第四章 植物的生长物质

1、第一节第一节 植物激素和生长调节剂的概念植物激素和生长调节剂的概念第二节第二节 生长素类生长素类第三节第三节 赤霉素类赤霉素类第四节第四节 细胞分裂素细胞分裂素第五节第五节 脱落酸脱落酸第六节第六节 乙烯乙烯第七节第七节 植物生长调节剂植物生长调节剂1.植物生长物质（plant growth substances）：是一些调节植物生长发育的物质。2.分类：（1）植物激素（plant hormones或phytohormones）；（2）植物生长调节剂（plant growth regulators）。3.植物激素是指一些在植物体内合成，并从产生处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物；

2、4.植物生长调节剂是指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。 5.目前，大家公认的植物激素有五类，即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。前三类都是促进生长发育的物质，脱落酸是一种抑制生长发育的物质，而乙烯则主要是一种促进想官成熟的物质。1.生长素（auxin）是最早发现的一种植物激素。2.生长素发现的一些关键性试验：（1）英国的Charles Darwin和他的儿子Francis Darwin：胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下，产生某种影响，从上部传到下都，造成背光面和向光面生长快慢不同。（2）丹麦的Boysen-Jensen（1913）的实验证明，Darwin所谓“影响”

3、是可以透过凝胶片的。（3）荷兰的FWWent（1928）证明促进生长的影响可从路尖传到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响确是化学本质，Went称之为生长素。创造燕麦试法，定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。 3.生长素的分离生长素的分离：荷兰的FKogl（1934）等从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化刺激生长的物质，经鉴定是IAA。这个工作大大推动了植物激素研究向前发展。 4.植物体内的生长素类物质以吲哚乙酸最普遍。1.1.促进：促进：增加雌花，单性结实，子房壁生长，细胞分裂，维管束分化，光合产物分配，叶片扩大，茎伸长，偏上性，乙烯产生，叶片脱落，形成层活性，伤口愈合，不定根的形成。种子发芽

4、，侧根形成，根瘤形成，种子和果实生长，座果，顶端优势。2. 2. 抑制：抑制：花朵脱落，侧枝生长，块根形成，叶片衰老。3.3.生长素对细胞伸长的促进作用，生长素对细胞伸长的促进作用，与生长素浓度、细胞年龄和植与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关。物器官种类有关。（1）一般在低浓度时可促进生长，浓度较高则会抑制生长，如果浓度更高则会使植物受伤；（2）细胞年龄不同对生长素的敏感程度不同。一般来说，幼嫩细胞对生长素反应非常敏感，老细胞则比较迟钝。（3）不同器官对生长素的反应敏感也不一样，根最敏感，茎最不敏感，芽居中。生长素生物合成生长素生物合成1.合成部位：合成部位：叶原基、嫩叶和发育中的种子。

5、成熟叶片和根尖也产生生长素，但数量很微。叶原基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶片和根尖也产生生长素，但数量很微。 2.合成前体：色氨酸。合成前体：色氨酸。人工合成生长素类：人工合成生长素类：（1）有吲哚环的：最早发现的是吲哚丙酸（简称）有吲哚环的：最早发现的是吲哚丙酸（简称IPA）和吲哚丁酸（简称）和吲哚丁酸（简称IBA）。）。（2）没有吲哚环而具有萘环的化合物：）没有吲哚环而具有萘环的化合物：a-萘乙酸（简称萘乙酸（简称NAA）（3）具有苯环的化合物，如）具有苯环的化合物，如2，4-二氯苯氧乙酸（简称二氯苯氧乙酸（简称2，4-D），也都有吲），也都有吲哚乙酸的生理活性。哚乙酸的生理活性。（4）还

6、发现和这些化合物有关的化合物，如萘氧乙酸（简称）还发现和这些化合物有关的化合物，如萘氧乙酸（简称NOA）、）、 2， 4， 5-三氯苯氧乙酸。三氯苯氧乙酸。（5）还有一类合成的生长素衍生物，如）还有一类合成的生长素衍生物，如a-（对氯苯氧基）异丁酸（简称（对氯苯氧基）异丁酸（简称PCIB），它本身不具或具很少生长素活性，但对生长素有专一的抑制效应，），它本身不具或具很少生长素活性，但对生长素有专一的抑制效应，故称为抗生长素（故称为抗生长素（antiauxin）。）。第三节 赤霉素类赤霉素（赤霉素（gibberellins）是日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发现的。）是日本人黑泽英一从水稻恶苗

7、病的研究中发现的。一、一、赤霉素的结构赤霉素的结构 1.结构：结构：赤霉素是一种双萜，由赤霉素是一种双萜，由4个异成二烯单位组成。其基本结构是个异成二烯单位组成。其基本结构是赤霉素烷。赤霉素烷。2.分类：分类：（1）根据分子中碳原子总数的不同分为）根据分子中碳原子总数的不同分为C19和和C20两类赤霉素。前者包含两类赤霉素。前者包含的种类大大多于后者，生理活性高；而后者生理活性低。各类赤霉素都的种类大大多于后者，生理活性高；而后者生理活性低。各类赤霉素都含有羧酸，所以赤霉素是酸性。含有羧酸，所以赤霉素是酸性。（2）根据结合情况分为：自由赤霉素和结合赤霉素。）根据结合情况分为：自由赤霉素和结合赤

8、霉素。第三节 赤霉素类二、赤霉素的分布与运输二、赤霉素的分布与运输1.分布：分布：广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。赤广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。赤霉素的种类很多，至霉素的种类很多，至1991年底已报道有年底已报道有86种赤霉素。种赤霉素。赤霉素和生长素一样，较多存在干生长旺盛的部分。赤霉素和生长素一样，较多存在干生长旺盛的部分。果实和种子（尤其是未成熟种子）的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。果实和种子（尤其是未成熟种子）的赤霉素含量比营养器官的多两个数量级。每个器官或组织都含有两种以上的赤霉素，而且赤霉素的种类、数量和

9、状态都每个器官或组织都含有两种以上的赤霉素，而且赤霉素的种类、数量和状态都因植物发育时期而异。因植物发育时期而异。 2.运输：运输：赤霉素在植物体内的运输没有极性。根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，而嫩赤霉素在植物体内的运输没有极性。根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。运输速度，不同植物差异很大。运输速度，不同植物差异很大。第三节 赤霉素类3、赤霉素的生物合成、赤霉素的生物合成 赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有三处：发育着的果实（或种子），伸长着的茎端和根部。细胞内合成的部位：质体第三节 赤霉素类四、赤霉素的作用机理四、赤霉素

10、的作用机理（一）促进生长1.赤霉素显著地促进植物生长，包括细胞分裂和细胞扩大两个方面。 2.GA显著促进燕麦节间初段伸长的同时，细胞壁可塑性也增加。3.赤霉素促进细胞生长和生长素促进细胞生长的作用机理不完全相同，表现在：（1）生长素促进细胞延长与渗透吸水有关，而赤霉素对高直下胚轴的延长与细胞液渗透压浓度无关，但增加细胞壁的伸展性；（2）生长素引起细胞壁酸化而疏松，而赤霉素不引起细胞壁酸化；（3）生长素对细胞廷长的影响有较短的停滞期，而赤霉素的停滞期长达45min。 第三节 赤霉素类4.赤霉素促进细胞延长的原因赤霉素促进细胞延长的原因（1）有人用赤霉素消除细胞壁中 Ca的作用来解释赤霉素促进细胞

11、延长的原因。（2）有人认为赤霉素阻止细胞壁的硬化过程。赤霉素能抑制细胞壁过氧化物酶的活性，所以细胞壁不硬化，有延展性，细胞就延长。在诱发细胞延长的同时，赤霉素也加强细胞壁聚合物的生物合成。（二）促进（二）促进RNA和蛋白质合成和蛋白质合成 赤霉素对a-淀粉酶合成的影响是控制DNA转录为mRNA， 能一定程度地增强翻译水平，产生a-淀粉酶。第三节 赤霉素类赤霉素的生理作用及应用赤霉素的生理作用及应用1.生理作用（1）促进：两性花的雄花形成，单性结实，某些植物开花，细）促进：两性花的雄花形成，单性结实，某些植物开花，细胞分裂，叶片扩大，抽首，茎延长，侧枝生长，胚轴弯钩变直，胞分裂，叶片扩大，抽首，

12、茎延长，侧枝生长，胚轴弯钩变直，种子发芽，果实生长，某些植物座果。种子发芽，果实生长，某些植物座果。（2）抑制：成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。）抑制：成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。2. .生产上的应用：生产上的应用： （1）促进麦芽糖化赤霉素诱发a-淀粉酶的形成用于啤酒生产。 （2）促进营养生长赤霉素对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长。 （3）防止脱落可阻止花柄和果辆离层的形成，防止花果脱落，提高座果率。 （4）打破休眠第三节 赤霉素类1.细胞分裂素类细胞分裂素类是一类促进细胞分裂的植物激素。此类物质中最早被发现的是激动素。激动素。 2.发现过程：1955年FSkoog等培养烟草髓部

13、组织时，偶然在培养基中加入放置很久的鲜鱼精子DNA，髓部细胞分裂就加快；如加入新鲜的DNA，则完全无效；可是当新鲜的DNA与培养基一起高压灭菌后，又能促进细胞分裂。从DNA降解物中分离出一种物质6-呋喃氨基嘌呤，它能促进细胞分裂，被命名为激动素。3.把具有和激动素相同生理活性的天然的和人工合成的化合物，都称为细胞分裂素（cytokinin）。细胞分裂素的生物合成及运输细胞分裂素的生物合成及运输1.细胞分裂素分布于细菌、真菌、藻类和高等植物细菌、真菌、藻类和高等植物中，高等植物的细胞分裂素主要存在于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子

14、和生长着的果实等。长着的果实等。2.一般来说，细胞分裂素含量为11000ngg干重。从高等植物中发现的细胞分裂素，大多数是玉米素或玉米素或玉米素核苷。玉米素核苷。 3.一般认为，细胞分裂素在根尖根尖合成，经木质部运到地上部分。细胞分裂素生物合成是在细胞里的微粒体中进行的。细胞分裂素的作用机理细胞分裂素的作用机理（一）细胞分裂素的结合位点 专一性、高亲和性的CTK结合蛋白 （二）细胞分裂素对转录和翻译的控制 1.细胞分裂素促进转录作用。激动素能与豌豆芽染色质结合，调节基因活性，促进 RNA合成。2.促进翻译细胞分裂素可以促进蛋白质的生物合成。因为细胞分裂素存在于核糖体上促进核糖体与mRNA结合，

15、形成多核糖体，加速翻译速度，形成新的蛋白质。细胞分裂素的生理作用和应用细胞分裂素的生理作用和应用（一）细胞分裂素的生理作用如下： 1.：细胞分裂，地上部分化，侧芽生长，叶片扩大，气孔张开，偏上性，伤口愈合，种子发芽，形成层活动，根瘤形成，果实生长，某些植物座果。 2.：不定根形成，侧根形成，叶片衰老（延缓）。（二）几种生理作用与应用 1.促进细胞分裂和扩大促进细胞分裂和扩大细胞分裂素的生理作用也是多方面的，它主要的作用是促进细胞分裂； 细胞分裂素也可以使细胞体积体积加大，但和生长素不同的是它的作用主要是使细胞扩大，而不是伸长。 2.诱导芽的分化诱导芽的分化 愈伤组织产生根或产生芽，取决于生长素

16、和激动素依次的比值。当激动素生长素的比值低时，诱导根的分化；两者比值处于中间水平时，愈伤组织只生长而不分化；两者比值较高时，则诱导芽的形成。 3.延缓叶对衰老延缓叶对衰老延缓叶片衰老是细胞分裂素特有的作用。细胞分裂素可以显著延长保绿时间，推迟离休叶片衰老。原因有两个：（1）细胞分裂素抑制核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶和蛋白酶等的活性，延缓了核酸、蛋白质和叶绿素等的降解。（ 2）细胞分裂素促使营养物质向其应用部位移动。 4.促进侧芽发育，消除顶端优势促进侧芽发育，消除顶端优势CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽均等生长。这是由于生长素诱导了乙烯的生成，乙烯抑制了侧芽的生长而表现出顶端优势，

17、而CTK能抑制乙烯的产生，从而使侧芽解除抑制，消除顶端优势。5.打破种子休眠打破种子休眠对于需光种子，如莴苣和烟草等，在黑暗下不能萌发。细胞分裂素可代替光照打破这类种子的休眠，促进萌发。植物在它的生活周期中，如果生活条件不适宜，部分器官（如果实、叶片等）就会脱落：或者到了生长季节终了，叶子就会脱落，生长停止，进人休眠。在这些过程中，植物体内就会产生一类抑制生长发育的植物激素，即脱落酸（abscisic acid，简称ABA）。一.分布1.存在植物类群：存在于全部维营植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。苔类和藻类植物中含有半月苔酸。细菌和真菌无脱落酸，藓类有无脱落酸尚未确定。 2.分布的组

18、织器官：高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下含量会迅速增多。3.脱落酸在根冠和萎蔫的叶片中合成得较多，茎和种子等各处都有合成脱落酸的能力。二、脱落酸的生理作用和应用二、脱落酸的生理作用和应用（一）生理作用1.促进促进：叶、花、果脱落，气孔关闭，侧芽、块茎休眠，叶片衰老，光合产物运向发育着的种子，果实产生乙烯，果实成熟。2.抑制抑制：种子发芽，IAA运输，植株生长。（二）几种主要生理作用的应用（二）几种主要生理作用的应用1.促进脱落2.促进休眠3.提高抗逆性脱落酸在逆境条件下迅速形成，使植物的生理发生变化，以适应环境，所以脱落酸又称为“应激激

19、素”。1901年，俄国植物生理学家Neljubow报道，照明气中的乙烯会引起黑暗中生长的豌豆幼苗，产生“三重反应”，他认为乙烯是生长调节剂。英国Gane（1934）首先证明乙烯是植物的天然产物。美国Crocker等认为乙烯是一种果实催熟激素，同时也有调节营养器官的作用。Burg（1965）提出，乙烯是一种植物激素，以后得到公认。 （一）乙烯的分布（一）乙烯的分布 高等植物各器官都能产生乙烯，但不同组织、器官和发育时期，乙烯的释放量是不同的。成熟组织释放乙烯较少；分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多。 （二）乙烯的生物合成（二）乙烯的生物合成 1.前体：蛋氨酸2.合成过程乙烯的生

20、理作用和应用乙烯的生理作用和应用（一）生理作用1.促进：解除休眠，地上部和根的生长和分化，不定根形成，叶片和果实脱落，某些植物的花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，花和果实衰老，果实成熟，茎增粗，萎蔫。2.抑制：某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长。 乙烯是气体，在合成部位起作用，不被转运，但是乙烯的前体ACC在植物体内是能被运输的。所以有人认为ACC才是激素，因为它符合植物激素的定义。不过，这仅是一些人的观点。乙烯的生理功能的主要表现乙烯的生理功能的主要表现1.促进细胞扩大黄化豌豆幼苗对乙烯的生长反应是“三重反应”。即矮化、加粗、偏上生长。2.促进果实成熟乙烯促进果实成熟的原因可能是

21、：增强质膜的透性，加速呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。3.促进器官脱落在叶片脱落过程中，乙烯能促进离层中纤维素酶的合成，并促使该酶由原生质体释放到细胞壁中，引起细胞壁分解，同时也刺激寓居区近侧细胞膨胀，叶柄便分离开。 4.促进开花和增多雌花乙烯可促进菠萝和其他一些植物开花，乙烯 也可改变花的性别，促进雌花分化，并使雌雄异花同株的雌花着生节位下降。1.1.1.生长抑制物质生长抑制物质 2.生长延缓剂生长延缓剂1.生长抑制剂（生长抑制剂（growth inhibitor）（1）特点）特点：它们抑制顶端分生组织生长，丧失顶端优势，使植株形态发生很大的变化，外施赤霉素不能逆转这种抑制效应。生长抑制剂也

22、抑制种子和芽的萌发。（2）代表：）代表：天然生长抑制剂有ABA、肉桂酸、香豆素、水杨酸、绿原酸、咖啡酸和茉莉酸等。人工合成的生长抑制剂有三腆苯甲酸、整形素等。2.生长延缓剂（生长延缓剂（growth retardant）（1）特点：）特点：它们抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长，节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不大。全部为人工合成，外施赤霉素可以逆转其抑制效应。（2）代表：）代表：CCC、B9、PP333等，它们都能抑制赤霉素的生物合成，所以是抗赤霉素。一、生长抑制剂一、生长抑制剂（一）茉莉酸（一）茉莉酸 1.茉莉酸（简称JA）是从茉莉属等植物的茎、叶中分离出来的，故名茉莉酸。2.分布：被子植物和裸子植物里有茉莉酸或茉莉酸甲酯。现已人工合成。3.生理作用：茉莉酸甲酯抑制水稻、花生幼苗生长，诱导气孔关闭，促进燕麦和豇豆的叶片衰老和脱落，提高水稻幼苗的抗寒性和花生幼苗的抗旱性，其生理功能类似ABA。 （二）三碘苯甲酸（二）三碘苯甲酸 三碘苯甲酸（简称TIBA）是一种阻碍生长素运输的物质，它能抑制顶端分生组织细胞分裂，使植株矮化，消除顶端优势，使分枝增加。 TIBA多用于