生理学第二章第4节

1、第四节第四节 肌细胞的收缩肌细胞的收缩骨骼肌骨骼肌 平滑肌平滑肌 心肌心肌1 1、N-MN-M接头的微细结构接头的微细结构 接头前膜：囊泡内含接头前膜：囊泡内含 AChACh。 接头间隙：约接头间隙：约50-50-60nm60nm。 接头后膜：又称终板接头后膜：又称终板膜。存在膜。存在AChACh受体（受体（N N2 2受体）。受体）。一、横纹肌一、横纹肌（一）骨骼肌（一）骨骼肌NMNM接头处的兴奋传递接头处的兴奋传递2.N-M2.N-M接头处的兴奋传递过程接头处的兴奋传递过程当神经冲动传到轴突末当神经冲动传到轴突末膜膜CaCa2 2通道开放，膜外通道开放，膜外CaCa2 2向膜内流动向膜内流

2、动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh释放释放( (量子释放量子释放) )AChACh与终板膜上的与终板膜上的N N2 2受体结合，受体结合，受体蛋白分子构型改变受体蛋白分子构型改变终板膜对终板膜对NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性终板膜去极化终板膜去极化终板电位（终板电位（EPPEPP）EPPEPP扩布至肌膜扩布至肌膜去极化达到阈电位去极化达到阈电位爆发肌细胞膜动作电位爆发肌细胞膜动作电位N-MN-M接头处的兴奋传递过程接头处的兴奋传递过程膜膜CaCa2 2通道开放，膜外通道开放，膜外CaCa2 2向膜内流动

3、向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，释放接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，释放AChAChAChACh与终板膜上的与终板膜上的N N2 2受体结合受体结合终板膜对终板膜对NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性3.EPP3.EPP特征：无特征：无“全或无全或无”现象；无不应期；现象；无不应期；有总和现象；有总和现象；EPPEPP的大小与的大小与AchAch释放量呈正相关。释放量呈正相关。4.N-M4.N-M接头处的兴奋传递特征接头处的兴奋传递特征: : （1 1）是）是电电- -化学化学- -电电的过程：的过程：N N末梢末梢APAChAPACh受体受体EPPEPP肌

4、膜肌膜APAP （2 2）具）具1 1对对1 1的关系：的关系： 接头前膜传来一个接头前膜传来一个APAP，便能引起肌细胞，便能引起肌细胞兴奋和收缩一次。兴奋和收缩一次。 神经末梢的一次神经末梢的一次APAP只能引起一次肌细胞只能引起一次肌细胞兴奋和收缩。兴奋和收缩。 5 5. .影响影响N-MN-M接头处兴奋传递的接头处兴奋传递的因素：因素： （1 1）阻断）阻断AChACh受体：箭毒和受体：箭毒和银环蛇毒，肌银环蛇毒，肌松剂（驰肌碘）。松剂（驰肌碘）。 （2 2）抑制胆碱酯酶活性：有机磷农药，新）抑制胆碱酯酶活性：有机磷农药，新斯的明。斯的明。 （3 3）自身免疫性疾病：重症肌无力（抗体）

5、自身免疫性疾病：重症肌无力（抗体破坏破坏AChACh受体），肌无力综合症（抗体破坏受体），肌无力综合症（抗体破坏N N末末梢梢CaCa2+2+通道）。通道）。 （4 4）接头前膜）接头前膜AchAch释放释放：肉毒杆菌中毒。：肉毒杆菌中毒。 骨骨骼骼肌肌细细胞胞的的结结构构肌原纤维肌原纤维 肌管系统肌管系统肌小节肌小节: : 是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。 =1/2=1/2明带暗带明带暗带1/21/2明带明带Z线暗带暗带明带 Z线粗肌丝Z线1.1.肌管系统：肌管系统： 横管系统：横管系统：T T管管（肌膜内凹而成。肌膜（肌膜内凹而成。肌膜APAP沿沿T T

6、管传导）管传导）。 纵管系统：纵管系统：L L管管（也称肌质网。肌节两端的膨大称终池，（也称肌质网。肌节两端的膨大称终池，富含富含CaCa2+2+) )。 RYRRYR：ryanodineryanodine受体受体 三（二）联管：三（二）联管：T T管管+ +终池终池2 2（1 1）Z线暗带暗带明带 Z线粗肌丝Z线（三）横纹肌细胞的收缩机制（三）横纹肌细胞的收缩机制 肌丝滑行学说（肌丝滑行学说（sliding theorysliding theory）：肌肉的缩短）：肌肉的缩短和伸长是粗肌丝与细肌丝在肌节内相互滑行所致，粗和伸长是粗肌丝与细肌丝在肌节内相互滑行所致，粗肌丝与细肌丝本身长度不变。

7、肌丝与细肌丝本身长度不变。 1 1、肌丝的分子组成、肌丝的分子组成粗肌丝：肌球蛋白粗肌丝：肌球蛋白细肌丝：肌动蛋白（细肌丝：肌动蛋白（ATAT） 肌钙蛋白（肌钙蛋白（TNTN） 原肌球蛋白（原肌球蛋白（TMTM）收缩蛋白收缩蛋白调节蛋白调节蛋白细肌丝细肌丝：肌动蛋白：肌动蛋白细肌丝细肌丝掩盖横桥结合位点掩盖横桥结合位点（TN）TN：结合：结合4个个CaCa2+2+TN：使：使TN 与与TM结合结合 TN：在：在TN与与CaCa2+2+结合结合时，传递信息使时，传递信息使TM变变构构2.2.肌肉的收缩过程肌肉的收缩过程按任意键飞入横桥摆动动画肌节缩短肌节缩短= =肌细胞收缩肌细胞收缩牵拉细肌丝朝

8、肌节中央滑行牵拉细肌丝朝肌节中央滑行横桥摆动横桥摆动横桥与结合位点结合，横桥与结合位点结合，分解分解ATPATP释放能量释放能量原肌球蛋白位移，原肌球蛋白位移，暴露细肌丝上的结合位点暴露细肌丝上的结合位点CaCa2 2+ +与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合肌钙蛋白的构型改变肌钙蛋白的构型改变终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放终池内的终池内的CaCa2 2+ +进入肌浆进入肌浆3 骨骼肌舒张过程骨骼肌舒张过程兴奋兴奋-收缩耦联后收缩耦联后肌膜电位复极化肌膜电位复极化终池膜对终池膜对Ca2+通透性通透性肌浆网肌浆网膜膜Ca2+泵激活泵激活肌浆肌浆 Ca2+Ca2+与肌钙蛋白解离与肌钙蛋白解离原肌

9、球蛋白覆盖原肌球蛋白覆盖横桥结合位点横桥结合位点骨骼肌舒张骨骼肌舒张（四）横纹肌的兴奋（四）横纹肌的兴奋- -收缩耦联收缩耦联 概念：将横纹肌细胞产生概念：将横纹肌细胞产生APAP的电兴奋过程和肌丝的电兴奋过程和肌丝滑行的机械收缩联系起来的中介过程。滑行的机械收缩联系起来的中介过程。 过程：过程： CaCa2+2+ CaCa2+2+ CaCa2+2+运动神经冲动传至末梢运动神经冲动传至末梢N N末梢对末梢对CaCa2+2+通透性增加通透性增加 CaCa2+2+内流入内流入N N末梢内末梢内接头前膜内囊泡接头前膜内囊泡向前膜移动、融合、破裂向前膜移动、融合、破裂AChACh释放入接头间隙释放入接

10、头间隙 AChACh与终板膜受体结合与终板膜受体结合受体构型改变受体构型改变终板膜对终板膜对NaNa+ +、K K+ +( (尤其尤其NaNa+ +) )的通透性增加的通透性增加产生终板电位产生终板电位(EPP)(EPP)EPPEPP引起肌膜引起肌膜APAP肌膜肌膜APAP沿横管膜传至三联管沿横管膜传至三联管终池膜上的钙通道开放终池膜上的钙通道开放终池内终池内CaCa2+2+进入肌浆进入肌浆CaCa2+2+与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合 引起肌钙蛋白的构型改变引起肌钙蛋白的构型改变原肌球蛋白发生位移原肌球蛋白发生位移暴露出细肌丝上与横桥结合位点暴露出细肌丝上与横桥结合位点横桥与结合位点结合横桥与

11、结合位点结合激活激活ATPATP酶作用酶作用, ,分解分解ATPATP横桥摆动横桥摆动牵拉细肌丝朝肌节中央滑行牵拉细肌丝朝肌节中央滑行肌节缩短肌节缩短= =肌细胞收缩肌细胞收缩小结：骨骼肌收缩全过程小结：骨骼肌收缩全过程1.1.兴奋传递兴奋传递 2.2.兴奋兴奋- -收缩（肌丝滑行）耦联收缩（肌丝滑行）耦联（五）影响骨骼肌收缩效能的因素（五）影响骨骼肌收缩效能的因素1.1.前负荷：肌肉开始收缩前负荷：肌肉开始收缩前作用在肌肉上的负荷。前作用在肌肉上的负荷。肌肉收缩效能：肌肉收缩时产生的张力大小肌肉收缩效能：肌肉收缩时产生的张力大小缩短缩短程度以及产生张力或缩短的速度。程度以及产生张力或缩短的速

12、度。2.2.后负荷：肌肉开始缩后负荷：肌肉开始缩短后所遇到的负荷。短后所遇到的负荷。等张收缩等张收缩等长收缩等长收缩1 、前负荷、前负荷 对肌肉收缩的影响：对肌肉收缩的影响：2 、后负荷、后负荷 对肌肉收缩的影响：对肌肉收缩的影响： 测定肌肉收缩时测定肌肉收缩时产生的张力和肌产生的张力和肌肉缩短速度之间肉缩短速度之间的关系。的关系。 3.3.肌缩能力：是指与负荷无关、决定肌缩效肌缩能力：是指与负荷无关、决定肌缩效应的内在特性。应的内在特性。 肌缩能力肌缩能力肌缩速度、幅度和张力肌缩速度、幅度和张力； 肌缩能力肌缩能力肌缩速度、幅度和张力肌缩速度、幅度和张力。 决定肌缩效应的内在特性主要是：决定

13、肌缩效应的内在特性主要是： .兴奋兴奋- -收缩耦联期间胞浆内收缩耦联期间胞浆内CaCa2+2+的水平；的水平； .肌球蛋白的肌球蛋白的ATPATP酶活性。酶活性。 调节和影响肌缩效应内在特性的因素：调节和影响肌缩效应内在特性的因素： 许多神经递质、体液物质、病理因素和许多神经递质、体液物质、病理因素和药物。药物。 多纤维总和多纤维总和: :多根纤维同步收缩产生的叠加效应，多根纤维同步收缩产生的叠加效应，是空间总和形式。是空间总和形式。 运动单位运动单位（motor unitemotor unite）：一个运动神经元及）：一个运动神经元及其所支配的所有骨骼肌纤维。其所支配的所有骨骼肌纤维。 大小原则大小原则 频率总和：提高骨骼肌收缩频率而产生的叠加效频率总和：提高骨骼肌收缩频率而产生的叠加效应，是时间总和形式。应，是时间总和形式。 单收缩单收缩：肌肉受到一次刺激产生动作电位后出肌肉受到一次刺激产生动作电位后出现的一次机械收缩。可分为收缩期现的一次机械收缩。可分为收缩期与与舒张期。舒张期。强直强直收缩：刺激频率增加到一定程度后，可使收缩：刺激频率增加到一