第六章有机物的运输分配及信号转导

1、 细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输体间的运输1)1) 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 2)2) 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 3)3) 共质体运输受胞间连丝状态控制。共质体运输受胞间连丝状态控制。v 共质体运输共质体运输是一种是一种以以1,3-1,3-键结合的葡聚糖键结合的葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。图6-2 树木枝条的环割

2、a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干 图图6-3 筛管、筛管、伴 胞 及 筛 板伴 胞 及 筛 板图解图解 A. 横切面横切面 B. 纵切面纵切面1. 筛管筛管 2. 筛板筛板 3. 筛孔筛孔 4. 伴胞伴胞蚜虫吻刺法蚜虫吻刺法 表表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量 返回113 g cm-2 h-1 比集转运速率比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) (specific mass transfer rate, SMTR) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所

3、运转的干物质的量。量。 SMTR(gSMTR(gcmcmh h)= )= 运转的干物质量运转的干物质量/ /韧皮部韧皮部( (筛管筛管) )横切面积横切面积时间时间 或或 SMTR(gSMTR(gcmcmh h)=)=运输速度运输速度运转物浓度运转物浓度 其中运输速度以其中运输速度以cmcmh h-1-1、运转物浓度以运转物浓度以g gcmcm-3-3表示。表示。 如马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为如马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为0.004cm0.004cm2 2的地下蔓相连，块茎在的地下蔓相连，块茎在50d50d内增重内增重230g230g，块茎含水量为块茎含水量为75%75%

4、，则此株马铃薯同化物运输的比集转运速率为：则此株马铃薯同化物运输的比集转运速率为： SMTR=230SMTR=230(1-75%)/(0.004(1-75%)/(0.004242450)12(g50)12(gcmcmh h多数植物韧皮部的多数植物韧皮部的SMTRSMTR为为1 113 g13 gcmcmh h，最高可最高可达达200 g200 gcmcmh h。筛管分子横切面一般占整个韧皮部筛管分子横切面一般占整个韧皮部横切面的横切面的20%20%，上述筛管的，上述筛管的SMTRSMTR为为60g60gcmcmh h。 正常状态下正常状态下的物质流的物质流蒸汽环割处理蒸汽环割处理处理后的处理后

5、的物质流物质流 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。 一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物，而一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物，而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部同化物的双既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部同化物的双向运输向运输已被许多实验证实。已被许多实验证实。 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在

6、其中的运输是单向的，而不是双向的。同化物运输的速度的运输是单向的，而不是双向的。同化物运输的速度一般为一般为0.20.22m2mh h。 不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的运输速度不一样，生长势大的个体运输速度快。运输速度不一样，生长势大的个体运输速度快。源叶中韧皮部装载途径源叶中韧皮部装载途径逆浓度梯度进行逆浓度梯度进行需能过程需能过程, 和和 H+ 运输相伴随运输相伴随具有选择性具有选择性 两条途径两条途径2. 优先供应生长中心优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系功能叶之间无同化物供

7、应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用同化物和营养元素的再分配与再利用1. 按按进行分配进行分配返回 在植物细胞的信号反应中，已发现有几十种信号分子。在植物细胞的信号反应中，已发现有几十种信号分子。按其作用范围可分为胞间信号分子和胞内信号分子。对于按其作用范围可分为胞间信号分子和胞内信号分子。对于细胞信号传导的分子途径，可分为四个阶段，即：胞间信细胞信号传导的分子途径，可分为四个阶段，即：胞间信号传递、膜上信号转换、胞内信号转导及蛋白质可逆磷酸号传递、膜上信号转换、胞内信号转导及蛋白质可逆磷酸化化 外界信号外界信号刺 激刺 激 ( ( 红红光、低温光、低温、重力、重力、触摸、植触摸、植

8、物激素等物激素等等等) )胞内胞内Ca2 +浓 度 上 升浓 度 上 升， 达 到 阈， 达 到 阈值时值时(10-6mol/L)Ca2+与与CaM结结合，活合，活化化CaM活化的活化的CaM与酶与酶结 合 ，结 合 ， 酶酶活 化活 化 ， 引， 引起起 生 理 生生 理 生化反应化反应。返回1. 物理信号：物理信号：是以电波形式传递的信号，是以电波形式传递的信号，是植物体内长距离传递信息是植物体内长距离传递信息的一种重要方式。的一种重要方式。电信号电信号水力学信号水力学信号由于细胞压力势的变化而由于细胞压力势的变化而产生的一种信号。产生的一种信号。2. 化学信号：化学信号：植物激素是植物体

9、主要植物激素是植物体主要的胞间化学信号。的胞间化学信号。二二. 膜中信号的转换膜中信号的转换 1. 受体与信号的感受受体与信号的感受受体受体(receptor)：位于细胞质膜，能与信位于细胞质膜，能与信号物质特异性结合，并引发产生次级信号物质特异性结合，并引发产生次级信号的活性物质。（蛋白质或酶系）号的活性物质。（蛋白质或酶系）细胞壁细胞壁质膜质膜细胞骨架细胞骨架G蛋白蛋白全称为全称为GTP结合调节蛋白，受体结合调节蛋白，受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间要进行之间要进行，是通过，是通过G蛋白偶蛋白偶联起来，故联起来，故G蛋白又称为蛋白又称为信号转换蛋

10、白信号转换蛋白或或偶联蛋白偶联蛋白。 概念概念 G蛋白的偶联功能主要靠因蛋白的偶联功能主要靠因GTP的结合或水的结合或水解而产生的变构作用。解而产生的变构作用。 一般将细胞外信号物质称为一般将细胞外信号物质称为“第一第一信使信使”。概念概念三三. 胞内信号的转导胞内信号的转导 第一信使与受体作用后在胞内产生的信第一信使与受体作用后在胞内产生的信号物质称为号物质称为“”。目前公认的第二信使有：目前公认的第二信使有： Ca2+,肌醇三磷酸，二酰甘油肌醇三磷酸，二酰甘油，cAMP图图1-11 植物细胞中植物细胞中Ca2+的运输系统的运输系统 图图1-12 肌醇磷酸代谢循环过程肌醇磷酸代谢循环过程 在

11、动物细胞中，在动物细胞中，cAMP信号系统的作信号系统的作用中心是依赖用中心是依赖cAMP的蛋白激酶。植的蛋白激酶。植物中也可能存在物中也可能存在PKA（依赖依赖cAMP的的蛋白激酶）蛋白激酶）。 返回3.3.环腺苷酸环腺苷酸(cAMP)(cAMP)信号系统信号系统 胞内信号通过调节蛋白质的磷酸化与去胞内信号通过调节蛋白质的磷酸化与去磷酸化过程而实现信号的进一步转导。磷酸化过程而实现信号的进一步转导。四四. 蛋白质的可逆磷酸化蛋白质的可逆磷酸化共价修饰共价修饰蛋白质磷酸化蛋白质磷酸化由由蛋白激酶蛋白激酶(A,C)催化，催化，去磷酸化去磷酸化由由蛋白磷酸酯酶蛋白磷酸酯酶催化。催化。蛋白质磷酸化是

12、一种共价修饰。蛋白质磷酸化是一种共价修饰。 蛋白质磷酸化在信号传递中的最重蛋白质磷酸化在信号传递中的最重要的要的 ： 返回是对外界信号具有是对外界信号具有级联放大级联放大作用。作用。 胞外即使有很微弱的信号也可以胞外即使有很微弱的信号也可以通过一系列连锁反应得到充分的放通过一系列连锁反应得到充分的放大。大。图图1-10 细胞信细胞信号传导的主要号传导的主要分子途径分子途径 （IP3. 三磷酸三磷酸肌醇肌醇 DG. 二酰二酰甘油）甘油）PKA. 依赖依赖cAMP的蛋白的蛋白激酶激酶 PK Ca2+. 依赖依赖Ca2+的蛋白激的蛋白激酶酶 PKC. 依赖依赖Ca2+与磷脂的与磷脂的蛋白激酶蛋白激酶 PK Ca2+CaM. 依赖依赖Ca2+CaM的蛋白激酶的蛋白激酶