植物生理第五章光合作用二

1、第五章第五章 植物的光合作用（二）植物的光合作用（二）Chapter 5 Photosynthesis 本章目录本章目录第一节第一节 光合作用概述光合作用概述 一、光合作用的概念一、光合作用的概念 二、光合作用的意义二、光合作用的意义 三、光合作用的研究历史三、光合作用的研究历史 四、光合作用的总过程四、光合作用的总过程第二节第二节 叶绿体和光合色素叶绿体和光合色素 一、叶绿体的结构与功能一、叶绿体的结构与功能 二、光合色素二、光合色素第三节第三节 光合作用的过程光合作用的过程 一、原初反应一、原初反应 二、电子传递和光合磷酸化二、电子传递和光合磷酸化 三、三、CO2同化途径同化途径 (光呼吸

2、光呼吸) 四、光合作用的产物四、光合作用的产物第四节第四节 光合作用的影响因素光合作用的影响因素 一、光合作用的指标一、光合作用的指标 二、光合速率的测定二、光合速率的测定 三、影响光合作用的内部因素三、影响光合作用的内部因素 四、影响光合作用的环境因素四、影响光合作用的环境因素第五节第五节 C3植物与植物与C4植物的比较植物的比较 一、光合生理特性的比较一、光合生理特性的比较 二、叶片解剖结构的比较二、叶片解剖结构的比较 三、碳同化途径的比较三、碳同化途径的比较 四、生态适应性的比较四、生态适应性的比较第六节第六节 植物的光能利用率植物的光能利用率 一、作物的光能利用率一、作物的光能利用率

3、二、作物光能利用率提高的限制因素二、作物光能利用率提高的限制因素 三、提高作物光能利用率的途径和措施三、提高作物光能利用率的途径和措施第三节第三节 光合作用的过程光合作用的过程 2 Section 3 Photosynthetic Process 在光合作用中，光反应所产生的活跃化学能，即在光合作用中，光反应所产生的活跃化学能，即ATP和和NADPH，是用来同化，是用来同化CO2的。的。通过通过CO2的同化，植物就将光能转变为稳定的化学能，同时也为植物提供了碳素营的同化，植物就将光能转变为稳定的化学能，同时也为植物提供了碳素营养。养。 CO2同化的场所是叶绿体间质同化的场所是叶绿体间质三、三、

4、CO2同化同化(CO2 assimilation)NADPHATPNADP+ADP+Pi光光CO2carbohydrate光反应光反应暗反应暗反应光合作用的总过程光合作用的总过程酶促反应酶促反应 (1)光合碳还原循环光合碳还原循环(Photosynthetic Carbon Reduction Cycle, PCRC)或卡尔文循环或卡尔文循环(Calvin cycle)或还原的磷酸或还原的磷酸戊糖途径戊糖途径Reductive Pentose Phosphate Pathway)。 (2)四碳二羧酸途径四碳二羧酸途径(C4 dicarboxylic acid pathway, C4 pathw

5、ay) (3)景天酸代谢途径景天酸代谢途径(Crassulacean acid metabolism pathway, CAM) CO2同化的途径同化的途径光合碳还原循环是基本途径。光合碳还原循环是基本途径。 既可以固定既可以固定CO2，又可以还原，又可以还原CO2。 存在于所有的植物。存在于所有的植物。四碳二羧酸途径和景天酸代谢途径是光合碳还原循环的附加途径。四碳二羧酸途径和景天酸代谢途径是光合碳还原循环的附加途径。 作用是固定作用是固定CO2，并把所固定的，并把所固定的CO2转运给光合碳还原循环。转运给光合碳还原循环。 四碳二羧酸途径存在于四碳二羧酸途径存在于C4植物植物 景天酸代谢途径存

6、在于景天酸代谢途径存在于CAM植物。植物。 光合碳光合碳还原循环还原循环四碳二羧酸途径四碳二羧酸途径景天酸代谢途径景天酸代谢途径CO2CO2CO2糖糖 CO2同化途径之间的关系同化途径之间的关系光合碳还原循环是基本途径。光合碳还原循环是基本途径。 既可以固定既可以固定CO2，又可以还原，又可以还原CO2。 存在于所有的植物。存在于所有的植物。四碳二羧酸途径和景天酸代谢途径是光合碳还原循环的附加途径。四碳二羧酸途径和景天酸代谢途径是光合碳还原循环的附加途径。 作用是固定作用是固定CO2，并把所固定的，并把所固定的CO2转运给光合碳还原循环。转运给光合碳还原循环。 四碳二羧酸途径存在于四碳二羧酸途

7、径存在于C4植物植物 景天酸代谢途径存在于景天酸代谢途径存在于CAM植物。植物。 C3途径途径C4途径途径CAM途径途径CO2CO2CO2糖糖 CO2同化途径之间的关系同化途径之间的关系光合碳还原循环光合碳还原循环 Photosynthetic carbon reduction cycle, PCRC 还原的磷酸戊糖途径还原的磷酸戊糖途径Reductive pentose phosphate Pathway 卡尔文循环卡尔文循环 Calvin Cycle C3途径途径 C3 pathway(一一)光合碳还原循环光合碳还原循环1. CO2固定的原初产物？固定的原初产物？ CO2同化的第一步是固定

8、同化的第一步是固定CO2 3-phosphoglycerate (PGA)一个三碳化合物一个三碳化合物三磷酸甘油酸，英文缩写为三磷酸甘油酸，英文缩写为PGA。COOHHCOHCH2OPO3H-Melvin Calvin (1911-1997) Calvin和他的实验仪器和他的实验仪器 1946-1953 Nobel Laureate chemistry 1961pumpboiling ethanollightalgae14CO2Calvin实验的原理实验的原理将将单细胞生物小球藻单细胞生物小球藻(Chlorella)放入容器中。放入容器中。给给小球藻溶液通入小球藻溶液通入14CO2，然后照光。

9、，然后照光。 将光合不同时间的小将光合不同时间的小球藻溶液移入沸腾的球藻溶液移入沸腾的80%乙醇溶液，时行固乙醇溶液，时行固定。定。提取小球藻的内含物，提取小球藻的内含物，层析分析，鉴定层析分析，鉴定14C在在光合产物中的分布。光合产物中的分布。 2 dimensional paper chromatography (for each time point)双向纸层析双向纸层析 14C在光合产物中分布的鉴定在光合产物中分布的鉴定 在照光后在照光后60秒，秒，14C分布于许多化分布于许多化合物中，有合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。化合物。 逐渐缩短照光时间，含逐渐缩短照光时间，含1

10、4C的化合的化合物越来越少。物越来越少。 当照光时间缩短到当照光时间缩短到7秒时，几乎所秒时，几乎所有的有的14C都集中在一种化合物上都集中在一种化合物上3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(PGA)。 将照光时缩短到将照光时缩短到2秒时，秒时，14C只只0出出现在现在3-磷酸甘油酸上。磷酸甘油酸上。 由此确定，由此确定，CO2固定后的原初产物固定后的原初产物是是3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(PGA)。 由于由于PGA是三碳化合物，所以光合是三碳化合物，所以光合碳还原循环，也称为碳还原循环，也称为C3途径。途径。14CO2lightchlorellaBoiling alcohol14C在光合产物中分布的鉴定结

11、果在光合产物中分布的鉴定结果 问题：问题：3-磷酸甘油酸是由磷酸甘油酸是由3分子分子CO2聚合而成的？还是由聚合而成的？还是由CO2与某种化合与某种化合物结合而成的？物结合而成的？ 14CO2lightchlorellaBoiling alcohol2. CO2固定的原初受体？固定的原初受体？ 研究发现，在研究发现，在3-磷酸甘油酸中，只磷酸甘油酸中，只有羧基碳带有放射性。有羧基碳带有放射性。COOHHCOHCH2OPO3H- 说明说明3-磷酸甘油酸不磷酸甘油酸不是由是由CO2聚合而成的，聚合而成的，而是由而是由CO2与某种化合与某种化合物结合而成的。物结合而成的。 与与CO2结合的化合物，结

12、合的化合物，称为称为CO2的原初受体。的原初受体。14 如何思考这个问题？如何思考这个问题？2. CO2的原初受体的原初受体结果没有发现这个二碳化合物！结果没有发现这个二碳化合物！ 按一般的思维逻辑，按一般的思维逻辑，CO2是一个一碳化合物，被固是一个一碳化合物，被固定后的第一个产物是一个三碳化合物，那么与定后的第一个产物是一个三碳化合物，那么与CO2结合的受体应该是几碳化合物呢？结合的受体应该是几碳化合物呢？二碳化合物！二碳化合物！12+= 3123450Time (min)contentRUBPPGA1% CO20.003% CO2 如何思考这个问题？如何思考这个问题？思考的出发点思考的出

13、发点光合作用时，叶片源源不断的产生光合作用时，叶片源源不断的产生CO2的受体。的受体。当突然断光时，光合作用停止时，叶片内的当突然断光时，光合作用停止时，叶片内的CO2受体受体含量会突然升高。含量会突然升高。升高的化合物是升高的化合物是1,5-二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖(RUBP)。 Calvin受丙二酸和草酰乙酸脱羧反应机制的启发，受丙二酸和草酰乙酸脱羧反应机制的启发，认为认为RuBP，就是，就是CO2的受体。的受体。1,5-二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖(RUBP)与与CO2的反应的反应ribulose -1,5- bisphosphate RuBP与与CO2结合，形成一个不稳定的六碳中间物，六碳

14、中间产物分解，结合，形成一个不稳定的六碳中间物，六碳中间产物分解，形成形成2分子的分子的3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(PGA)，从而确定，从而确定CO2的原初受体。的原初受体。 在此基础上确定了卡尔文循环的全过程。在此基础上确定了卡尔文循环的全过程。大胆使用新技术大胆使用新技术14C标记和纸标记和纸层析。层析。 很强的试验设计能力。很强的试验设计能力。丰富的知识，如丰富的知识，如,了解乙酰乙酸的了解乙酰乙酸的脱羧机制。脱羧机制。创造性的思维和分析能力。创造性的思维和分析能力。 Calvin循环的发现给我们的启示循环的发现给我们的启示 在在Calvin的研究小组中，的研究小组中，Calvin是指导者

15、，他出思想是指导者，他出思想(idea)，具体操作者是他的，具体操作者是他的学生。领头的叫学生。领头的叫Benson 在过去，在过去，Calvin循环曾经被循环曾经被称为称为Calvin-Benson循环，循环，就是这个原因。就是这个原因。Words from Melvin Calvin It is no trick to get right answer when you have all the data. A computer can do that. The real creative trick is to get the right answer when you only hav

16、e half enough data, half of what you have is wrong, and you dont know which half is wrong! When you get the right answer under those circumstances, you are doing something creative! 当你获得全部数当你获得全部数据时，得出正确结据时，得出正确结论，不算什么论，不算什么(no trick)，因为计算机，因为计算机都能做！当你获得都能做！当你获得一半有用数据，一一半有用数据，一半错误数据，而且半错误数据，而且你不知道哪一

17、半是你不知道哪一半是正确的时，你能得正确的时，你能得出正确结论，那才出正确结论，那才是真正的创造性是真正的创造性(real creative trick)。 RuBP羧化酶羧化酶 RuBP carboxylase RuBP Carboxylase /Oxygenase, Rubisco RubisCO由由16个亚基组成个亚基组成 8个大亚基个大亚基(55, 000kD)，叶绿，叶绿体基因编码。体基因编码。 8个小亚基个小亚基(12, 000kD)，细胞，细胞核基因编码。核基因编码。 RubisCO占叶片蛋白质含量的占叶片蛋白质含量的50%。3. 催化催化CO2固定的酶固定的酶 光合碳还原反应过

18、光合碳还原反应过程阶段的划分程阶段的划分 根据反应的性质根据反应的性质或作用或作用4. 光合碳还原循环过程光合碳还原循环过程 (CO2)羧化阶段羧化阶段 carboxylation (产物产物)还原阶段还原阶段 reduction (受体受体)再生阶段再生阶段 regenerationRUBPCO2+H2O羧化阶段羧化阶段ATP+NADPH还原阶段还原阶段3-PGA磷酸丙糖磷酸丙糖运出叶绿体合成葡萄糖运出叶绿体合成葡萄糖ATPADP再生阶段再生阶段ADP+Pi NADP+光合碳还原循环的三个反应阶段光合碳还原循环的三个反应阶段光合碳还原循环的全部过程光合碳还原循环的全部过程光合碳还光合碳还原循

19、环的原循环的全部过程全部过程及化合物及化合物分子式分子式 + CO2 CH2-O- PH-C-OHCH2-O- PC=OH-C-OHribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase (rubisco) ribulose-1,5-bisphosphateCO2-CH2-O- PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O- P3-phosphoglycerate (2 molecules)2 H+ H2O(1)羧化阶段羧化阶段(carboxylation phase) 催化的酶催化的酶 RubiscoO=C-O- PCH2-O- PH-C-OHNADPH NA

20、DP+CHOCH2-O- PH-C-OHATP ADPPiCO2-CH2-O- PH-C-OH1,3-bisphosphoglycerate(2)还原阶段还原阶段(reduction phase) 催化的酶催化的酶 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶消耗消耗ATP和和NADPHCH2OHCH2O- PC=Oxylulose-5-Psedoheptulose-7-Perythrose-4-PPiPifructose-1,6-bis-Pglyceraldehyde-3-Pxylulose-5-PC=OCH2O- PCH2OHCH2O- PCHOC=OCH2O- PCH2

21、O- PC=OCH2O- PCH2OHCH2O- PCHOCH2OHCH2O- PC=OCH2O- PCHOribose-5-PCHOCH2O- PCHOCH2O- PC=OCH2O- PCH2OHC=OCH2O- PCH2O- PCH2OHC=OCH2O- P(3) 再生阶段再生阶段 regenerationRuBPATPADP光合碳还原循环总结光合碳还原循环总结总反应式：总反应式： 同化同化1 CO2，需，需3ATP, 2NADPH, 光反应释放光反应释放1O2，产生，产生3ATP，2NADPH。3CO2+9ATP+6NADPH+H+ 光合作用有后滞期。光合作用有后滞期。 一般几十分钟，因

22、绿色一般几十分钟，因绿色材料经暗贮存后，需要时材料经暗贮存后，需要时间积累光合碳还原循环运间积累光合碳还原循环运转所需要的中间产物。转所需要的中间产物。 测定光合时，要预照光。测定光合时，要预照光。磷酸丙糖磷酸丙糖+9ADP+6NADP+8Pi 光合碳还原循环是酶促反应，光合碳还原循环是酶促反应，不直接需要光。不直接需要光。 在长时间黑暗后，暗反应中的在长时间黑暗后，暗反应中的酶都处于抑制状态。酶都处于抑制状态。光合碳还原循环中的一些酶活光合碳还原循环中的一些酶活性受光调节，称为光调节酶。性受光调节，称为光调节酶。所以光合碳还原循环受光调节。所以光合碳还原循环受光调节。 光调节酶：光调节酶：

23、RubisCO NADP-GAP脱氢酶脱氢酶 FBP酯酶酯酶 SBP酯酶酯酶 Ru5P激酶激酶4. 光合碳还原循环的调节光合碳还原循环的调节(光调节光调节)(1)通过光反应影响叶绿体间通过光反应影响叶绿体间质的质的PH和和Mg2+浓度，从浓度，从而影响酶的活性。而影响酶的活性。光对酶的调节作用不是直接的，而是间接的，光对酶的调节作用不是直接的，而是间接的，主要有两种调节方式。主要有两种调节方式。4. 光合碳还原循环的光调节机制光合碳还原循环的光调节机制Mg2+Mg2+pH 在光下，由于光合电子传递，在光下，由于光合电子传递，H+由叶绿体间质转入类囊体，使由叶绿体间质转入类囊体，使间质间质PH升

24、高，可达升高，可达PH8.0。同。同时，时，Mg2+从类囊体转入间质，从类囊体转入间质，使使Mg2+浓度升高，从浓度升高，从2 mM升高升高到到5mM。 间质间质PH和和Mg2+浓度升高，浓度升高，Rubisco、FBP酯酶和酯酶和SBP酯酶酯酶活性升高。活性升高。pH 8.0pH 7.5pH 7.005101520MgCl2 (mM)501001500FBPase activity (units/mg) NADP-GAP脱氢酶，脱氢酶，Ru5P激酶，激酶，FBP酯酶，酯酶，SBP酯酶，都含有二酯酶，都含有二硫键硫键(-S-S-)，当，当-S-S-被还原为被还原为-SH(硫氢基硫氢基)时时,

25、酶才具有催化活性。酶才具有催化活性。 在光下，上述这些酶利用光反应产生的电子还原二硫键。在光下，上述这些酶利用光反应产生的电子还原二硫键。 还原的过程是还原的过程是PSI的电子传递给的电子传递给Fd(铁氧还蛋白铁氧还蛋白)，然后再由，然后再由Fd再再传给硫氧还蛋白传给硫氧还蛋白(Td)，最后由，最后由Td还原二硫键。还原二硫键。(2)光反应为酶的二硫键光反应为酶的二硫键(-S-S-)还原提供电子还原提供电子lightH2OPSPS2 e2 e2 e2 Fd 2 Fe3+2 Fd 2 Fe2+TdTdESHSHSSESSSHSH RubisCO活化的调节因子：活化的调节因子： 间质的间质的PH和

26、和Mg2+浓度浓度 RubisCO活化酶活化酶(activatase)的活性的活性 RubisCO活化酶活性受光反应产生的活化酶活性受光反应产生的ATP调节调节 (3) RubisCO的活化机制的活化机制RubiscolysNH+3RubiscolysNH2RubiscolysNH2COO-RubiscolysNH2COO-Mg2+H+H+CO2+Mg2+PHlowhighRuBPRubiscolysNH+3RuBP活化酶活化酶活化酶活化酶(无无)ATPADP将长时间置于黑暗中的叶片置于光下，光合作用将长时间置于黑暗中的叶片置于光下，光合作用将发生什么样的变化趋势？为什么？将发生什么样的变化趋

27、势？为什么？ 光合速率逐渐升高光合速率逐渐升高 酶需要合成需要时间酶需要合成需要时间 CO2受体和循环中间产物需要时间积累受体和循环中间产物需要时间积累 气孔完全开放需要时间气孔完全开放需要时间 光合滞后期待：光合滞后期待：40-60分钟。分钟。 由由光引起的，或者说与光合作用偶光引起的，或者说与光合作用偶联在一起的，植物绿色细胞吸收联在一起的，植物绿色细胞吸收O2释放释放CO2的过程。的过程。 光呼吸是光呼吸是与光合碳同化作用偶联在与光合碳同化作用偶联在一起的吸收一起的吸收O2释放释放CO2的过程。的过程。 光呼吸是在我们通常所说的呼吸基光呼吸是在我们通常所说的呼吸基础上进行的。础上进行的。

28、 我们常说的呼吸在光下和暗中都可我们常说的呼吸在光下和暗中都可以进行，相对于光呼吸，称为暗呼以进行，相对于光呼吸，称为暗呼吸。吸。 早在早在20世纪世纪20年代年代Warburg就发就发现氧气浓度升高抑制藻类的光合作现氧气浓度升高抑制藻类的光合作用，称为用，称为Warburg effect(效应效应)。（二）光呼吸（二）光呼吸(Photorespiration)CO2 contenttimelightdarkrespirationphotosynthesisCO2CO2Infrared detectorchamber美国科学家美国科学家Decker 1955年在用红外年在用红外CO2分分析仪测

29、定析仪测定C3植物烟草叶植物烟草叶片的光合作用时发现，片的光合作用时发现，正在光合的叶片，突然正在光合的叶片，突然断光，会出现一个断光，会出现一个CO2的释放高峰。的释放高峰。CO2释放高峰与断光释放高峰与断光前的光照强度有关，光前的光照强度有关，光照越强，断光后照越强，断光后CO2释释放越多。放越多。这个这个CO2释放高峰不释放高峰不是呼吸的结果，而是由是呼吸的结果，而是由光所引起的。因此被称光所引起的。因此被称为光呼吸。为光呼吸。1. 光呼吸的发现光呼吸的发现 光呼吸代谢途径称为光合碳氧化循环光呼吸代谢途径称为光合碳氧化循环 photosynthetic carbon oxidation

30、cycle, PCOC) C2氧化的光合碳循环氧化的光合碳循环(C2 oxidative photosynthetic carbon cycle，C2 cycle )。 光呼吸的底物光呼吸的底物乙醇酸乙醇酸 glycolate 2. 光呼吸代谢途径光呼吸代谢途径COOHCH2OHRuBPRubisco+CO2+O22 PGA1 PGA+磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸乙醇酸乙醇酸由于由于 RUBP羧化酶具有双重功能，因此称为羧化酶具有双重功能，因此称为Rubisco (RUBP carboxylase/oxygenase)。光呼吸的场所光呼吸的场所叶绿体、过氧化体、线粒体叶绿体、过氧化体、线粒体光呼吸代谢

31、的五步重要反应光呼吸代谢的五步重要反应耗氧和乙醇酸的产耗氧和乙醇酸的产生：叶绿体生：叶绿体加氧反应：过氧化加氧反应：过氧化体，产生的乙醛酸可体，产生的乙醛酸可回到叶绿体，消耗回到叶绿体，消耗NADPH再还原为乙再还原为乙醇酸醇酸 脱羧反应脱羧反应(产生产生NADH)：线粒体：线粒体还原反应还原反应(消耗消耗NADH): 过氧化体过氧化体PGA再生再生(消耗消耗ATP): 叶绿体叶绿体 光呼吸是与光合碳还原偶联在一起的，是光呼吸是与光合碳还原偶联在一起的，是由由 Rubisco的双重催化作用决定的。的双重催化作用决定的。 光呼吸代谢需要叶绿体、过氧化体、线粒光呼吸代谢需要叶绿体、过氧化体、线粒体

32、三种细胞器的协同作用。体三种细胞器的协同作用。 光呼吸是一个释放光呼吸是一个释放CO2的过程，每的过程，每2个乙醇个乙醇酸经过光呼吸氧化，释放酸经过光呼吸氧化，释放1CO2，碳素损失，碳素损失为为25%。据测定，通过光呼吸可将光合新固。据测定，通过光呼吸可将光合新固定碳的定碳的20%50%再释放出去。再释放出去。 光呼吸是耗能过程，每光呼吸是耗能过程，每2个乙醇酸氧化消耗个乙醇酸氧化消耗1ATP。光呼吸还可通过乙醛酸在叶绿体中。光呼吸还可通过乙醛酸在叶绿体中的还原，消耗的还原，消耗NADPH。 光呼吸是一个耗氧过程，每释放光呼吸是一个耗氧过程，每释放1CO2，可，可消耗消耗 3 O2。这个比值

33、高于暗呼吸。这个比值高于暗呼吸。 （RUBP吸收吸收2 O2产生产生2 乙醇酸，转化成乙乙醇酸，转化成乙醛酸时各消耗醛酸时各消耗1氧原子）氧原子） 可向叶绿体转移还原型辅酶。可向叶绿体转移还原型辅酶。 在乙醇酸氧化过程中可合成甘氨酸和丝氨在乙醇酸氧化过程中可合成甘氨酸和丝氨酸。酸。3. 光呼吸的特点光呼吸的特点4. 光呼吸的生理功能光呼吸的生理功能(1)解除乙醇酸的毒害解除乙醇酸的毒害(2) 保持能量（保持能量（ATP和和NADPH）的消耗，维持光）的消耗，维持光合电子传递的一定运转，合电子传递的一定运转，防止过剩光能对光合器的防止过剩光能对光合器的伤害伤害(3) 降低降低O2浓度，防止高光浓

34、度，防止高光强下活性氧的产生，减少强下活性氧的产生，减少对对Rubisco活性的抑制活性的抑制(4)向线粒体转移还原型辅向线粒体转移还原型辅酶酶(5)氮代谢的补充途径氮代谢的补充途径 第一，第一，Rubisco的羧化反应和加氧反应是同一个部位。的羧化反应和加氧反应是同一个部位。 由于由于CO2和和 O2 (O=C=O and O=O)分子结构相似，分子结构相似，Rubisco的催化部的催化部位不可避免的既可催化羧化反应，又可催化加氧反应，而且这种结构位不可避免的既可催化羧化反应，又可催化加氧反应，而且这种结构不可改变。不可改变。 改变加氧活性，也会降低羧化活性。有人用蛋白质工程的方法做改变加氧

35、活性，也会降低羧化活性。有人用蛋白质工程的方法做过这方面的试验，除掉过这方面的试验，除掉Rubisco的加氧活性，同时羧化活性也大大降的加氧活性，同时羧化活性也大大降低。低。 第二，进化过程还没有来得及将第二，进化过程还没有来得及将Rubisco的加氧活性淘汰。的加氧活性淘汰。 Rubisco起源时就具有加氧活性。在光合作用起源时，由于大气起源时就具有加氧活性。在光合作用起源时，由于大气CO2浓度高，浓度高，O2浓度极低，浓度极低，Rubisco并不表现加氧活性，以后，随着并不表现加氧活性，以后，随着大气大气CO2浓度降低，浓度降低，O2升高，才逐渐表现出加氧活性，现在进化过程升高，才逐渐表现

36、出加氧活性，现在进化过程还没来得及将加氧活性淘汰掉。还没来得及将加氧活性淘汰掉。5. 光呼吸的产生原因光呼吸的产生原因 Rubisco对对CO2的亲和力大于对的亲和力大于对O2的亲和力，在的亲和力，在CO2和和O2浓度相同的条件下，浓度相同的条件下，Rubisco对对CO2的亲和力比对的亲和力比对O2的的亲和力高亲和力高80倍，也就是在倍，也就是在CO2和和O2浓度相同时，浓度相同时，Rubisco的羧化速率比加氧速率高的羧化速率比加氧速率高80倍。倍。 在在25，在与大气达到平衡的液体中，在与大气达到平衡的液体中，CO2/O2的比值的比值为为0.0416(1:24)，在这种条件下羧化反应，在

37、这种条件下羧化反应/加氧反应的比值加氧反应的比值为为3:1(0.041680:1)，将空气中，将空气中CO2浓度升高浓度升高1倍，羧化倍，羧化/加氧反应的比值就增大到加氧反应的比值就增大到6:1(20.041680:1)，大气，大气CO2浓度升高浓度升高2倍，羧化倍，羧化/加氧反应的比值就增到加氧反应的比值就增到9:1 (30.041680:1)，所以通过提高，所以通过提高CO2/O2的比值，可有的比值，可有效的抑制效的抑制Rubisco的加氧活性，抑制光呼吸。的加氧活性，抑制光呼吸。 在温室通过化学反应和燃烧增加在温室通过化学反应和燃烧增加CO2。5. 光呼吸的调节控制光呼吸的调节控制(1)

38、提高提高CO2/O2的比值的比值一些化合物可抑制光呼吸一些化合物可抑制光呼吸 -羟基磺酸盐和亚硫酸氢钠羟基磺酸盐和亚硫酸氢钠(NaHSO3)通过抑通过抑制乙醇酸氧化酶的活性抑制光呼吸制乙醇酸氧化酶的活性抑制光呼吸 2，3环氧丙酸抑制乙醛酸向乙醇酸的氧化，环氧丙酸抑制乙醛酸向乙醇酸的氧化，而抑制光呼吸。而抑制光呼吸。用光呼吸抑制剂抑制光呼吸，促进光合，提高产用光呼吸抑制剂抑制光呼吸，促进光合，提高产量，即有成功的报道，也有无效的报道，在生产量，即有成功的报道，也有无效的报道，在生产上也没有大面积的应用。上也没有大面积的应用。主要的原因可能是都没有从根本上抑制乙醇酸的主要的原因可能是都没有从根本上

39、抑制乙醇酸的产生，即没有抑制产生，即没有抑制Rubisco的加氧活性。的加氧活性。(2)使用光呼吸抑制剂使用光呼吸抑制剂 除掉除掉Rubisco的加氧活性的加氧活性 提高提高Rubisco周围的周围的CO2浓度浓度同室效应示意图同室效应示意图(3) 遗传改良遗传改良高光效育种高光效育种同室效应同室效应利用育种的方法选择高光合，低光呼吸的品种，实利用育种的方法选择高光合，低光呼吸的品种，实际上是选择对际上是选择对O2亲和力低的亲和力低的Rubisco，但目前并没有成功的报道。，但目前并没有成功的报道。途径途径 四碳二羧途径，简称为四碳二羧途径，简称为C4途径，是由途径，是由Hatch和和Slac

40、k阐明的，也称为阐明的，也称为Hatch-Slack循环。循环。 （三）四碳二羧酸途径（三）四碳二羧酸途径（C4途径）途径） 4C acidHCO3-CO24C acidCO2PEPcase3C3C1. C4途径的发现途径的发现 1965年夏威夷的年夏威夷的Hartt和和Bur发现甘蔗光合时，发现甘蔗光合时，14CO2在在1秒秒钟内，钟内，80%在苹果酸和天冬氨在苹果酸和天冬氨酸中，只有酸中，只有10%在在PGA中。中。 后来，后来，Hatch-Slack在研究热在研究热带禾本科植物光合作用时，证带禾本科植物光合作用时，证实实CO2被固定后的原初产物不被固定后的原初产物不是三碳化合物，而是四碳

41、的二是三碳化合物，而是四碳的二羧酸。由此发现一个新的羧酸。由此发现一个新的CO2固定途径。固定途径。 四碳的二羧酸四碳的二羧酸草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸不稳定，草酰乙酸不稳定，很快转变为苹果酸很快转变为苹果酸或天冬氨酸。或天冬氨酸。(1) CO2的固定原初产物的固定原初产物CH2COO-COCOO-CH2COO-HCOHCOO-CH2COO-CHCOO-H3N+转氨作用转氨作用还原作用还原作用草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸在在C4途径中，途径中，CO2的原初受体是磷酸烯醇或丙酮酸的原初受体是磷酸烯醇或丙酮酸(PEP, C3)。CH2COO-CO-P(2) CO2的原初受体的原初受

42、体CH2COO-COCOO-HCO3-草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 具有具有C4途径的植物称为途径的植物称为C4植物。植物。 C4植物也具有植物也具有C3途径。途径。 只具有只具有C3途径的植物称为途径的植物称为C3植物。植物。有花植物中大约有有花植物中大约有285, 000种，种， C4植物大约有植物大约有7600多种，分布于多种，分布于禾本科，莎草科，菊科，苋科，禾本科，莎草科，菊科，苋科，藜科等，其中禾本科最多。藜科等，其中禾本科最多。在农作物中，只有玉米、高粱、甘在农作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟属于蔗、黍和粟属于C4植物。植物。水稻、小麦、大豆都属于水稻、小

43、麦、大豆都属于C3植物。植物。大多数树木等也属于大多数树木等也属于C3植物。植物。(3) C4途径在植物中的分布途径在植物中的分布Typical architecture of C3 and C4 plantsC3 plantC4 plantmesophyll cellsbundle sheath cells 2. C4植物与植物与C3植物叶片结构的差异植物叶片结构的差异 C3植植物维管物维管束鞘细束鞘细没有叶没有叶绿体绿体 C4植物植物叶肉细胞叶肉细胞和维管束和维管束鞘细叶绿鞘细叶绿体的结构体的结构和酶组成和酶组成不同。不同。不同于不同于 C3植物。植物。Kranz结构结构4. C4途径的总

44、过程途径的总过程(1)固定固定 fixation；PEP羧化酶羧化酶PEPCase PEPC(2)转移脱羧转移脱羧 decarboxylation苹果酸酶苹果酸酶 malic enzyme ME(3) PEP再生再生 regeneration。内酮酸双激酶内酮酸双激酶Pyruvate phosphate dikinase PPDKmesophyll cellPEPoxaloacetate O- PCH2=C-CO2-O2C-CH2C-CO2-O-O2C-CH2CH-CO2-OHCH3-C-CO2-ONADPHNADP+ATP + PiAMP + PPi bundle-sheath cell-O

45、2C-CH2CH-CO2-OHCH3-C-CO2-Oribulose-1,5-bisphosphate(2) 3-phosphoglyceratepyruvatemalateCO2NADPH NADP+ CO2 + H2O HCO3- + H+airpyruvate-phosphate dikinasePi3. C4途径的总过程途径的总过程 C4途径的作用途径的作用CO2浓缩泵浓缩泵(1) 在叶肉细在叶肉细胞中固定胞中固定CO2。(2) 为维管束为维管束鞘细胞的鞘细胞的C3途径提途径提供供CO2。C4 Photosynthesis: “CO2-Pump”CO2C3C4CalvincycleC3

46、CO24. C4途径的类型途径的类型NADP-苹果酸酶亚型苹果酸酶亚型NAD-苹果酸酶亚型苹果酸酶亚型PEP羧激酶亚型羧激酶亚型（1）NADP-ME亚型亚型CO2在在叶肉细胞质中叶肉细胞质中被固定后生成的草酰乙酸，转入叶绿体内被被固定后生成的草酰乙酸，转入叶绿体内被NADPH还还原为原为苹果酸。苹果酸。苹果酸从叶肉细胞输送到鞘细胞。苹果酸从叶肉细胞输送到鞘细胞。苹果酸苹果酸在鞘细胞的叶绿体中由在鞘细胞的叶绿体中由NADP-苹果酸酶催化脱羧生成丙酮酸，同时产苹果酸酶催化脱羧生成丙酮酸，同时产生生NADPH。丙酮酸从鞘细胞返回叶肉细胞，在叶绿体内在丙酮酸从鞘细胞返回叶肉细胞，在叶绿体内在PPDK催

47、化下生成催化下生成PEP，消耗，消耗ATP（生成（生成AMP）。）。 玉米、高粱、甘蔗。玉米、高粱、甘蔗。 （2） NAD-ME亚型亚型天冬氨酸天冬氨酸在鞘细胞的线粒体中脱氨转化草酰乙酸，然后被在鞘细胞的线粒体中脱氨转化草酰乙酸，然后被NADH还原为苹果酸，还原为苹果酸，后者由后者由NAD-苹果酸酶催化脱羧生成丙酮酸，同时产生苹果酸酶催化脱羧生成丙酮酸，同时产生NADH。CO2在在叶肉细胞质中叶肉细胞质中被固定后生成的草酰乙酸，在细胞质中被转化为天冬氨酸被固定后生成的草酰乙酸，在细胞质中被转化为天冬氨酸。天冬氨天冬氨果酸从叶肉细胞输送到鞘细胞。果酸从叶肉细胞输送到鞘细胞。马齿苋、黍马齿苋、黍C

48、O2进入叶绿体内进入叶绿体内C3 途径。途径。丙酮酸经转氨作用生丙酮酸经转氨作用生成丙氨酸，从鞘细胞返成丙氨酸，从鞘细胞返回叶肉细胞，在细胞质回叶肉细胞，在细胞质中脱氨生成丙酮酸，后中脱氨生成丙酮酸，后者在叶绿体内在者在叶绿体内在PPDK催化下生成催化下生成PEP，消耗，消耗ATP（生成（生成AMP）。）。（3）PEPcK亚型亚型CO2在在叶肉细胞质中叶肉细胞质中被固定后生成的草酰乙酸，草酰乙酸转化为天冬氨酸或被固定后生成的草酰乙酸，草酰乙酸转化为天冬氨酸或苹果后转入鞘细胞。苹果后转入鞘细胞。 草酰乙酸在细胞质中被转化为天冬氨酸。草酰乙酸在细胞质中被转化为天冬氨酸。 草酰乙草酰乙酸或转入叶绿体

49、内被酸或转入叶绿体内被NADPH还原为还原为苹果酸。苹果酸。转入鞘细胞的天冬氨酸转入鞘细胞的天冬氨酸在鞘细胞质脱氨转化草酰乙酸，然后被在鞘细胞质脱氨转化草酰乙酸，然后被PEPcK催化脱催化脱羧生成羧生成PEP。PEP返回叶肉细胞。返回叶肉细胞。CO2进入叶绿体内进入叶绿体内C3 途径。途径。转入鞘细胞的苹果转入鞘细胞的苹果酸酸在鞘细胞线粒体中在鞘细胞线粒体中由由NAD-苹果酸酶催化苹果酸酶催化脱羧生成丙酮酸，同脱羧生成丙酮酸，同时产生时产生NADH。CO2进进入叶绿体内入叶绿体内C3 途径。途径。 丙酮酸从鞘细胞返丙酮酸从鞘细胞返回叶肉细胞，在叶绿回叶肉细胞，在叶绿体内在体内在PPDK催化下生

50、催化下生成成PEP，消耗，消耗ATP（生成（生成AMP）。）。盖氏狼尾草、大黍盖氏狼尾草、大黍C4途径中的光调途径中的光调节酶节酶 PEP羧化酶羧化酶 NADP-苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶 丙酮酸双激酶丙酮酸双激酶(PPDK)5. C4途径的调节途径的调节 PEP羧化酶在蛋白激酶作用下磷酸化后，才具有羧化酶在蛋白激酶作用下磷酸化后，才具有催化活性，磷酸化需要催化活性，磷酸化需要ATP，ATP来自光反应。来自光反应。PEP羧化酶在磷酸酯酶的作用下去磷酸化后，失羧化酶在磷酸酯酶的作用下去磷酸化后，失去活性。去活性。PEP羧化酶活性受草酰乙酸，苹果酸，羧化酶活性受草酰乙酸，苹果酸，天冬氨酸抑制，受天冬

51、氨酸抑制，受PEP、G6P促进。促进。CH2COO-CO-PCH2COO-COCOO-HCO3-草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸PEPCATPADPPEPC激酶激酶（1）PEP羧化酶（羧化酶（PEPC）催化草酰乙酸还原为苹果酸，通过催化草酰乙酸还原为苹果酸，通过Fd-Td系统还原二硫键系统还原二硫键而被活化。而被活化。CH2COO-COCOO-CH2COO-HCOHCOO-草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸MDHFdredFdoxMDH（2）NADP-苹果酸脱氢酶（苹果酸脱氢酶（NADP-MDH）NADPHNADPTdoxTdred 丙酮酸双激酶的活性部位含有苏氨酸（丙酮酸双激酶的活

52、性部位含有苏氨酸（Thr），），如果苏氨酸被磷酸化，酶就失去活性。磷酸基供如果苏氨酸被磷酸化，酶就失去活性。磷酸基供体是体是ADP。在黑暗中，在黑暗中，ADP积累，积累，PPDK磷酸化：磷酸化： PPDK-Thr-OH+ADP PPDKThr-O-（P）+AMP在光下，在光下，ADP含量减少，含量减少，PPDK脱磷酸化：脱磷酸化： PPDK-Thr-O-（P）+Pi PPDK-Thr-OH+PPi（3）丙酮酸双激酶（）丙酮酸双激酶（PPDK） 6. 单细胞中的单细胞中的C4光合循环光合循环nBienertia cycloptera (Chenopodiaceae, 藜科藜科)异子蓬异子蓬(Bo

53、rszczowia aralocaspica Bunge) (Chenopodiaceae, 藜科藜科) 一些旱生植物具有特殊的气孔行为，一些旱生植物具有特殊的气孔行为，即白天气孔关闭，夜间开放。这就即白天气孔关闭，夜间开放。这就意味着这类植物白天得不到意味着这类植物白天得不到CO2供供应，不能固定应，不能固定CO2。 这些植物有特殊的这些植物有特殊的CO2同化途径。同化途径。 这种特殊的这种特殊的CO2同化途径首先在景同化途径首先在景天科植物（景天和落地生根）中发天科植物（景天和落地生根）中发现，因此称为景天酸代谢途径，英现，因此称为景天酸代谢途径，英文缩写为文缩写为CAM。具有具有CAM途

54、径的植物称为途径的植物称为CAM植物。植物。 CAM植物分布于植物分布于19科，目前发科，目前发现有现有230多种。如景天科、龙舌兰多种。如景天科、龙舌兰科、风梨科、苦杏科、大戟科、仙科、风梨科、苦杏科、大戟科、仙人掌科等。人掌科等。（四）景天酸代谢途径（四）景天酸代谢途径（CAM途径）途径）CAM PhotosynthesisCO24C acidCO2PEPcase3C3CDarkLightstarchHCO3-4C acid(1) CO2固定的原初产固定的原初产物：草酰乙酸。（迅物：草酰乙酸。（迅速转化为苹果酸）速转化为苹果酸）(2) CO2的原初受体：的原初受体：磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇

55、式丙酮酸（PEP）。）。(3) 羧化酶：羧化酶：PEP羧羧化酶。化酶。(4) C4途径与途径与C3途径途径在时间上分隔。在时间上分隔。 1. 景天酸代谢途径特点景天酸代谢途径特点(5) 植物是兼性的，只是在干旱缺水的环境下运转植物是兼性的，只是在干旱缺水的环境下运转CAM途径。途径。(6) CAM途径的光合效率很低。途径的光合效率很低。 2. 景天酸代谢途径的过程景天酸代谢途径的过程(1)黒夜进行黒夜进行C4途径途径固定固定CO2，固定，固定的产物苹果酸转的产物苹果酸转移到液泡中贮存。移到液泡中贮存。因此，夜间液泡因此，夜间液泡酸度增大。酸度增大。(2)白天利用夜间贮白天利用夜间贮存的苹果酸脱

56、羧存的苹果酸脱羧产生的产生的CO2 ， 进行进行C3途径。因途径。因此，白天液泡酸此，白天液泡酸度降低。度降低。(3)夜间夜间PEP由淀粉由淀粉分解再生。分解再生。 CAM途径中的途径中的PEP羧化酶活性夜间活性高，白羧化酶活性夜间活性高，白天活性低。天活性低。 CAM植物特有的植物特有的PEP羧化酶活性机制：羧化酶活性机制：3. CAM途径的调节（途径的调节（PEPC的调节）的调节） (1)磷酸化磷酸化: PEP羧化酶在夜间磷酸化，形成四聚体羧化酶在夜间磷酸化，形成四聚体, 有活性，有活性， PEP羧化酶在白天脱磷酸化，形成二聚体羧化酶在白天脱磷酸化，形成二聚体, 失活。失活。 (2) PEP羧化酶活性受羧化酶活性受G6P促进，受苹果酸抑制：促进，受苹果酸抑制： 夜间淀粉分解产生夜间淀粉分解产生G6P，促进，促进PEPC活性。活性。 白天苹果酸从液泡转入细胞质，胞质中白天苹果酸从液泡转入细胞质，胞质中MAL浓度升浓度升高，抑制高，抑制PEPC活性。活性。 夜间夜间PEP羧化酶以四聚体形式存在羧化酶以四聚体形式存在, 对抑制剂不敏感，对抑制剂不敏感，白天为二聚体对抑制敏感。白天为二