细胞生物学：第6章 线粒体和叶绿体

1、翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第细胞生物学（第4版）版）Copyright 高等教育出版社 2011 第第6章章 线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体Figure 14-37 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)本章主要内容本章主要内容 线粒体与氧化磷酸化 叶绿体与光合作用 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化一、线粒体的基本形态及动态特征一、线粒体的基本形态及动态特征 呈颗粒或短线状一、线粒体的基本形态及动态特征一、线粒体的基本形态及动态特征 分布与细胞内的能量需求密切相关

2、 线粒体的数目呈动态变化并接受调控；与细胞类型相关，随着细胞分化而变化 Figure 14-6 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)二、线粒体的超微结构二、线粒体的超微结构http:/ 外膜 通透性很高（小于5KD)；孔蛋白；标志酶是单胺氧化酶二、线粒体的超微结构二、线粒体的超微结构 内膜 不透性（心磷脂）；嵴；ATP 合酶；标志酶是细胞色素氧化酶；氧化磷酸化的关键场所 膜间隙 标志酶是腺苷酸激酶 线粒体基质 催化线粒体重要生化反应；标志酶是苹果酸脱氢酶；含DNA、RNA、核糖体及转录、翻译必需重要分子二、线粒体的超微结构二

3、、线粒体的超微结构线粒体组分分离的方法线粒体组分分离的方法Localization of metabolic functions within the mitochondrion三、氧化磷酸化三、氧化磷酸化 内膜的不透性；内膜的不透性；ATP合酶；质子驱动力；电子传递链；合酶；质子驱动力；电子传递链；（一）（一）ATP合酶合酶 由球形的头部头部和基部基部组成，头部朝向线粒体基质 头部称为偶联因子偶联因子1（coupling factor 1，F1），组分为3 3 基部称作偶联因子偶联因子0 （coupling factor 0，F0）。F0 是一个疏水性蛋白复合体，由a、b、c 3 种亚基按照

4、ab2c1012 的比例组成跨内膜的质子通道F1 particles have ATP synthase activityRotor and StatorATP合酶的结合变构和旋转催化机制合酶的结合变构和旋转催化机制O：开放构象（open）L：松弛构象（loose）T：紧密构象（tight）Experimental demonstration of rotation of Fo and Experimental demonstration of rotation of Fo and From Yoh Wada et al Biochem. Biophys.Acta 1459:503,2000T

5、he ATP synthase is a reversible coupling device（二）质子驱动力（二）质子驱动力 膜间隙与基质间质子浓度梯度的形成与保持质子浓度梯度的形成与保持是线粒体合成ATP 的基本前提 线粒体内膜上的电子传递电子传递为膜间隙与基质之间的质子梯度提供了保证Figure 14-14 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)质子驱动力的其他作用质子驱动力的其他作用Figure 14-16 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)Rot

6、ation of bacterial flagella by proton-motive forceRegulate for Ca2+Mithchells chemiosmotic model (1961)电子传递的过程中，内膜上的电子传递复合物将基质中的质子转运至膜间隙，形成ATP 合酶工作所需的质子梯度能量转换实质上 是把质子驱动力转换为ATP 分子中的高能磷酸键A testable prediction followed from Mitchells hypothesis（三）电子传递链（三）电子传递链 5 种电子载体：黄素蛋黄素蛋白、细白、细 胞色素、泛醌、胞色素、泛醌、铁硫蛋白和铜原

7、子铁硫蛋白和铜原子 随着各电子传递体的还原电位，对电子亲和力，电子逐步传递到氧，每一次传递都释放能量（四）电子传递复合物（四）电子传递复合物1. NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH 复合体复合体Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O22. 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O2翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 uNADH dehydrogenase (NADH reductase activity)uNADH - FMN-Fe-S- ubiquinoneuTransfer 2

8、electrons from NADH to ubiquinoneu4H+ is pumped/NADH翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 uSuccinate Q Reductase (Succinate dehydrogenase，TAC) lContains: FAD, Fe-S Succinate -FAD-Fe-S- ubiquinonelit is the only enzyme that is part of both the citric acid cycle

9、 and the electron transport chain. uTransfer electrons from FADH2 to ubiquinone uNO H+ is pumped翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 uUbiquinone Cytochrome c-reductase, dimmersuCofactors: cytochrome C1, cytochrome b-562 (bh), cytochrome b-566 (bl) and 2 mobil

10、e Iron-ferredoxinlThis switch is done in a series of reactions (called Q cycle)uNet reaction: QH2 Q and cyt c is reduced 4 H+ is pumped out also-adds to gradientTotal of 8 H+ / NADH 翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 1st molecular2nd molecular翟中和 王喜忠 丁明孝 主编

11、 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 uCytochrome c oxidase Contains Heme a, Heme a3, and CuA, CuBuCytochrome cred - CuA - Heme a - CuB- Heme a3 (binuclear center, reduction of oxygen to water)uIt also functions as a proton pumpPumps 2H+ out Total of 10 H+ / NADH翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版） 高等教育出版社 2011 四、线粒体与疾病四、线

12、粒体与疾病 线粒体病（mitochondrial disease）Symptoms of Mitochondrial Disease线粒体与疾病研究在我国越来越受到广泛重视，正成为世界上有特色和影响力的学科领域。线粒体功能障碍特别是氧化磷酸化缺陷将导致一系列临床表现多样性疾病即线粒体疾病，保守估计该病发生率约为1/6500 (氧自由基）。其常见的临床表现包括眼睑下垂、外眼肌麻痹、近端肌病、运动不耐受、心肌病、感觉神经性耳聋、视神经萎缩、色素性视网膜病、糖尿病、痉挛或惊厥、痴呆、偏头痛、类卒中样发作、舞蹈症和痴呆等。Mitochondrial InheritanceAll mitochondri

13、a inherited from your motherDuring fertilization mtDNA is derived only from the oocyte Maternal inheritance: mtDNA mutations transmitted only from mother Mutations transmitted to all offspring (male or female)第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用Figure 14-38 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008) F

14、igure 14-3b Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)一、叶绿体的基本形态及动态特征一、叶绿体的基本形态及动态特征 Figure 14-36 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)（一）叶绿体的形态、分布及数目（一）叶绿体的形态、分布及数目 叶绿体呈凸透镜或铁饼状叶绿体呈凸透镜或铁饼状 叶绿体在细胞膜下的分布依光照情况而变化叶绿体在细胞膜下的分布依光照情况而变化 躲避响应（avoidance response） 积聚响应（accumulation re

15、sponse） 叶绿体定位（chloroplast positioning）（一）叶绿体的形态、分布及数目（一）叶绿体的形态、分布及数目 叶绿体之间的动态连接叶绿体之间的动态连接 基质小管( stroma-filled tubule，stromule)/content/early/2012/03/30/tpc.111.095398.abstract（二）叶绿体的分化与去分化（二）叶绿体的分化与去分化 叶绿体分化于幼叶的形成和生长阶段 在特定情况下，叶绿体的分化是可逆的（三）叶绿体的分裂（三）叶绿体的分裂http:/www.nig.ac.jp/lab

16、s/SyCelEvo/Research_e.htmlSchematic model of chloroplast division/dr-holzenburg-research-interests.htmlSummary of the division cycles and the temporal relationships of the three double-membrane-bounded organelles (cell nucleus, mitochondrion and chloroplast (plastid) and the

17、 four single-membrane-bounded organelles (ER, Golgi apparatus, lysosome and microbody) and centrosome in Cyanidioschyzon merolae cells. Imoto Y et al. J Electron Microsc (Tokyo) 2011;60:S117-S136The cell cycle, including the mitotic cycle and organelle division cycles二、叶绿体的超微结构二、叶绿体的超微结构 叶绿体膜；类囊体；叶绿

18、体基质叶绿体膜；类囊体；叶绿体基质二、叶绿体的超微结构二、叶绿体的超微结构 叶绿体膜叶绿体膜 双层单位膜；膜间隙；外膜通透性大，含孔蛋白；内膜则通透性较低，转运蛋白 类囊体类囊体 类囊体腔；基粒；基粒类囊体；基质片层或基质类囊体；类囊体膜化学组成与其他细胞膜有明显差异 叶绿体基质叶绿体基质 主要成分是可溶性蛋白质和其他代 谢活跃物质；Rubisco丰度最高电子显微镜下观察到的叶绿体电子显微镜下观察到的叶绿体三、光合作用三、光合作用 依赖光的反应（依赖光的反应（light dependent reaction）或称）或称“光光 反应反应”（light reaction） 在类囊体膜上进行；包括原

19、初反应和电子传递及光合磷酸化两个步骤 碳同化反应（碳同化反应（carbon assimilation reaction）或称固碳反应（）或称固碳反应（carbon fixation reaction） 在叶绿体基质中进行；光反应产物（ATP 和NADPH ）驱动CO2 还原成糖的分子反应过程（一）原初反应（一）原初反应 光合色素光合色素 3 类：叶绿素、类胡萝素和藻胆素 光化学反应光化学反应 反应中心色素分子吸收光能而引发的氧化还原反应 原初反应将光能转原初反应将光能转换为电能换为电能（二）电子传递和光合磷酸化（二）电子传递和光合磷酸化1电子传递电子传递 光合电子传递链由一系列的电子载体构成光

20、合电子传递链由一系列的电子载体构成 包括细胞色素、 黄素蛋白、醌和铁氧还蛋白等；分别组装在膜蛋白复合物，如PS、PS及Cyt b6f 中PS的结构与功能的结构与功能 结构：结构：PS由反应中心复合物和PS捕光复合物（LHC） 功能：功能：利用光能在类囊体膜腔面一侧裂解水并在基质侧还原质体醌，使类囊体膜的两侧形成质子梯度Cytb6f复合物的结构与功能复合物的结构与功能 结构：结构：含有一个Cyt b6、一个Fe-S 和一个Cyt f 功能：功能：将电子从PS传递到PS，引起H+ 的跨膜转移PS I 的结构与功能的结构与功能 结构：结构：由反应中心复合物和 PS捕光复合物（LHC）组成 功能：功能： 利用吸收的光能或传递来的激发能在类囊体膜的基质侧将NADP+ 还原为NADPH2. 光合磷酸化光合磷酸化CF0-CF1 ATP 合酶合酶 2. 光合磷酸化光合磷酸化类型（非循环、循环）类型（非循环、循环）2. 光合磷酸化光合磷酸化作用机制作用机制2. 光合磷酸化光合磷酸化ATP 合成机制合成机制（三）光合碳同化（三）光合碳同化 高