光形态建成与运动

1、关于光形态建成与运动现在学习的是第一页，共64页能量光影响植物生长发育信号光合作用光形态建成低能反应光形态建成: 依赖光控制植物生长、分化和发育的过程。 最终汇集成组织和器官的建成，即光控制发育的过程。 低能反应高能反应现在学习的是第二页，共64页 一、光敏色素的发现和分布红光区（600700nm，660nm）远红光区（720760nm，730nm）1.发现1952，美国 Borthwick 和 Hendricks 第一节 光敏色素与光形态建成现在学习的是第三页，共64页现在学习的是第四页，共64页顺次暴露在R和FR后，莴苣种子的发芽情况光照处理 发芽率（%）黑暗（对照） 8R 98 R+FR

2、 54R+FR+R 100R+FR+R+FR 43R+FR+R+FR+R 99R+FR+R+FR+R+FR 54R+FR+R+FR+R+FR+R 98现在学习的是第五页，共64页1959年巴特勒（Bulter)用双波长分光光度计检测到黄花玉米幼苗和燕麦幼苗体内可以吸收红光和远红光的色素，1960年提取，命名为光敏色素。现在学习的是第六页，共64页 植物体内存在的对吸收红光和远红光有逆转效应，参与光形态建成，调节植物生长发育的色素蛋白光敏色素。现在学习的是第七页，共64页植物体内至少存在三类光受体：A.对红光和远红光敏感-光敏色素(Phytochrome);B.对蓝光和紫外光A敏感-隐花色素和向

3、光素C.对紫外光-B敏感-紫外光-B受体 植物利用这些光受体可以精确地感受光照，并对不同光强和光质作出不同的反应。现在学习的是第八页，共64页光敏素的活性现在学习的是第九页，共64页2. 分布 除真菌外的低等和高等植物中,与膜系统结合, 分布在质膜、线粒体、叶绿体和内质网上。蛋白质丰富的分生组织含量高，黄化苗比绿苗含量高。在发育反应变化比较明显的上胚轴和根的顶端分生组织区域光敏色素含量高。现在学习的是第十页，共64页3. 光敏色素的性质 易溶于水的浅蓝色的色素蛋白,在植物体中以二聚体形式存在。 每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团组成，二者以硫醚键连接。 脱辅基蛋白 生色团-开

4、链的四个比咯环。 具有独特的吸光特性 有两种形态，可相互转化。现在学习的是第十一页，共64页Pr（红光吸收型-red light-absorbing form ） 蓝绿色，生理钝化型 Pfr（远红光吸收型-far-red light-absorbing form ） 黄绿色，生理活化型 合成 660nm x前体 Pr Pfr Pfr x 生理反应 730nm 暗逆转 破坏类似脱植基叶绿素 现在学习的是第十二页，共64页光敏色素的结构及光敏色素的结构及PrPr与与PfrPfr的转变的转变在Pr与Pfr的转变过程中包含光化学反应和化学反应现在学习的是第十三页，共64页（三）光敏色素的的吸收光谱Pr

5、吸收峰在红光区（660nm）Pfr吸收峰在远红光区（730nm）光敏色素的光吸收现在学习的是第十四页，共64页两种类型光敏色素处于平衡: 总光敏色素 Ptot = Pr + Pfr光稳定平衡 (photostationary equilibrium ,):在一定波长下, Pfr浓度和 Ptot 浓度比, =Pfr / Ptot 在0.01-0.05时-生理生化变化现在学习的是第十五页，共64页（四）光敏色素的类型类型 （Type，P ) 类型 （Type，P )黄花组织中占优势,为光不稳定型绿色组织中占优势，为光稳定型现在学习的是第十六页，共64页 已知有200多个反应受光敏色素调节 种子萌发

6、 光周期 花诱导 叶脱落 性别表现 小叶运动 节间伸长 膜透性 弯钩张开 花色素形成 向光敏感性 块茎形成 偏上性生长 节律现象等三、光敏色素的生理作用和反应类型（一）光敏色素的生理作用现在学习的是第十七页，共64页目前判断一个光调节的反应过程是否包含有光敏目前判断一个光调节的反应过程是否包含有光敏色素作为其中光敏受体的实验标准是：如果一个色素作为其中光敏受体的实验标准是：如果一个光反光反应可以被红闪光诱发，又可以被紧随红光之后的远红闪应可以被红闪光诱发，又可以被紧随红光之后的远红闪光所充分逆转光所充分逆转，那么，这个反应的光敏受体就是光敏色素，那么，这个反应的光敏受体就是光敏色素。现在学习的

7、是第十八页，共64页光敏色素生理作用： 广泛（影响植物一生的形态建成）,接受光刺激到发生形态反应时间有快有慢。快反应(分秒计）：慢反应（小时，天计）:如红光促进莴苣种子萌发和诱导幼苗去黄化反应。转板藻的叶绿体转动现在学习的是第十九页，共64页四、光敏色素的作用机理光敏色素自身磷酸化作用 受体功能的蛋白激酶COOH生色团H2N激酶区域丝氨酸XXP光COOH生色团H2N激酶区域丝氨酸PATP现在学习的是第二十页，共64页1、膜假说（1967，Hendricks）-解释快反应 光敏色素与膜结合，从而改变膜的透性。当发生光转换时，跨膜的离子流动和膜上酶的分布都会发生改变，影响代谢，经过一系列的生理生化

8、变化，最终表现出形态建成的改变。 在光敏色素调节快速反应中，有胞内CaM的活化和Ca2+浓度的升高。现在学习的是第二十一页，共64页转板藻受光照射后信号转导的途径 :红光 Pfr增多 跨膜 Ca 2+流动 细胞质中 Ca 2+增加 钙调蛋白活化 肌动球蛋白轻链激酶活化 肌动蛋白收缩运动 叶绿体转动现在学习的是第二十二页，共64页 接受红光后，Pfr型经过一系列过程，将信号转移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质。 光敏色素调节基因的表达发生在转录水平。2、基因调节假说（1966，Mohr）-解释慢反应现在学习的是第二十三页，共64页 现发现60多种酶或蛋白质受

9、光敏色素调节.(1)与光合有关的酶: RuBPCO 、 PEPC、捕光叶绿素结合蛋白等(2)与核酸、蛋白质代谢有关的酶：核糖核酸酶、氨基酸活酶等(3)与中间代谢和CaM调节的靶酶有关： 如NAD激酶、POD、NR、PGAld脱氢酶、脂肪氧化酶等(4)与次生物质代谢有关的酶 : 如 PAL（苯丙氨酸解氨酶-初生代谢与次生代谢分支点）(5)红光活化的Phy对基因表达的调控,是利用第二信使物质传递光信息。 如G-蛋白现在学习的是第二十四页，共64页第二节 蓝光受体和蓝光反应蓝光受体又叫蓝光/紫外光A受体、蓝光/近紫外光受体，包括隐花色素和向光素。分子结构包括生色团和脱辅基蛋白两部分现在学习的是第二十

10、五页，共64页 隐花色素(cryptochrome) 一种黄素结合蛋白，生色团可能是由黄素（FAD）和蝶呤（pterin）共同组成。向光素（phototropin）-生色团可能是黄素（FMN）向光性、气孔的运动以及叶绿体的运动等现在学习的是第二十六页，共64页蓝光反应作用光谱的特征是在蓝光区有3个峰或肩（420nm、450nm、480nm),近紫外区有一个峰（370nm380nm）大于500nm波长的光对其是无效的，这也是判断隐花色素介导的蓝光、紫外光反应的实验性标准。由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区，所以常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应。现在学习的是第二十七页，共64页高等植物体内

11、的蓝光反应如： 隐花色素(cryptochrome) ：抑制茎伸长，幼苗去黄化反应，开花的光周期调节、生理钟等 向光素（phototropin）-向光性、气孔的运动以及叶绿体的运动等 现在学习的是第二十八页，共64页C.紫外光B受体 紫外光B受体是吸收280-320nm的紫外光（UV-B）而引起光形态建成反应的光敏受体。 紫外光对生长有抑制作用，在UV-B照射下，可引起高等植物子叶展开，下胚轴缩短，茎节间生长抑制等形态变化。 受体本质不清楚A: 320-400nm到达地面 B: 280-320nm 臭氧层部分吸收，到达地面C:向光面，所以背光面生长速度向光面。现在学习的是第三十六页，共64页A

12、BWent用生物试法测定胚芽鞘向光面和背光面生长素含量，发现背光面生长素含量向光面生长素含量。现在学习的是第三十七页，共64页2.抑制物质分布不均匀（ 80 年代）：-气相-质谱等物理化学法。单侧光-黄化燕麦芽鞘、向日葵下胚轴和萝卜下胚轴都会向光弯曲。发现：向光侧生长抑制物多于背光侧。现在学习的是第三十八页，共64页在向日葵中的抑制剂是黄质醛，萝卜幼苗中是萝卜宁、萝卜酰胺，从玉米胚芽鞘中分离出6-甲氧基-2-苯并噻唑啉酮（MBOA）生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合，减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成。现在学习的是第三十九页，共64页感受光信号区域：

13、根冠光受体：蓝光受体背光面生长素含量向光面，根对生长素敏感，因而背光面生长受抑制多。根负向光性现在学习的是第四十页，共64页（二）向重力性(gravitropism) 正向重力性：根顺着重力方向向下生长 负向重力性：茎背离重力方向向上生长 横向重力性：地下茎水平方向生长指植物在重力影响下，保持一定方向生长特性向重性的意义根的正向重性有利于根向土壤中生长，以固定植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于叶片伸展，并从空间获得充足的空气与阳光。现在学习的是第四十一页，共64页锦紫苏 对重力的感受只限于生长器官的对重力的感受只限于生长器官的某些部位某些部位 如离根尖约如离根尖约1.51.52.0mm

14、2.0mm的根冠、的根冠、离茎端约离茎端约10mm10mm的一段嫩组织以及的一段嫩组织以及其它尚未失去生长机能的节间、其它尚未失去生长机能的节间、胚轴、花轴等。胚轴、花轴等。现在学习的是第四十二页，共64页 根中感受重力最敏感的部位是根根中感受重力最敏感的部位是根冠冠，去除根冠，横放的根就失去向，去除根冠，横放的根就失去向重性反应。重性反应。 根冠的柱细胞中含有淀粉体根冠的柱细胞中含有淀粉体(amyloplast)(amyloplast)，有人将此淀粉体称为有人将此淀粉体称为“平衡石平衡石”(statolith)(statolith)，柱细胞，柱细胞被称为平衡细胞被称为平衡细胞(statocy

15、les)(statocyles)。 平衡石学说认为柱细胞中的淀平衡石学说认为柱细胞中的淀粉体粉体( (密度为密度为1.3)1.3)具有感受与传递具有感受与传递重力信息的功能。重力信息的功能。柱细胞构造及淀粉体受重力的移动柱细胞构造及淀粉体受重力的移动若将根若将根从垂直方向从垂直方向(g)(g)改为水平方向改为水平方向(g)(g)放置，细胞中的淀粉体向放置，细胞中的淀粉体向gg方向方向沉降，其结果左侧细胞中的淀粉体压迫沉降，其结果左侧细胞中的淀粉体压迫内质网的程度要比右侧细胞大内质网的程度要比右侧细胞大平衡石的作用现在学习的是第四十三页，共64页1、根向重性感受重力刺激的部位根冠重力的感受体根冠

16、柱细胞中的淀粉体（平衡石）柱细胞称为“平衡细胞”。根发生向重性反应的部位 在伸长区现在学习的是第四十四页，共64页18801880年达尔文就已注意到植物向重性生长这年达尔文就已注意到植物向重性生长这一生理现象。一生理现象。 Cholodny-WentCholodny-Went生长素学说认为，生长素学说认为，植物的向植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布，而引起器官两侧的差内生长素不对称分布，而引起器官两侧的差异生长。异生长。按照这个假说，生长素是植物的重力效应物，按照这个假说，生长素是植物的重力效应物，在平放的根内，由于向地一侧浓

17、度过高而抑在平放的根内，由于向地一侧浓度过高而抑制根的下侧生长，以致根向地弯曲。制根的下侧生长，以致根向地弯曲。现在学习的是第四十五页，共64页Ca2+在向重性反应中起第二信史的作用：1、玉米根冠预先用EGTA处理，根对重力失去敏感性，再供给Ca2+，则恢复向重性。3、45Ca2+处理根冠，根横放时，近地侧放射性强。2、把含有Ca2+的琼脂块放于玉米根冠的一侧，则根向该侧弯曲。Ca2+现在学习的是第四十六页，共64页现在学习的是第四十七页，共64页IAA、Ca2+的作用： 根横放时，平衡石下沉在细胞下侧内质网上，诱导内质网释放Ca2+到细胞质， Ca2+与CaM结合，活化Ca泵和IAA泵，使根

18、下侧积累较多的Ca和IAA，根下侧生长素含量高，根上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性。 现在学习的是第四十八页，共64页现在学习的是第四十九页，共64页2、茎的向重性重力感受部位弯曲部位谷类作物节间基部皮层组织中含淀粉体的薄壁细胞、叶鞘基部含叶绿体的细胞重力的感受体淀粉体或叶绿体茎向重性产生的原因现在研究认为是由于重力刺激引起IAA和（或）GA的不均匀分布在重力作用下，近地侧IAA和（或）GA含量背地侧现在学习的是第五十页，共64页 由于某些化学物质分布不均匀所引起的向性生长。根-向化现象(朝向肥料较多的土壤生长)。 水稻深层施肥，种香蕉时（以肥引芽） 根-向水性 (hydrotropi

19、sm) 当土壤中水分分布不均匀时 , 根趋向较湿的地方生长 特性 旱长根（三）向化性(chemotropism)（四）向触性(thigmotropism)植物受单方向机械刺激引起的运动现象 攀援植物现在学习的是第五十一页，共64页二、感性运动感性运动由没有一定方向的外界刺激引起的植物运动。感性运动包括多为感夜性、感震性、感温性。 感性运动一般为膨压运动，运动的方向与外界刺激的方向无关现在学习的是第五十二页，共64页1、感夜性感夜性由昼夜的光暗刺激引起的植物运动。大豆、花生、棉花、合欢等植物的叶片有感夜性三叶草和酢酱草的花以及许多菊科植物的花序昼开夜闭；月亮花、甘薯、烟草、牵牛等花的昼闭夜开，也

20、是由光引起的感夜运动。现在学习的是第五十三页，共64页现在学习的是第五十四页，共64页复叶叶柄上半部分组织细胞壁厚，间隙小下半部分组织细胞壁薄，间隙大光下，下半部分组织K+、CI-等离子从细胞流失，断光，反之。感夜性产生的原因一般认为是由于叶枕细胞的膨压变化引起的。图 Albizia pulvini 背侧和腹侧的运动细胞之间的离子流调节了小叶的开放与闭合。现在学习的是第五十五页，共64页2、感震性由机械刺激引起的植物运动。现在学习的是第五十六页，共64页食虫植物的触毛对机械触动产生的捕食运动也是一种反应速度更快的感震性运动。现在学习的是第五十七页，共64页现在学习的是第五十八页，共64页3、感温性由于温度变化引起的植物运动郁金香、番红花的花有感温性，温