5.75.7亿年前亿年前的的寒武纪寒武纪发生了多门类有发生了多门类有体腔的后体腔的后生动物的适应辐射生动物的适应辐射，形形色色的物种出现，动，形形色色的物种出现，动物多样性剧增，物多样性剧增，此后一直演化到目前的哺乳类此后一直演化到目前的哺乳类时代以及人类的出现。时代以及人类的出现。 系统发展系统发展

37、 即种族发展史，也可称为系统发生。即种族发展史，也可称为系统发生。动物的系统发育是动物界漫长的演化历史，是指动物动物的系统发育是动物界漫长的演化历史，是指动物由最低等的形式由最低等的形式( (原生动物原生动物) )发展到多细胞结构的后生动物，发展到多细胞结构的后生动物，并逐步完善，复杂化，进而发展成为最高级形式的动物，并逐步完善，复杂化，进而发展成为最高级形式的动物，直至人类的全部种族发展史。直至人类的全部种族发展史。系统发育指一个类群系统发育指一个类群( (如某个科、属、种如某个科、属、种) )的发生和发展历史。的发生和发展历史。例如马的系统发生：经历了六千万年的演变。例如马的系统发生：经历

38、了六千万年的演变。由始祖马由始祖马中新马中新马上新马上新马真马真马现代马。现代马。 蛙的个体发育由蛙的个体发育由受精卵受精卵开始，开始，经囊胚、经囊胚、原肠胚、三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，原肠胚、三胚层胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，变态成为蛙变态成为蛙。 这个过程反映了这个过程反映了系统发展系统发展所经历了的所经历了的单细胞、单细胞群体、腔肠动物、原始三单细胞、单细胞群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低等脊椎动物、鱼类到两栖类胚层动物、低等脊椎动物、鱼类到两栖类的基本过程。的基本过程。 蛙的蛙的个体发育个体发育重演了其祖先的进化过重演了其祖先的进化过程。程。 个体发育个体发育是指一个新个体从产生到死

39、亡的是指一个新个体从产生到死亡的全部历程。对两性生殖的生物来说，新个体始全部历程。对两性生殖的生物来说，新个体始于两性配子（精子和卵子）的结合于两性配子（精子和卵子）的结合受精。受精。 卵子受精后启动发育程序，形成一个新个卵子受精后启动发育程序，形成一个新个体的过程叫做体的过程叫做胚胎发育胚胎发育。 胚胎发育胚胎发育包括受精、卵裂、囊胚、原肠胚包括受精、卵裂、囊胚、原肠胚形成、中胚层形成、形成、中胚层形成、神经胚形成神经胚形成、胚层分化与、胚层分化与器官形成等几个主要的发育阶段，许多动物还器官形成等几个主要的发育阶段，许多动物还必须经过必须经过胚后发育阶段胚后发育阶段变态，才能发育为变态，才能

40、发育为成体。成体。赫克尔赫克尔(德国人，德国人，1834-1919) 用生物进化的观点用生物进化的观点总结当时胚胎学方面的工作提出来的。总结当时胚胎学方面的工作提出来的。生物发生律或称重演律生物发生律或称重演律(law of recapitulation)他认为：他认为： 生物发展史可分为生物发展史可分为2个密切联系的部分，个密切联系的部分，即个体发育和系统发展，也就是个体的发育历即个体发育和系统发展，也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演。 2、生物发

41、生律、生物发生律(biogenetic law)4.5 关于多细胞动物起源的学说关于多细胞动物起源的学说一、群体学说一、群体学说 (colonial theory)最早的多细胞动物产生最早的多细胞动物产生于于球形群体的单细胞动物球形群体的单细胞动物，以内陷形成多细胞动物，与以内陷形成多细胞动物，与原肠胚相似，有两胚层和原原肠胚相似，有两胚层和原口。口。1、赫克尔原肠虫学说、赫克尔原肠虫学说多细胞祖先是由一层多细胞祖先是由一层细胞构成的细胞构成的单细胞动单细胞动物的群体物的群体，后来个别，后来个别细胞摄取食物进入群细胞摄取食物进入群体内形成内胚层，并体内形成内胚层，并形成消化腔。形成消化腔。2、

42、梅契尼柯夫吞噬虫学说、梅契尼柯夫吞噬虫学说Butshli (1883) 原始的后生动物是原始的后生动物是两侧对称两侧对称的有的有两胚层的扁的动物，称为两胚层的扁的动物，称为扁囊胚扁囊胚虫虫(plakula)。3、扁囊胚虫学说、扁囊胚虫学说 二、合胞体学说二、合胞体学说 (syncytial theory) Hadzi，1953 Hanson，1977 起源于起源于多核纤毛虫多核纤毛虫的原始类群。的原始类群。三、共生学说三、共生学说 (symbiosis theory)认为认为不同种的原生生物共生不同种的原生生物共生在一起，发在一起，发展成展成多细胞动物多细胞动物。对于多细胞动物的起源，多数进化

43、理论对于多细胞动物的起源，多数进化理论倾向于单元说倾向于单元说，但事实显示多细胞动物，但事实显示多细胞动物起源于不止一类原生动物的祖先，这些起源于不止一类原生动物的祖先，这些观点观点集中在鞭毛虫还是纤毛虫是祖先类集中在鞭毛虫还是纤毛虫是祖先类群群，仍在寻找从原生动物过渡到多细胞，仍在寻找从原生动物过渡到多细胞动物的中间类型。动物的中间类型。内容要点：原生动物与后生动物；内容要点：原生动物与后生动物； 多细胞动物起源于单细胞动物的证据；多细胞动物起源于单细胞动物的证据； 生物个体发育的几个主要阶段；生物个体发育的几个主要阶段； 生物发生律；生物发生律； 多细胞动物起源的学说及主要内容。多细胞动物

44、起源的学说及主要内容。重点与难点：掌握生物个体发育的重要阶段重点与难点：掌握生物个体发育的重要阶段 理解并掌握生物发生律。理解并掌握生物发生律。1、一般了解中生动物的简要特征以及对其分类地位的不同看法。、一般了解中生动物的简要特征以及对其分类地位的不同看法。2、根据什么说多细胞动物起源于单细胞动物？、根据什么说多细胞动物起源于单细胞动物？3、初步掌握多细胞动物胚胎发育的共同特征（从受精卵、卵裂、初步掌握多细胞动物胚胎发育的共同特征（从受精卵、卵裂、 囊胚、原肠胚、中胚层与体腔形成、胚层分化等方面）。囊胚、原肠胚、中胚层与体腔形成、胚层分化等方面）。4、什么叫生物发生律？、什么叫生物发生律？它对

45、了解动物的演化与亲缘关系有何意义？它对了解动物的演化与亲缘关系有何意义？5、关于多细胞动物起源有几种学说？各学说的主要内容是什么？、关于多细胞动物起源有几种学说？各学说的主要内容是什么？ 哪个学说易被多数人接受，为什么？你的看法如何？哪个学说易被多数人接受，为什么？你的看法如何？思考题思考题4 4. .6 6 动物体的基本结构动物体的基本结构n1. 1. 对称类型对称类型n非对称型（非对称型（asymmetryasymmetry）：）：n无法将动物切割成相似的两部分。如一些无法将动物切割成相似的两部分。如一些海绵和蜗牛。海绵和蜗牛。n辐射对称型（辐射对称型（radial symmetryradial symmetry）：）：n通过身体纵轴多个平面都能切成相似的两通过身体纵轴多个平面都能切成相似的两部分。如海葵。部分。如海葵。动物体制对称类型图解动物体制对称类型图解n两侧对称型两侧对称型(bilateral symmetry)(bilate