进化与进化发育生物学

1、最新 精品 Word 欢迎下载 可修改 进化与进化发育生物学1、进化、演化和变化对于大多数人来讲，进化在常识上便是生物从低级到高级、从简单到复杂的变化。这是我们一直来小学、初中、高中教科书的教导，而且，查阅权威辞典，1989年版辞海中定义进化为“生物逐渐的演变，由低级到高级、由简单到复杂、种类由少到多的发展过程”，而1998年版现代汉语词典中进化指“事物由简单到复杂，由低级到高级逐渐发展变化”。问题在于：进化的方向是否便是从简单到复杂、从低级到高级的“进步性”演化？也许有人会这样辩护“进化的进步性”：“地球上的生命，从最原始的无细胞结构生物进化为有细胞结构的原核生物，从原核生物进化为真核单细胞

2、生物，然后按照不同方向发展，出现了真菌界、植物界和动物界。植物界从藻类到裸蕨植物再到蕨类植物、裸子植物，最后出现了被子植物。动物界从原始鞭毛虫到多细胞动物，从原始多细胞动物到出现脊索动物，进而演化出高等脊索动物脊椎动物。脊椎动物中的鱼类又演化到两栖类再到爬行类，从中分化出哺乳类和鸟类，哺乳类中的一支进一步发展为高等智慧生物，这就是人。”没错，这是生物进化的历史，表明了各种生物物种出现的顺序，但没有理由认为“后出现的”就一定比“先出现的”高级，何况“先出现的”跟“后出现的”一起存活到了现在。即使把“高级”设定标准为“形态结构和生理功能的复杂化、完善化和专业化”，也无法解释一些例外的现象，如特化和

3、退化。有一种深海寄生鱼，雄体寄生在雌体上，雄体消化器官退化，唯有精巢特别膨大，以保证种族繁衍，这种有效的生存策率难道不也能够成为“高级”的指标？也许有人会说“进化不全都引起进步，进化过程中也有退化但从有机界总的进化过程看，进步性发展是进化的主流和本质”，把退化和特化当成例外，但这种“万能的表达方式”并不令我们满意，科学理论追求的就是没有例外，我们需要一个更好的理论来解释进化的方向。而且，“高级”、“低级”、“进步”更多的是一种价值判断，而不是事实判断，带有强烈的主观色彩。科学应该杜绝这种主观性的存在。关于进化的方向，达尔文认为是“随机变异的非随机固定”，也即，生物的变异是随机的，有利的变异通过

4、环境选择保留了下来，不利的变异被淘汰掉，也就是说进化的方向便是环境选择的方向。因此，无所谓形态结构多么复杂、多么专业化、多么完善，只要能够适应环境，生物便能够生存下来。这能够很好的解释特化、退化想象的存在，因为它们能够适应环境。同样也解释了为什么“低级”的物种仍然存在，因为它们能够适应环境。生物进化的方向是由环境决定的，而不是预定的向“更高级、更复杂”的方向发展，生物的进化不一定是导致“进步”，在这个意义上，我们通常所说的进化应该是演化。考查“进化”一词的来源，英文evolution一词起源于拉丁文的evolutio，意思是展开，即将一个卷在一起的东西打开，原指任何事物的生长、变化或发展，包括

5、恒星的演变，化学的演变，文化的演变或者观念演变。因此evolution应该对应于“演变”，其中并没有“进步”的意思，但为什么翻译成中文却成了“带有方向、目的、计划意义”的“进化”呢？有人认为“进化”翻译自日本的“progressive evolution”,其中带有“社会达尔文主义”的色彩，且因为与当时苦难中的中国相契合而被人们广泛接受。但是“进化”一词却偏离了它在生物学中的本意，偏离了它的创造者达尔文的本意，不得不说是生物学的悲哀。有没有必要将通常所说的“进化”改为“演化”呢？我认为是很有必要的，虽然“没有进步意义的进化”在生物学界已经是共识，但对于普通人不得不说是一种误导。只是在生物学界内

6、部，由于已经有了共识，这样的使用还是可以忍受的（同时也是一种难以改变历史的无奈）。单纯在生物学领域对“进化”进行思考，同样，首先的问题就是什么是生物进化？进化必然是一种变化，但显然不是所有的变化都是生物进化，否则这么明显的“生物变化”就在眼前花开花落，树荣树枯为什么要到19世纪达尔文出版物种起源后，进化的概念才慢慢被人接受？所以，关键在于什么样的变化能称为生物进化？首先，进化是一定时间尺度的，该时间尺度以“代”（generation）为单位，因此，某一个具体的生命有机体，如青蛙，在其发育的过程中虽然经历了变态发育这样明显的变化过程，但这并不是生物进化的研究范围。生物进化考察的变化是在各代之间的

7、变化，如加拉帕格斯群岛上地雀在两年干旱前后喙大小的变化，曼彻斯特地区19世纪一百年间华尺蛾体色的变化。其次，进化的主体必须是单一的，因为进化是一定时间尺度上变化的前后对比，如果主体改变，这样的对比就毫无意义，两个不同主体之间没有所谓的变化，最多也就是不同，而不是变化。我们进行亲代、子代间具体个体的比较之所以有进化的意义，是因为这样的比较是在一个更高的进化主体之中进行的即种群，例如，我们对比发现亲代个体X和子代个体Y间，某一性状，如肤色，发生了变化，由X的a变成了Y的b,我们得出来的结论是“肤色性状发生了变化（进化）”，其实应该补充为“该种群的肤色性状发生了变化，该种群发生了进化”，也就是说这种

8、进化的主体是“种群”。X的a和Y的b之所以能够进行进化意义上的对比，是因为它们分别处于不同时刻的种群这一前提之下。（如下图）按照这个规则，个体不可能是进化的单位，因为个体根本无法满足进化的时间尺度的要求。种群，甚至生物种和其他分类群在逻辑上可以成为进化的主体，因为它们在一定的时间尺度内能够依然存在。具体某个基因在逻辑上也可以成为进化的主体，因为在不同的世代，该基因都能存在。有学者，如道金斯，就认为进化的基本单位是基因。而综合进化论认为进化的基本单位是种群。 框1abcde框2abcd左右两框分别表示某一种群在时刻1和时刻2 某一性状具体形式的集合，时刻1中的a与时刻2中的b 进行比较，之所以有

9、意义就是因为它们是在框1框2之中这样的背景之下。当下，关于进化的定义大多采用综合进化论的思想，认为种群是进化的基本单位。如：“生物进化是指生物种群在一定时间之内性状和遗传组成上的变化。其中性状主要指形态结构、生理功能、行为习性等，这是从宏观上理解的；遗传组成上的变化是从微观上理解的。”李难，进化生物学基础，高等教育出版社，2022“生物进化是生物种群性质的变化，这种变化超出了单一个体的寿命。个体发生不是进化，孤立的生命体不进化。种群中可通过遗传物质从一代传给下一代的变化被认为是进化。生物进化可能是细微或显著的；它包含了从一个种群中不同的等位基因比例的一切微小变 化（如决定血型的基因），到把最早

10、的原生物变成蜗牛、蜜蜂、长颈鹿和蒲公英的延续变化。” Douglas J. Futuyma，进化生物学，Sinauer Associates 1986“事实上，进化可以精确定义为：一个基因库中任何等位基因频率从一代到下一代的变化。” Helena Curtis 和 N. Sue Barnes，生物学（第五版）， 1989 Worth Publisher，p.974 这些定义大都强调进化的单位是种群，指出进化至少有两个层次，遗传组成和性状两个层次。2、 进化学说的发展面对一定的现象或问题，提出合理的学说予以解释或解答

11、，这就是学说的形成和发展。面对进化学说的发展过程，我关心，我们的前辈当时面对的是什么样问题，给出了什么样的解释。进化领域的基本问题有：A.进化的基本事实真的是进化吗？B.进化的机制如何进化？进化机制可以细化为很多问题，如进化的基本单位，渐变还是骤变，必然性与偶然性等。2.1 拉马克的进化学说理论要点包括：1）物种是可变的，物种是由变异的个体组成的群体。2）在自然界的生物中存在着由简单到复杂的一系列等级（阶梯），生物本身存在着一种内在的“意志力量”驱动着生物由低的等级向较高的等级发展变化。3）生物对环境有巨大的适应能力；环境的变化会引起生物的变化，生物会由此改进其适应；环境的多样化是生物多样化的

12、根本原因。4）环境的改变会引起动物习性的改变，习性的改变会使某些器官经常使用而得到发展，另一些器官不使用而退化；在环境影响下所发生的定向变异，即后天获得的性状，能够遗传。如果环境朝一定的方向改变，由于器官的用进废退和获得性遗传，微小的变异逐渐积累，终于使生物发生了进化。学说主要缺陷：提出了生物是进化的，且给出了进化机制，但该学说更多的是属于哲学思辨的层次，没有给出令人信服的进化的证据。后天获得性状多属于表型变异，现代遗传学已证明它是不能遗传的。该学说中的强调了生物的内在意志，缺乏有力证据。2.2达尔文进化学说达尔文学说内容广泛，迈尔把它归纳为五个主要方面：1） 生物是进化的。达尔文认为，世界不

13、是静止的，而是进化的，物种不断地变异，新种产生，旧种消灭。生物进化的观点并不是达尔文首创，但是，他提出的大多数证据都相当明确，使许多生物学家都能够接受。2） 共同起源，达尔文认为，生物之间都有一定的亲缘关系，有着共同的祖先。所有生物都最初产生于少数形态或一种形态。不论在世界上如何遥远的地方所发现的各类生物，它们也必定是从早期的某个地点传布到其他各地去的。它们的起源只有一个中心。3） 物种增殖，达尔文认为，自然选择通过生存竞争造成旧物种和中间类型的灭绝，导致性状向不同的方向发展，出现性状分歧。性状分歧使生物用不同方式适合环境达到最大量的生存。同时物种的种类逐渐增加，出现生物的多样性。他也认为海岛

14、隔离是物种形成的主要机制，但在解释大陆上物种形成时却遇到了困难。4） 渐变性进化，达尔文认为生物进化是逐渐的和连续的，其中不存在不连续的变异或突变。5） 自然选择，达尔文认为，生物都具有繁殖过剩的倾向，同时由于生物的生存空间和食物来源有限，所以必须有生存斗争。在同一群体中的不同个体具有不同的变异，有些变异对生存有利，有些则不利，在生存斗争中出现了适者生存、不适者淘汰的现象。经过许多代之后，自然选择导致了生物进化。学说缺陷：1） 由于缺乏现代遗传学知识，该学说没有阐明生物进化的机理，主要问题是“如何变异和遗传”，达尔文采用拉马克的获得性遗传来解释有利性状在后代中的保留，但拉马克的获得性状并不都能

15、遗传。2） 对于“适者”的理解，达尔文比较注重个体存活的价值，但实际上，适者生存是由于产生更多后代，并不是杀死它的竞争对象。因此，差异的生殖力才是选择的主要因素。3） 达尔文强调的物种形成过程中的渐变方式并不全面，现代进化科学的研究表明，骤变也是物种的一种形成方式。4） 达尔文过分强调生物界中残酷斗争的一面，忽略了广泛存在的协调、和谐关系在生物进化中的作用。23综合进化论（现代达尔文主义）现代达尔文主义是自然选择学说和基因学说的综合。1900年孟德尔定律重新被发现，1917年，摩尔根在孟德尔定律的基础上创立了基因学说。20世纪2030年代，费希尔、霍尔丹和赖特等致力于基因在生物种群内发生变化的

16、研究。1937年，杜布赞斯基发表了遗传学与物种起源，完成了选择学说和基因论的综合。综合进化论主要内容有两个方面：1） 群体是生物进化的基本单位，进化机制的研究属于群体遗传学的范围。同时提出基因库的概念，认为进化的本质是基因频率的改变。2） 突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。突变是生物进化的原材料，通过自然选择保留适应性变异，通过隔离巩固和扩大这些变异，从而形成新种。自然选择的本质是“一个群体中不同基因型携带者对后代的基因库作出的贡献不同”。学说主要成就：1） 确定了变异的遗传基础，提出了阐释进化机制的有效途径，即基因频率的改变。2） 明确了生物种的概念，以生殖隔离作为物种的界限。学说

17、主要缺陷：1） 老的综合进化论认为选择机制对等位基因单独而独立的起作用，它从“坏”的等位基因中挑选出“好”的等位基因。只要等位基因略有不利就会被自然选择所淘汰。这样，必然有由于个体愈来愈纯而形成同源群体的趋势。显然，这种自然选择的筛选机制既不能够解释适应和生物多样性的起源，也不符合群体遗传结构的事实。实际上具有有害基因的个体并不一定会在自然选择中被淘汰，往往还有另外一种情况，即同一座位上的两个或两个以上的等位基因在群体中都有很高的频率。这就是多态现象同一物种在 同一生态环境中，存在着两个或两个以上明显不同的类型。这种现象很难用老综合进化论进行解释。70年代初，在原来老综合进化论的基础上，出现了

18、新综合进化理论，又称为分子水平的综合理论。提出了“杂种优势选择”（费希尔、霍尔丹等）、“平衡性选择”（泰瑟尔、赫利特尔）、“稳定性选择”（施马里高践）等选择机制，弥补了老综合理论的不足。2） 综合进化论这一学说的实验性工作基本上限于小进化的领域，对于大进化基本上未超出类推的范围。同时，对于一些比较复杂的进化问题，如新结构、新器官的形成等等，还不能给出又说服力的解释。24间断平衡理论由埃尔德雷奇和古尔德两人于1972年提出，该学说认为：1） 若以地质尺度来衡量，物种形成相当迅速，并非如达尔文主义所强调的生物进化是渐变积累的结果。但物种一旦形成，便处于“进化停滞”的状态，时间可达数百万年甚至上千万

19、年。也就是说，物种进化是一种短期突然发生和长期静态稳定，即跳跃和停滞交替的现象。学说成就：1） 能较合理解释一些化石记录，如寒武纪大爆发、三叠纪大爆发。它并不否定达尔文学说，而是对它的补充和发展。25新灾变论德国古生物学家欣德沃尔夫与1954年提出，新灾变论可归纳为如下程序：大灾变选择性大灭绝间隔期幸存者大扩张、辐射。新灾变实际上指的是不同于常规灭绝的集群灭绝事件，欣德沃尔夫在提出此理论时就把生物大灭绝与宇宙间的超新星爆发相联系起来。 间断平衡理论以及新灾变论都是要解释生物大爆发现象，也即“骤变是否是进化的一种方式？”26分子进化中性学说最早由日本群体遗传学家木村资生于1968年提出，全称为“

20、中性突变漂变学说”，1969年美国学者金和朱克斯也发表了主张中性进化学说的论文，名为非达尔文主义的进化。中性进化学说主要内容有：1） 突变大多是中性的，它不影响核酸和蛋白质的功能，对生物个体的生存既无害也无利。2） 中性突变通过随机的遗传漂变在种群中固定下来，在分子进化水平上自然选择不起作用。3） 进化速率由中性突变的速率决定，也就是由核苷酸和氨基酸的置换率所决定，它对于所有生物几乎都是恒定的。中性学说是在分子层次提出来的进化学说，是对达尔文进化学说的补充而不是否定。正如木村资生所说“中性学说始终从分子水平结构来提问题，至于表现型水平这只能用达尔文自然选择学说来解释吧!因为只有自然选择学说能够

21、很好的说明这种适应现象。”3、 进化研究的最新进展随着人类基因组计划的完成，基因组学迅猛发展，基因组数据大量积累，在此基础上诞生了“进化基因组学”，该学科一方面用进化生物学的手段注释基因组，即从基因组的水平理解生命现象和生物学功能；另一方面利用基因组学的海量数据研究基因组自身的进化过程和规律。系统发育重建也在思路、方法和手段上有了新的发展。近年来国际上已启动了“生命之树”（TOL）项目，提出在基因组和分子水平上研究生命多样性及其成因，最终阐明生命的起源、发展及其进化机制。同时以古生物学、分子生物学、遗传学和发育生物学的交叉互动为契机，诞生了“进化发育生物学”，该学科通过化石、胚胎和基因调控等多

22、方面研究成果的相互验证，在宏观模式和微观机制的不同层次上，探索生物进化和生物多样性起源等的重大问题。4、 进化发育生物学在当下，发育遗传学与进化生物学重新融合，诞生进化发育遗传学，其实仅仅是对直至十九世纪末才发生解离的具有广泛学科基础的进化理论的回归。当1894年Wilhelm Roux向世人宣告发育生物学诞生的时候，他也并没有将其与进化生物学分裂开，他认为，只有同时涵括个体发育与系统发生两方面内容的发育生物学才是完整的。只是到了20世纪40年代，当遗传学家运用基因论解释进化现象并提出了现代综合进化论的同时，发育途径的改变在进化中的地位却没有受到重视。虽然现代综合进化论以微观进化解释宏观进化的

23、做法一直受到质疑（如Goldschmidt和Conrad H. Waddington），但一直到70年代一系列事件的发生，包括古生物学的发现、平衡间断理论的提出、分子生物学的进展（如King 与 Wilson于1975年发现人与大猩猩的DNA具有高达99的同源性），使得研究者不得不开始质疑少数基因的突变引起巨大形态学变化的可能性。随着分子生物学技术在发育领域的进一步运用，生物学家发现，所有物种中一种器官的发生可以由同一同源调控基因来调控；同源发育途径可以在不同的物种或同一个个体的不同组织中执行不同的功能；同源异型基因在胚胎各区域的差异性表达，使得它们具有不同结构和功能。这些发现使得“现代综合进

24、化理论”进一步充实，这即所谓的“发育进化理论”。回顾进化理论研究对象的变化，一开始进化的研究是从宏观的性状入手的，随着基因论与进化论的结合，进化研究集中在了微观的基因层次，认为进化的本质是基因频率的改变，但宏观性状与微观基因间的关系却是一直被忽略的，因此以往进化的理论都是不完整的，因为它们没有说清楚基因层次的改变如何导致性状的改变，而从基因到性状，这便是发育的过程，因此发育与进化的融合是必然的。（如下图）1、性状2、基因3、发育1、 进化的研究从性状开始；2、 综合进化论使研究深入到基因的层次,进化基因组学使研究进一步深化；3、 发育在进化领域的运用实现了从基因到性状的综合。5、进化发育生物学

25、的一些问题 51 多样化的发育模式如何形成调制理论（modularity） 从发育的角度讲，进化可以指不同门类基本发育模式差异的产生。自然界现存动物门类35类，包括各种各样的物种，其中每一个物种都有其独特的发育过程，每一个发育模式都是严密而复杂的程序，那么这么多样化的发育模式是怎么形成的呢？人们曾简单地认为是在已有的胚胎发育模式的后期加上一个个新的时期，但现在大家都已知道即使在胚胎发育的早期也同样存在着进化事件，而且这种进化的基础是所有的胚胎同成体一样是由许多相互关联的部分组成的（Bonner 1988）调制理论。发育是通过各相互独立的各部分之间的相互作用来完成的，组成整体的各个部分可以将之比

26、作一个个元件，每一个元件自身又是相对的整体，其内部是统一的，而由一个个元件又可以组成更高一级的系统。这些元件可以是形态发生上的不同区域（如四肢或眼睛）、命运盘、细胞系、昆虫的次级结构或是脊椎动物的原基。发育的元件化使得机体各部分发生分化而不至于影响其他部分的功能。 通过调制来改变发育进程有3方面的基本内容：解离、复制并歧化、多用性。解离（dissociation）是指胚胎的各部分并不一定直接关联，当某一部分异常发育时，其他部分不受影响。这种机体各部分的互不影响可以是时间上的，也可以是空间上的。异时（heterochrony）即为时间上的解离，指子代胚胎发育过程中两个事件发生的相对时序与亲代相比

27、发生了变化。如某些蝾螈所具有的发育迟滞或是性早熟现象。异速（allometry）为空间上的解离，指机体不同部分的相对增殖速率的差异。如马腿不同部位的软骨细胞发育速度的差异使得中趾的生长速度比其他趾快1.4倍，结果是马腿部由5趾变为1趾。复制与歧化指的是先复制产生更多的元件，其中一个元件依旧行使原来的职能，而多余的元件可以用作其他的用途。如MyoD家族和球蛋白家族，它们分别由一个各自的祖先基因通过复制产生，那些新产生的成员可以参与新的功能。多用性指一种结构具有一种以上的功能。如在果蝇的发育中，engrailed基因既参与体节的形成又参与神经元的特化，同时还在幼虫的发育中作为命运盘的前后轴。以上强

28、调了发育过程中各元件的相互独立，但是胚胎中的各个部分在系统演化中也有相互作用的，这称为“协同进行”（correlated progression）,如一旦机体某处的骨骼结构发生的变异，其周围肌肉的排列和神经的分布也会发生相应的演化。但这种协同性的变化只是局限于存在密切联系的各部分之间，而不会导致整个胚胎的发育改变。52微小的遗传差别如何导致巨大的表型差异？同源调控基因和同源信号转导途径 据2021年英国Nature报道，人类基因组与鼠基因组序列有80相同，其中的基因有99是相同的，只有几百个基因是人和鼠各独自共有的，2022年的报道黑猩猩的基因组序列与人的有99是相同的，如此微小的遗传差异如何

29、导致巨大的表型差异呢？现在普遍认为生物之间的差别除了基因组序列外，更主要的是表现在基因表达和调控方面。近年来，同源调控基因和同源信号转导途径的发现，为研究表达调控的变化如何导致表型变化提供了可能。即使是在系统关系上存在几亿年差距的物种中，某些参与发育调控的基因也是共有的和保守的，这些基因及其下游基因的进化正是造成物种多样性的重要原因。 如Pax6基因和tinman基因，Pax6基因能够调控从果蝇到人的眼的发育，tinman基因调控从昆虫到脊椎动物的心脏发育。另外一个例子是Hox基因，即同源异形基因，它普遍存在于所有脊椎动物和绝大部分无脊椎动物中，它在动物发育过程中控制身体各部分形成的位置，保证

30、生物在正常的部位发育出正常形态的躯干、肢体、头颅等器官。同源异型基因发生突变，会在胚胎的某些区域异位表达，出现同源异形现象，使动物的某一体节或部位的器官变成其他体节和部位的器官。例如，在果蝇的触角足（antennapedia）突变体中,应该在胸部表达的触角足基因（Antp）转而在头部出现，使得果蝇头部本该长触角得部位生出了属于第二胸段的胸足。Hox基因的突变，在胚胎早期引起的变化是微小的，但在发育的过程中，随着组织、器官的分化成型，这种变化的影响会被“放大”，导致身体结构的重大变化。Hox基因的大多数突变会给果蝇带来致死的先天缺陷，这样的怪物在自然界是很难生存的，但有可能会出现极少数有利的变异

31、，导致全新的生物类型的突然出现，这也就是20世纪40年代戈德施米特所提出的“有希望的怪物”。有人认为，动物身体构型在进化上复杂性的增加与Hox基因构成和表达方式上复杂性的增加正相符合。无脊椎动物只有一个Hox基因簇，而所以脊索动物的共同祖先大概也只有一套有13个Hox基因组成的基因簇。在脊索动物从比较简单且仍具有体节构造的头索动物（如文昌鱼）进化到更加复杂的鼠和人（具有4套Hox基因簇）的过程，古老的单一Hox基因可能经过两次复制形成了复杂的有52个Hox基因组成的4个基因簇。关于Hox基因的研究是发育遗传学和进化生物学关注的重要课题，例如，既然Hox基因簇具有很保守的基因组构型，其功能在进化上又是非常保守的，那么新的身体构型又是如何进化的呢？这便是需要解决的问题。另一方面，不仅调控发育的某些基因存在着同源性，而且发育的途径在不同的物种中也存在同原性。一个例子是chordin/BMP4途径（Holleyet et al.