讲义生理学细胞3

1、节-恩格斯在恩格斯在100多年前就指出：多年前就指出：“地球上几乎没有一种变化发生而地球上几乎没有一种变化发生而不同时显示出电的变化不同时显示出电的变化”。第3细胞的跨膜电变细胞的跨膜电变化化生物电，生物电，bioelectricity活细胞无论处于安静或活动状态都存在电现象，活细胞无论处于安静或活动状态都存在电现象，称之生物电。如：心电图，脑电图等。称之生物电。如：心电图，脑电图等。从从细胞水平细胞水平来说，生物电是发生在细胞膜两侧的来说，生物电是发生在细胞膜两侧的电位变化，通常也称为电位变化，通常也称为跨膜电位（膜电位）跨膜电位（膜电位）。细胞的膜电位表现为：细胞的膜电位表现为：a，安静时

2、相对平稳的，安静时相对平稳的静息电位静息电位； b，受到刺激时可扩布的，受到刺激时可扩布的动作电位动作电位。2一、静息电位（一、静息电位（resting potential，RP）3一、静息电位（一、静息电位（resting potential，RP）（一）静息电位的概念（一）静息电位的概念1、含义：、含义：细胞处于静息状态下（未受到刺激）细胞处于静息状态下（未受到刺激）时，膜内外存在着时，膜内外存在着外正内负外正内负且相对平稳的且相对平稳的电位差电位差。2、特点：、特点： a，电位外高内低，电位外高内低，通常以膜外为零通常以膜外为零，内为负值内为负值。如骨骼肌细胞的。如骨骼肌细胞的RP为为-

3、90mV，神经细胞约为，神经细胞约为 -70mV。 b，大多数细胞的，大多数细胞的RP相对恒定相对恒定，心肌自律细胞，心肌自律细胞和胃肠平滑肌细胞例外。和胃肠平滑肌细胞例外。4注意：注意：-90mV -100mV的表述的表述方法方法 膜电位增大膜电位增大 电位差增大电位差增大 负值增大负值增大 绝对值增大绝对值增大5 有关术语：有关术语：（1）极化）极化：静息时细胞膜内负外正的：静息时细胞膜内负外正的状态状态。（2）超极化）超极化：当膜的两侧极化状态加剧，即：当膜的两侧极化状态加剧，即负值增负值增大大。如。如-90mV -100mV。（3）去极化）去极化：当膜的两侧极化状态减弱，即：当膜的两侧

4、极化状态减弱，即负值减负值减小小。 -90mV-80mV。（4）反极化）反极化：极化状态的翻转（由外正内负：极化状态的翻转（由外正内负转变为转变为内正外负内正外负）。）。（5）超射：）超射：膜电位膜电位高于零电位高于零电位的部分。的部分。（6）复极化）复极化：先发生去极化，后向静息电位：先发生去极化，后向静息电位恢复恢复。670mV-70mV+30mV超射超射复极化复极化去极化去极化超极化超极化反极化反极化8（二）静息电位的产生机制（二）静息电位的产生机制带电离子跨膜转运的结果；带电离子跨膜转运的结果；影响因素：影响因素：1.1.膜两侧的离子分布不均，存在浓度差；膜两侧的离子分布不均，存在浓度

5、差； 2.2.膜对离子有选择通透性。膜对离子有选择通透性。81、细胞膜两侧离子的浓度差、细胞膜两侧离子的浓度差静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀 Na+iNa+o 1 10, K+iK+o 30 1 Cl-iCl-o 1 14 , A-iA-o 4 19主要离子分布：主要离子分布：膜内：膜内：膜外：膜外：电电-化学驱动力化学驱动力 某种离子在膜两侧的电位差和浓度差两个驱动力某种离子在膜两侧的电位差和浓度差两个驱动力的代数和。的代数和。平衡电位平衡电位 当电当电-化学驱动力为零，离子净扩散量为零时的化学驱动力为零，离子净扩散量为零时的跨膜电位差。跨膜电位差。10

6、通透膜通透膜选择性通透膜选择性通透膜利用利用Nernst公式，计算平衡电位公式，计算平衡电位11Ex =RTZFlnX+oX+i(V)Ex = 60lgX+oX+i(mV)p当当Xo Xi 平衡电位为平衡电位为正值正值；p当当Xo Xi 平衡电位为平衡电位为负值负值。哺乳动物骨骼肌主要离子的浓度哺乳动物骨骼肌主要离子的浓度梯度和平衡电位梯度和平衡电位 离子离子 胞外浓度胞外浓度 胞内浓度胞内浓度 平衡平衡电位电位 Xo(mM) Xi(mM) (mV) Na+ 145 12 +67 K+ 4.5 155 -95 Cl- 116 4.2 -89 Ca2+ 1.0 10-4 +12312-802、安

7、静时细胞膜对离子的选择通透性、安静时细胞膜对离子的选择通透性安静状态下通透性：安静状态下通透性： K+ Cl- Na+ A-持续开放的非门控钾通道持续开放的非门控钾通道1314将将K+浓度数值代入式中：浓度数值代入式中： EK =RT/ZFlnK+o /K+i =60 lgK+o /K+i =60 lg 1/30 =60(lg1-lg30)= -87mv 在巨大神经纤维测得：在巨大神经纤维测得：RP值为值为-77mv。 RP值值EK的原因：的原因：一部分一部分Na+内流扩散可部分抵内流扩散可部分抵消由消由K+外流扩散所形成的膜内负电位。外流扩散所形成的膜内负电位。 RP EK15K+iK+o膜

8、对膜对K+通透性高通透性高K+外流外流K+化化细胞内高细胞内高K+电电促进促进K+外流的浓度外流的浓度差差阻碍阻碍K+外流的外流的电位差电位差K+的净外流为零的净外流为零K+的的平衡电位（平衡电位（EK）16（二）静息电位的产生机制（二）静息电位的产生机制小结：小结： K+分布不均分布不均， K+选择性通透选择性通透， 外外K+，内蛋白，内蛋白， K+平衡电位平衡电位。 1717173、钠泵的生电作用、钠泵的生电作用 3个个Na+出，出，2个个K+进进K+影响影响RP水平的因素水平的因素细胞外细胞外K+浓度浓度 由于膜内外由于膜内外K+浓度差决定浓度差决定EK，所以细胞外，所以细胞外K+浓度的

9、改变可显著影响浓度的改变可显著影响RP。如增加细胞外。如增加细胞外K+浓度浓度EK负值减小，负值减小，RP减小。减小。膜对膜对K+和和Na+相对通透性相对通透性 膜对膜对K+和和Na+相对通透性可影响相对通透性可影响RP大小，大小，如对如对K+相对增大，相对增大，RP增大，更接近增大，更接近EK。钠泵的活动水平钠泵的活动水平 钠泵活动越强，细胞内电位的负值就越大。钠泵活动越强，细胞内电位的负值就越大。18二、动作电位（二、动作电位（action potential，AP）19动作电位动作电位 动作电位的动作电位的概念和特点概念和特点 动作电位的动作电位的产生机制产生机制 动作电位的动作电位的触

10、发触发 动作电位的动作电位的传播传播 兴奋性兴奋性及其变化及其变化20（一）动作电位的概念和特点（一）动作电位的概念和特点1、概念、概念 细胞在静息电位基础上接受细胞在静息电位基础上接受有效刺激有效刺激后产生的一后产生的一个个迅速迅速的可向远处的可向远处传播传播的膜电位波动。的膜电位波动。2、组成部分（神经细胞为例）、组成部分（神经细胞为例）21上升支上升支 去极化（去极化（-70 mV 0 mV） 超超 射（射（ 0 mV +30mV） 下降支下降支 复极化（复极化（+30mV -70mV） 锋电位锋电位后电位后电位负后电位（去极化后电位）负后电位（去极化后电位） 正后电位（超极化后电位）正

11、后电位（超极化后电位）22去去 极极 化化上上 升升 支支下降支下降支3、动作电位的图形、动作电位的图形刺激刺激局部电位局部电位阈电位阈电位去极化去极化零电位零电位反极化（超射）反极化（超射）复极化复极化（负、正）后电位（负、正）后电位4、特点：、特点：I.“全或无全或无”现象。现象。产生动作电位的刺激必须产生动作电位的刺激必须达到一定的强度。动作电位产生后，其幅度达到一定的强度。动作电位产生后，其幅度不再随刺激强度的增强而增大。不再随刺激强度的增强而增大。II. 一旦产生，迅速向四周扩布，一旦产生，迅速向四周扩布，不衰减的传播不衰减的传播，其幅度和波形在传播过程中保持不变。，其幅度和波形在传

12、播过程中保持不变。III.脉冲式发放。脉冲式发放。连续刺激产生的多个动作电位连续刺激产生的多个动作电位不发生融合。不发生融合。23（二）动作电位的产生机制（二）动作电位的产生机制内向电流：内向电流：概念：概念：正离子由膜外向膜内转运正离子由膜外向膜内转运（如（如Na+、Ca2+内流），或负离子由膜内向膜外转运（内流），或负离子由膜内向膜外转运（Cl-外流）时，可造成膜外正电荷流入膜内，外流）时，可造成膜外正电荷流入膜内，内向电流可使膜电位减小，膜发生内向电流可使膜电位减小，膜发生去极化去极化。外向电流：外向电流：概念：正离子由膜内向膜外转运，或负离子由概念：正离子由膜内向膜外转运，或负离子由膜

13、外向膜内转运，膜外向膜内转运，外向电流可使膜电位增大，膜发生外向电流可使膜电位增大，膜发生复极化或超复极化或超极化极化。24（二）动作电位的产生机制（二）动作电位的产生机制发生动作电位时，膜电位的波动实际上发生动作电位时，膜电位的波动实际上是离子跨膜移动的结果是离子跨膜移动的结果 。 离子跨膜转运的离子跨膜转运的两个条件两个条件：离子的电离子的电-化学驱动力；化学驱动力；细胞膜对离子的通透性细胞膜对离子的通透性。251、电、电-化学驱动力及其变化化学驱动力及其变化离子的电离子的电-化学驱动力化学驱动力=Em-Ex (正号为外向，负号为内向正号为外向，负号为内向)安静状态时，安静状态时， Na+

14、的电的电-化学驱动力化学驱动力=-70mV-(+60mV)=-130mV(内向内向) K+的电的电-化学驱动力化学驱动力=-70mV-(-90mV)=+20mV(外向外向)超射值水平时，超射值水平时， Na+的电的电-化学驱动力化学驱动力=+30mV-(+60mV)=-30mV(内向内向) K+的电的电-化学驱动力化学驱动力=+30mV-(-90mV)=+120mV(外向外向)262、动作电位期间细胞膜通透性的变化、动作电位期间细胞膜通透性的变化（1）电压钳和膜电导）电压钳和膜电导的测定的测定膜电导（膜电导（Gx）：）：膜电阻的倒数；膜电阻的倒数；膜电导反应的是细膜电导反应的是细胞膜对离子的通

15、透胞膜对离子的通透性，没有正负之分性，没有正负之分。272、动作电位期间细胞膜通透性的变化、动作电位期间细胞膜通透性的变化（2）钠电导和钾电导的变化）钠电导和钾电导的变化在动作电位期间，钠电导和钾电导发生在动作电位期间，钠电导和钾电导发生相继改相继改变变。膜电导变化的特点：膜电导变化的特点：GNa和和GK具有具有电压依赖性电压依赖性；GNa和和GK具有具有时间依赖性时间依赖性。GNa表现为快速一过性激活；表现为快速一过性激活；GK在在GNa失活时逐渐激活。失活时逐渐激活。282930阈电位阈电位Na+迅速内流迅速内流K+外流外流Na+的平衡电位的平衡电位低低Na+高高K+高高Na+Na+-K+

16、泵泵跨膜离子流动和动作电位的形成过程：跨膜离子流动和动作电位的形成过程：31阈电位阈电位Na+迅速内流迅速内流K+外流外流Na+的平衡电位的平衡电位Na+-K+泵泵跨膜离子流动和动作电位的形成过程：跨膜离子流动和动作电位的形成过程：+ +低低Na+高高K+高高Na+高高K+ + +（3）膜电导改变的实质：）膜电导改变的实质：膜片钳：膜片钳：电压固定后，可电压固定后，可观察单个离子通道的活动观察单个离子通道的活动。膜电导即膜对离子通透性膜电导即膜对离子通透性变化的变化的实质是离子通道的实质是离子通道的开放和关闭；开放和关闭；电压门控钠通道电压门控钠通道 电压门控钾通道电压门控钾通道32（4）离子

17、通道的功能状态）离子通道的功能状态电压门控钠通道电压门控钠通道存在存在三种功能状态三种功能状态：a. 静息态：静息态：通道在受刺激前尚通道在受刺激前尚未开放未开放的状态；的状态；b. 激活态：激活态：通道在受去极化刺激后通道在受去极化刺激后开放开放的状态；的状态；c. 失活态：失活态：通道在激活态之后对去极化刺激通道在激活态之后对去极化刺激不再不再反应反应的状态。的状态。通道分子内部通道分子内部两个闸门两个闸门： 激活门（激活门（m门）和失活门（门）和失活门（h门）门）33电压门控钠通道功能状态示电压门控钠通道功能状态示意图意图34m门门 激活门激活门 h门门 失活门失活门35失活失活激活激活

18、1ms复活复活复极到复极到RP去极去极自动自动静息状态静息状态失活失活状态状态激活激活状态状态m门门 激活门激活门h门门 失活门失活门36（4）离子通道的功能状态）离子通道的功能状态电压门控钾通道电压门控钾通道：静息态和激活态：静息态和激活态激活门激活门（n门）门）延迟激活延迟激活37动作电位产生的机制动作电位产生的机制阈电位阈电位钠通道开放、钠通道开放、激活，激活，Na+迅速内流迅速内流Na+通道很快失活，通道很快失活，Na+通透性消失。通透性消失。K+通道开放，通道开放， K+通透性通透性K+外流外流Na+的平衡电位的平衡电位Na+-K+泵泵38小结：刺激达阈，小结：刺激达阈，Na+入去极

19、，入去极，K+出复极，出复极， Na+-K+泵恢复。泵恢复。（三）动作电位的触发（三）动作电位的触发1、阈刺激、阈刺激刺激：刺激：细胞所处环境的变化，包括物理、化学和细胞所处环境的变化，包括物理、化学和生物等性质的环境变化。生物等性质的环境变化。刺激量三个参数：刺激量三个参数：刺激的强度、持续时间和强度刺激的强度、持续时间和强度-时间变化率。时间变化率。阈强度：阈强度：能使细胞产生动作电位的最小刺激强度能使细胞产生动作电位的最小刺激强度。阈刺激；阈上刺激；阈下刺激；有效刺激阈刺激；阈上刺激；阈下刺激；有效刺激39（三）动作电位的触发（三）动作电位的触发2、阈电位、阈电位概念：概念：阈电位是能使

20、阈电位是能使Na+通道瞬时大量开放而引通道瞬时大量开放而引发发AP时的临界膜电位。时的临界膜电位。一般比一般比RP低低1020mV（神经细胞（神经细胞RP为为-90mV，阈电位为，阈电位为-70mV）阈电位阈电位触发开关触发开关阈刺激：阈刺激：其强度刚好能使细胞的静息电位发生去其强度刚好能使细胞的静息电位发生去极化达到阈电位水平的刺激。极化达到阈电位水平的刺激。40（四）动作电位的传播（四）动作电位的传播1、动作电位在同一细胞上的传播、动作电位在同一细胞上的传播传导：传导：细胞膜某一部分产生的动作电位可沿细胞膜某一部分产生的动作电位可沿细胞膜细胞膜不衰减不衰减地传遍整个细胞的过程。地传遍整个细

21、胞的过程。局部电流学说局部电流学说4142兴奋在同一细胞上的传导机制兴奋在同一细胞上的传导机制局部电流局部电流未兴奋段膜去极未兴奋段膜去极化并达阈电位化并达阈电位细胞外细胞外细胞内细胞内大量大量Na+通通道开放道开放出现动作电位出现动作电位动作电位动作电位相邻膜仍处于静相邻膜仍处于静息状态息状态动作电位在同一细胞上的传导实质上是细胞动作电位在同一细胞上的传导实质上是细胞膜依次再生动作电位的过程。膜依次再生动作电位的过程。无髓神经纤维或肌纤维无髓神经纤维或肌纤维43 有髓神经纤维有髓神经纤维 -跳跃式传导跳跃式传导444545452、动作电位在细胞之间的传播、动作电位在细胞之间的传播缝隙连接缝隙

22、连接部位：部位：脑内某些核团、心肌及某些种类的平滑肌脑内某些核团、心肌及某些种类的平滑肌生理意义：生理意义：使某些同类细胞发生同步化活动。使某些同类细胞发生同步化活动。46（五）兴奋性及其变化（五）兴奋性及其变化1、兴奋性、兴奋性机体的组织或细胞接受刺激后产生反应的能力或特机体的组织或细胞接受刺激后产生反应的能力或特性，它是生命活动的基本特征之一。性，它是生命活动的基本特征之一。兴奋兴奋:概念：概念：当机体、器官、组织或细胞受到刺激时，当机体、器官、组织或细胞受到刺激时，功能活动功能活动由弱变强由弱变强或或由相对静止转变为比较活跃由相对静止转变为比较活跃的反应过程或反应形式。的反应过程或反应形

23、式。可兴奋细胞：可兴奋细胞：神经细胞、肌细胞和部分腺细胞。神经细胞、肌细胞和部分腺细胞。细胞兴奋性高低可用刺激的细胞兴奋性高低可用刺激的阈值阈值大小来衡量。大小来衡量。474848482、 细胞兴奋后兴奋性的变化细胞兴奋后兴奋性的变化 绝对不应期：绝对不应期：无论多无论多强的刺激也不能再次兴强的刺激也不能再次兴奋的期间。奋的期间。 相对不应期：相对不应期：大于原大于原先的刺激强度才能再次先的刺激强度才能再次兴奋期间。兴奋期间。 超常期：超常期：小于原先的小于原先的刺激强度便能再次兴奋刺激强度便能再次兴奋的期间。的期间。 低常期：低常期：大于原先的大于原先的刺激强度才能再次兴奋刺激强度才能再次兴

24、奋的期间。的期间。494949 组织兴奋后兴奋性变化的对应关系组织兴奋后兴奋性变化的对应关系 分分 期期 兴奋性兴奋性 与与APAP对应关系对应关系 机机 制制绝对不应期绝对不应期 降至零降至零 锋电位锋电位 钠通道失活钠通道失活相对不应期相对不应期 渐恢复渐恢复 负后电位前期负后电位前期 钠通道部分恢复钠通道部分恢复超常期超常期 正常正常 负后电位后期负后电位后期 钠通道大部恢复钠通道大部恢复低常期低常期 正常正常 正后电位正后电位 膜内电位呈超极化膜内电位呈超极化 三、电紧张电位和局部电位三、电紧张电位和局部电位（一）细胞膜和胞质的被动电学特性（一）细胞膜和胞质的被动电学特性1、膜电容、膜

25、电容2、膜电阻、膜电阻3、轴向电阻、轴向电阻（二）电紧张电位（二）电紧张电位特征：特征：等级性电位；等级性电位；衰减性传导；衰减性传导；电位可融合。电位可融合。50（三）局部电位（三）局部电位电紧张电位完全由膜的电紧张电位完全由膜的被动特性被动特性决定，没有离决定，没有离子通道的激活和膜电导的改变。子通道的激活和膜电导的改变。在生物体内在生物体内，细胞膜在神经递质的作用下或在，细胞膜在神经递质的作用下或在电紧张电位的刺激下，可出现部分离子通道开电紧张电位的刺激下，可出现部分离子通道开放，形成由细胞膜放，形成由细胞膜主动特性参与主动特性参与的去极化或超的去极化或超极化反应。极化反应。局部电位，局

26、部反应或局部兴奋局部电位，局部反应或局部兴奋51525252概念：概念： 阈下刺激阈下刺激引起的低于阈引起的低于阈电位的去极化电位的去极化（即局部电（即局部电位），称局部位），称局部反应或局部兴反应或局部兴奋。奋。（三）局部电位（三）局部电位535353特点：特点： 等级性电位。等级性电位。其幅其幅值可随刺激强度的增值可随刺激强度的增加而增大。加而增大。 衰减性传导，衰减性传导，以电以电紧张方式扩布。其幅紧张方式扩布。其幅值随着传播距离的增值随着传播距离的增加而减小。加而减小。 没有不应期，没有不应期，反应反应可以叠加可以叠加总和总和。54总和反应。总和反应。有以下有以下2种方式：种方式：膜的

27、膜的不同处不同处产生的局部兴奋经电紧张性扩布产生的局部兴奋经电紧张性扩布至某处而相互叠加起来，称至某处而相互叠加起来，称兴奋的空间性总兴奋的空间性总和和 (spatial summation)。a .阈下刺激叠加后可阈下刺激叠加后可能达到阈电位能达到阈电位。+55当前一刺激引起的局部兴奋尚未消失时，与后当前一刺激引起的局部兴奋尚未消失时，与后一刺激引起的局部兴奋发生叠加，称为一刺激引起的局部兴奋发生叠加，称为时间性时间性总和总和 (temporal summation) 。b. +56 局部反应局部反应 阈下刺激引起阈下刺激引起钠通道少量开放钠通道少量开放 反应等级性反应等级性有总和效应有总和

28、效应 衰减性传播衰减性传播 动作电位动作电位 阈阈(上上)刺激引起刺激引起钠通道大量开放钠通道大量开放 “全或无全或无” 无（脉冲式）无（脉冲式）非衰减性传播非衰减性传播局部反应与局部反应与AP的区别的区别小结小结细胞的跨膜电位表现为：细胞的跨膜电位表现为：静息电位静息电位（RP）和）和动作动作电位电位（AP）。）。RP是细胞处于静息状态时，细胞膜内外两侧存在是细胞处于静息状态时，细胞膜内外两侧存在的内负外正的电位差。的内负外正的电位差。RP产生的产生的机制机制： K+分布不均，分布不均，K+选择通透，外选择通透，外K+内蛋白，内蛋白，K+平衡电位。平衡电位。5758K+iK+o膜对膜对K+通

29、透性高通透性高K+外流外流K+化化细胞内高细胞内高K+电电促进促进K+外流的浓度外流的浓度差差阻碍阻碍K+外流的外流的电位差电位差K+的净外流为零的净外流为零K+的的平衡电位（平衡电位（EK）小结小结AP是细胞受刺激时在是细胞受刺激时在RP基础上发生的一次可传基础上发生的一次可传播的电位变化，是兴奋的标志。播的电位变化，是兴奋的标志。AP有上升支（去极化）、下降支（复极化）两个有上升支（去极化）、下降支（复极化）两个时相，或分为锋电位和后电位两部分。时相，或分为锋电位和后电位两部分。AP的特点：的特点： 全或无，全或无， 不衰减传导，不衰减传导， 脉冲脉冲式发放。式发放。AP的的产生机制产生机制：刺激达阈，刺激达阈，Na+入去极，入去极