第五章生态系统中的能量流动

1、12 12 生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动n生态系统中的初级生产生态系统中的初级生产n生态系统中的次级生产生态系统中的次级生产n生态系统中的分解生态系统中的分解n生态系统中的能量流动生态系统中的能量流动n初级生产的基本概念初级生产的基本概念n地球上初级生产力的分布地球上初级生产力的分布n初级生产的生产效率初级生产的生产效率n初级生产量的限制因素初级生产量的限制因素n初级生产量的测定方法初级生产量的测定方法n生产过程：生产过程：n生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使植物的生物量(包括个包括个体数量和生长体数量和生长)增加增加n消费

2、者摄食植物已经制造好的有机物质消费者摄食植物已经制造好的有机物质(包括直接的取食植物和间接包括直接的取食植物和间接的取食食草动物和食肉动物的取食食草动物和食肉动物)，通过消化、吸收在合成为自身所需的，通过消化、吸收在合成为自身所需的有机物质，增加动物的生产量有机物质，增加动物的生产量n初级生产：自养生物的生产过程，其提供的生产力为初级生产力初级生产：自养生物的生产过程，其提供的生产力为初级生产力n次级生产：异养生物再生产过程，提供的生产力为次级生产力次级生产：异养生物再生产过程，提供的生产力为次级生产力n初级生产量：绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为初级初级生产量：绿色植物通过光合作用

3、合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产量生产量，也称第一性生产量n淨初級生产量：初级生产过程植物固定的能量一部分被植物自己的淨初級生产量：初级生产过程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量成为呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量成为淨初級生产量淨初級生产量(NP)n总初級生产量：初级生产过程植物固定的能量的总量总初級生产量：初级生产过程植物固定的能量的总量 GP=NP+Rn初级生产力：植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积初级生产力：植物群落在一定空间一定时间内所生产的有机物质积累的数量累的数量 n生物量：是指

4、某一时刻单位面积上积存的有机物质的量。以鲜重或生物量：是指某一时刻单位面积上积存的有机物质的量。以鲜重或干重表示干重表示n现存量：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落现存量：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分后所剩下的存活部分 SC=GP-R-H-Dn不同生态系统类型的初级生产力不同不同生态系统类型的初级生产力不同n陆地比水域的初级生产力总量大陆地比水域的初级生产力总量大n陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势n海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐

5、渐降低n生态系统的初级生产力随群落的演替而变化生态系统的初级生产力随群落的演替而变化n水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化n初级生产力随季节变化初级生产力随季节变化n不同生态系统类型的初级生产力不同不同生态系统类型的初级生产力不同n陆地比水域的初级生产力总量大陆地比水域的初级生产力总量大n陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势n海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低n生态系统的初级生产力随群落的演替而变化生态系统的初级生产力随群落的演替而变化n水体和陆地生

6、态系统的生产力有垂直变化水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化n初级生产力随季节变化初级生产力随季节变化n不同生态系统类型的初级生产力不同不同生态系统类型的初级生产力不同n陆地比水域的初级生产力总量大陆地比水域的初级生产力总量大n陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势n海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低n生态系统的初级生产力随群落的演替而变化生态系统的初级生产力随群落的演替而变化n水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化n初级生产力随季节变化初级生产力随季节

7、变化n生产力极低的区域：生产力极低的区域：1000kcal/m2.yr或者更少或者更少n大部分海洋和荒漠；辽阔的海洋缺少营养物质，荒漠主要是缺水大部分海洋和荒漠；辽阔的海洋缺少营养物质，荒漠主要是缺水n中等生产力区域：中等生产力区域：1000-10000kcal/m2.yrn许多草地、沿海区域、深湖和一些农田许多草地、沿海区域、深湖和一些农田n高生产力的区域：高生产力的区域：10000-20000kcal/m2.yr或者更多或者更多n大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕大部分湿地生态系统、河口湾、泉水、珊瑚礁、热带雨林和精耕细作的农田、冲积平原上的植物群落等细作的农田、冲积

8、平原上的植物群落等n得到了额外的自然能量和营养物质得到了额外的自然能量和营养物质n热带森林面积占热带森林面积占5%，生产力占，生产力占28%n水域、河口湾、海藻床和珊瑚礁等面积占水域、河口湾、海藻床和珊瑚礁等面积占0.4%，生产力占，生产力占2.3%n赤道附近区域、北、南半球中温带赤道附近区域、北、南半球中温带n生产效率生产效率=被固定的光能被固定的光能/入射光能入射光能n(1)玉米地玉米地n(2)荒地荒地n(3)Mendota湖湖n(4)Cedar Bog湖湖n总初级生产量与入射日光能的比值为总初级生产量与入射日光能的比值为1.2%，呼吸占总初级生产量的，呼吸占总初级生产量的15.1%。n总

9、初级生产量与入射日光能的比值为总初级生产量与入射日光能的比值为0.40%，呼吸占总初级生产量的，呼吸占总初级生产量的22.30%。n总初级生产量与入射日光能的比值为总初级生产量与入射日光能的比值为0.10%，呼吸占总初级生产量的，呼吸占总初级生产量的21.00%。n辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高产量辐射强度和日照时间：光强升高，光照时间长，提高产量n光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生产力的高低光合途径：光合作用途径的不同，直接影响初级生产力的高低n水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率水：光合作用的原料，缺水显著抑制光合速率n温度：温度升高，总光合速率升高温度：温度

10、升高，总光合速率升高n营养元素营养元素n二氧化碳二氧化碳Fig. Annual average solar radiation reaching the Earths surface.Fig. Photosynthetic rate as a function of light intensity in red oak, a C3 plant, and in pigweed, a C4 plant.Fig. Change in net productivity along a precipitation gradient.Fig. An Antarctic dry valley.Fig. Th

11、e rate of net primary production as a function of actual evapotranspiration measured in several grassland sites in the US. This kind of analysis quantifies the relative limitation effects in a way that allows comparison across nutrients and habitats.n光光nP=R*C*3.7/k P：浮游植物的净初级生产力，：浮游植物的净初级生产力，R：相对光合率

12、，：相对光合率，k：光强度随：光强度随水深度而减弱的衰变系数，水深度而减弱的衰变系数，C：水中的叶绿素含量水中的叶绿素含量n营养物质：营养物质：N/Pn由于缺乏营养物质，海洋生由于缺乏营养物质，海洋生产力偏低产力偏低n肥沃土壤可含肥沃土壤可含0.5%的氮，的氮，富饶的海水含氮量仅为其富饶的海水含氮量仅为其0.1n食草动物食草动物n收获量测定法收获量测定法n氧气测定法氧气测定法n二氧化碳测定法二氧化碳测定法n放射性标记物测定法放射性标记物测定法n叶绿素测定法叶绿素测定法n陆生定期收获植被，烘干至恒重陆生定期收获植被，烘干至恒重n以每年每平方米的干物质重量表示以每年每平方米的干物质重量表示n以其生

13、物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定以其生物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定n地下的部分可以占有地下的部分可以占有40%至至85%的总生产量，因此不能省略的总生产量，因此不能省略n通过氧气变化量测定总初级生产量通过氧气变化量测定总初级生产量n1927年年T.Garder, H.H.Gran用于测定海洋生态系统生产量用于测定海洋生态系统生产量n从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为125-300ml的白瓶的白瓶(透光透光)、黑瓶、黑瓶(不透光不透光)和对照瓶中和对照瓶中n对照瓶测定初始的溶氧量对照瓶测定初始的溶氧量IBn黑白瓶放置在取水

14、样的深度，间隔一定时间取出，用化学滴定测黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出，用化学滴定测定黑白瓶的的含氧量定黑白瓶的的含氧量DB、LBn计算呼吸量计算呼吸量(IB-DB)，净生产量，净生产量(LB-IB)，总生产量，总生产量(LB-DB)n用塑料罩将生物的一部分套住用塑料罩将生物的一部分套住n测定进入和抽出空气中的测定进入和抽出空气中的CO2n透明罩：测定净初级生产量透明罩：测定净初级生产量n暗罩：测定呼吸量暗罩：测定呼吸量n用放射性用放射性14C測定其吸收量，即光合作用固定的碳量測定其吸收量，即光合作用固定的碳量n放射性放射性14C以碳酸盐的形式提供，放入含有自然水体浮游以碳酸盐的形

15、式提供，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，然后计算：干燥后在计数器测定放射活性，然后计算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6n确定光合作用固定的碳量确定光合作用固定的碳量n需用需用“暗呼吸暗呼吸”作校正作校正n植物定期取样植物定期取样n丙酮提取叶绿素丙酮提取叶绿素n分光光度计测定叶绿素浓度分光光度计测定叶绿素浓度n每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量量计算取样面积的初级生产

16、量n次级生产过程次级生产过程n次级生产量的测定次级生产量的测定n次级生产的生态效率次级生产的生态效率未捕获未捕获(876.1g)猎物种群生产量猎物种群生产量(886.4g)被捕获被捕获(10.3g)被吃下被吃下(7.93g)I未吃下未吃下(2.37g)未同化未同化(0.63g)同化同化(7.3g)A净次级生产净次级生产(2.7g)P呼吸呼吸(4.6g)RnC=A+FUnC：动物从外界摄食的能量：动物从外界摄食的能量nA：被同化能量：被同化能量nFU：排泄物：排泄物nA=P+RnP：净次级生产量：净次级生产量nR：呼吸能量：呼吸能量n用同化量和呼吸量估计生产量用同化量和呼吸量估计生产量(用摄食量

17、扣除粪尿量估计用摄食量扣除粪尿量估计同化量同化量)： P=A-R=(C-FU)-RC：动物从外界摄食的能量，：动物从外界摄食的能量，A：被同化能量，：被同化能量，FU：排泄物，：排泄物，R：呼吸量：呼吸量n用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净生产量用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净生产量:P=Pg+Pr Pr：生殖后代的生产量，：生殖后代的生产量， Pg：个体增重：个体增重n消费效率：消费效率：n食草动物对植物净生产量的利用食草动物对植物净生产量的利用n植物种群增长率高，世代短，更新快，被利用的百分比高植物种群增长率高，世代短，更新快，被利用的百分比高n草本植物维管束少，能提供较多的净初级生

18、产量草本植物维管束少，能提供较多的净初级生产量n浮游动物利用的净初级生产量比例最高浮游动物利用的净初级生产量比例最高n食肉动物对猎物的消费效率研究较少食肉动物对猎物的消费效率研究较少n脊椎动物捕食者脊椎动物捕食者50100%，无脊椎动物捕食者，无脊椎动物捕食者25%n同化效率同化效率n草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高n生长效率生长效率n肉食动物的净生长率低于草食动物肉食动物的净生长率低于草食动物n不同动物类群有不同的生长效率不同动物类群有不同的生长效率n分解过程的性质分解过程的性质n分解者生物分解者生物n资源质量资源质量n理化环境对分解的影响理化环境对分

19、解的影响n概念：概念：n死有机物质的逐步降解过程死有机物质的逐步降解过程n将有机物还原为无机物，释放能量将有机物还原为无机物，释放能量n意义：意义：n建立和维持全球生态系统的动态平衡建立和维持全球生态系统的动态平衡n通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质n维持大气中维持大气中CO2浓度浓度n稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物稳定和提高土壤有机质的含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物n改善土壤物理性状改善土壤物理性状n碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑碎化：把尸体分解为颗粒状的碎屑n异化：有机物

20、在酶的作用下，进行生物化学的分解异化：有机物在酶的作用下，进行生物化学的分解n从聚合体变成单体从聚合体变成单体(如纤维素降解为葡萄糖如纤维素降解为葡萄糖)n进而成为矿物成分进而成为矿物成分(如葡萄糖降为如葡萄糖降为CO2和和H2O)n淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程淋溶：可溶性物质被水淋洗出，完全是物理过程 n分解者生物分解者生物n资源质量资源质量n理化性质理化性质n微生物微生物(细菌和真菌细菌和真菌) n主要利用可溶性物质，氨基酸和糖类的分解产物作为的食物而被吸收主要利用可溶性物质，氨基酸和糖类的分解产物作为的食物而被吸收n动物类群动物类群n陆地分解者陆地分解者n动物主要是食碎屑的

21、无脊椎动物动物主要是食碎屑的无脊椎动物n小型：小型：100m以下，不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型以下，不能碎裂枯枝落叶，属粘附类型n中型：中型：100m-2mm，调节微生物种群的大小和处理和加工大型动物粪便，调节微生物种群的大小和处理和加工大型动物粪便n大型和巨型：大型和巨型：2mm-20mm-, 碎裂植物残叶和翻动土壤碎裂植物残叶和翻动土壤,对分解和土壤结构有明显影响对分解和土壤结构有明显影响n水生系统水生系统n动物的分解过程分为搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等几个环节动物的分解过程分为搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等几个环节n碎裂者：以落入河流中的树叶为食碎裂者：以落入河流中的树叶为食n颗粒状有

22、机物质搜集者：一类从沉积物中搜集；另一类从水体中滤食有机颗粒颗粒状有机物质搜集者：一类从沉积物中搜集；另一类从水体中滤食有机颗粒n刮食者：其口器适应在石砾表面刮取藻类和死有机物刮食者：其口器适应在石砾表面刮取藻类和死有机物n以藻类为食的食草性动物以藻类为食的食草性动物n捕食动物：以其他物脊椎动物为食捕食动物：以其他物脊椎动物为食n物理、化学性质影响分解速率物理、化学性质影响分解速率n物理性质：表面特性和机械结构物理性质：表面特性和机械结构n化学性质：随其化学组成而不同化学性质：随其化学组成而不同n单糖分解快，一年失重单糖分解快，一年失重99%半半纤维纤维纤维素纤维素木质素木质素nC:Nn水热条

23、件水热条件n温度高、湿度大的地带，有机质分解速率高温度高、湿度大的地带，有机质分解速率高n低温干燥地带，分解速率低低温干燥地带，分解速率低n分解速度随纬度增高而降低分解速度随纬度增高而降低(热带雨林热带雨林温带森林温带森林冻原冻原)；n分解生物的相对作用分解生物的相对作用n无脊动物在地球上的分布随纬度的变化呈现地带性的变化规律无脊动物在地球上的分布随纬度的变化呈现地带性的变化规律n低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，其分解作用明显低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，其分解作用明显高于温带和寒带高于温带和寒带n高纬度寒温带和冻原地区多为中、小型动物，它们对物质分解起高纬度寒温带和冻原

24、地区多为中、小型动物，它们对物质分解起的作用很小的作用很小nK=I/XK：分解指数，：分解指数，I：死有机物年输入总量，：死有机物年输入总量，X：系统中死有机物质现存量：系统中死有机物质现存量n规律：规律：n热带雨林最高热带雨林最高n温带草地高于温带阔叶林温带草地高于温带阔叶林n冻原最低冻原最低n研究能流传递的热力学定律研究能流传递的热力学定律n食物链层次上的能流分析食物链层次上的能流分析n生态系统层次上的能流分析生态系统层次上的能流分析n异养生态系统的能流分析异养生态系统的能流分析n分解者和消费者在能流中的相对作用分解者和消费者在能流中的相对作用n热力学第一定律热力学第一定律(能量守恒定律能

25、量守恒定律):能量既不能创生，也不会消灭，能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式n生态系统中的能量转换和传递过程，都可以根据热力学第一定生态系统中的能量转换和传递过程，都可以根据热力学第一定律进行定量计算，并列出平衡式和编制能量平衡表律进行定量计算，并列出平衡式和编制能量平衡表n热力学第二定律热力学第二定律 (熵定律熵定律) n在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功外，总有一部在能量传递和转化过程中，除了一部分传递和作功外，总有一部分以热的形式消散，使系统的熵增加分以热的形式消散，使系统的熵增加n熵是系统无

26、序性的指标，是系统热量与温度之比熵是系统无序性的指标，是系统热量与温度之比n若用熵概念表示热力学第二定律若用熵概念表示热力学第二定律n内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减内能不变的封闭系统中，其熵值只朝一个方向变化，常增不减n开放系统的一切过程使系统与环境熵值之和增加开放系统的一切过程使系统与环境熵值之和增加n生态系统是一个开放系统，它不断地与环境进行着各种形生态系统是一个开放系统，它不断地与环境进行着各种形式能量的交换。通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，把式能量的交换。通过光合同化，引入负熵；通过呼吸，把正熵值转出系统正熵值转出系统熱力学的两个定律：第一定律：A = B +

27、 C第二定律：C An太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源太阳辐射能是生态系统中的能量的最主要来源n太阳辐射中的红外线的主要作用是产生热效应，形成生物的热环境太阳辐射中的红外线的主要作用是产生热效应，形成生物的热环境n紫外线具有消毒灭菌和促进维生素紫外线具有消毒灭菌和促进维生素D生成的生物学效应生成的生物学效应n可见光为植物光合作用提供能源可见光为植物光合作用提供能源n辅助能辅助能n辅助能不能直接转换为生物化学潜能，但可以促进辐射能的转化辅助能不能直接转换为生物化学潜能，但可以促进辐射能的转化n对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生存和繁殖起着对生态系统中光合产物的形成、物质循环、

28、生物的生存和繁殖起着极大的辅助作用极大的辅助作用n辅助能分为自然辅助能辅助能分为自然辅助能(如如潮汐作用、风力作用、降水和蒸发作用如如潮汐作用、风力作用、降水和蒸发作用)和人工辅助能和人工辅助能(如施肥、灌溉等如施肥、灌溉等)。n能量以日光形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来的能量以日光形式进入生态系统，以植物物质形式贮存起来的能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植能量，沿着食物链和食物网流动通过生态系统，以动物、植物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，物物质中的化学潜能形式贮存在系统中，或作为产品输出，离开生态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的离开生

29、态系统，或经消费者和分解者生物有机体呼吸释放的热能自系统中丢失热能自系统中丢失n生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入、生态系统是开放的系统，某些物质还可通过系统的边界输入、输出系统。如动物迁移，水流的携带，人为的补充等输出系统。如动物迁移，水流的携带，人为的补充等n生态系统能量的流动是单一方向的生态系统能量的流动是单一方向的n能量以光能的状态进入生态系统后，就不能再以光的形式存在，能量以光能的状态进入生态系统后，就不能再以光的形式存在，而是以热的形式不断地逸散于环境中而是以热的形式不断地逸散于环境中 n从太阳辐射能到被生产者固定，再经植食动物，到肉食动从太阳辐射能到被生产者固定

30、，再经植食动物，到肉食动物，再到大型肉食动物，能量是逐级递减的过程物，再到大型肉食动物，能量是逐级递减的过程n各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量n各营养级的同化作用也不是百分之百的，总有一部分不被同化各营养级的同化作用也不是百分之百的，总有一部分不被同化n生物在维持生命过程中进行新陈代谢，总要消耗一部分能量生物在维持生命过程中进行新陈代谢，总要消耗一部分能量PG=208.10PN=88.33A=33.68P=14.78A=3.83P=0.67A=0.21P=0.06A=50.60P=4.60III 分分119.7718.903.160.1346.0025.0,输出输出4.86输入输入总总/净生产净生产呼吸呼吸效率效率0.4260.4400.1760.2860.091营养级营养级总总PNC=20.14R总总187.96单位：单位：kcalm-2yr-1未吸收未吸收497228.6R=96.3R=18.8R=7.5未利用未利用293.1未利用未利用29.3未利用未利用5.0单位：单位：Jcm-2a-199.9%总初级生产总初级生产GP=464.70.1%食草动物食草动物H=62.8食肉动物食肉动物C=12.6分解分解12.5分解分解2.1分解分解入射日光能入射日光