第九组第八章优势杂交育种

1、第八章第八章 优势杂交育种优势杂交育种杨明佳：152201210032赵云雄：201322010123朱 熙：201322010124张笑笑: 201322010151第一节 杂种优势的概念和利用概况 1.11.1杂种优势的概念杂种优势的概念杂种优势：指两个遗传组成不同的生物体杂交所产生的杂交种，在生长势、抗逆性、适应性和产量等方面超出其双亲的现象。杂种优势的度量方法1、超中优势（中亲值优势）：杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1或P2）同一性状之和平均值差数的比率。H=F1-(P1+P2)/2/(P1+P2)/22、超亲优势：杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值

2、亲本（Ph）同一性状平均值差数的比率。H=(F1- Ph)/ Ph3、超标优势：杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。H=(F1-CK)/CK4、离中优势：又叫平均显性度，以双亲平均数之差的一半来衡量F1优势的方法。H=F1-(P1+P2)/2/(P1-P2)/21.21.2杂种优势的遗传机制杂种优势的遗传机制 1.显性假说Bruce（1910）提出显性假说认为，杂种优势源于等位基因间的显性效应和非等位基因间显性效应的累加作用，显性基因有利于个体的生长发育，隐形基因不利，杂交使双亲的不利隐形基因不能表达而被掩盖，使杂种显性位点多于任何亲本，

3、因而表现杂种优势。 2.超显性假说Shull（1908）提出超显性假说认为等位基因之间有超过显隐关系的互作效应（AaAA或aa）；非等位基因间存在超过累加作用的互作效应。两个等位基因分别产生不同产物或控制不同的反应，杂合体能同时产生两种产物或进行两种反应，因而F1具有超过双亲的功能。超显性是由于杂合体能产生杂种物质（AA产生一种物质，aa产生另一种物质，Aa不仅能产生前两种物质还能产生第三种物质）。 相同点二者都需要首先收集种质资源，选择与选配亲本进行杂交，并经过品种试验验证新品种的增产潜力、稳定性、适应性和特异性，报请品种管理部门审定、认定或登记。 不同点1.31.3优势杂交育种与常规杂交育

4、种的比较优势杂交育种与常规杂交育种的比较优势杂交育种优势杂交育种常规杂交育种常规杂交育种所利用的遗传效应不同加性效应显性效应上位效应加性效应部分利用上位效应育种程序不同先纯后杂先杂后纯制种方法程序繁杂，成本高方法简单，成本低1.41.4杂种优势利用概况杂种优势利用概况目前，发达国家杂交品种的利用率越来越高。如日本：番茄、白菜、甘蓝杂交种品种的种植面积占同类作物栽培面积的90%以上，黄瓜100%。 美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占85%，菠菜100%。我国杂种优势的利用我国杂种优势的利用 从20世纪50年代开始研究园艺植物杂种优势的利用； 70年代末期，甘蓝、白菜、番茄、茄子、甜椒、黄瓜、西瓜

5、、甜瓜等杂交品种已先后大面积应用于生产。1.51.5杂种优势的测定和固定杂种优势的测定和固定 杂种优势的预测在亲本配组前，根据亲本情况能够预测杂种优势大小，有目的地配制杂交组合，可以减少配制组合数，提高育种效率。 酵母测定法：酵母测定法：具体方法是用热水浸煮法，从植物组织得到提取液（干物质与水的比例为1:50）。测定时，先在试管中放入啤酒酵母菌悬浮液20ml，然后加入0.5ml植物组织提取液在2830温箱中培养24h，用比浊法测定酵母菌的生长情况。如果两个材料提取液的混合液刺激酵母菌生长的速度大于单个材料提取液的刺激作用，则用这两个材料配组得到的F1可能具有较强的杂种优势。线粒体互补法：线粒体

6、互补法：McDaniel等从大麦的杂交亲本中分离出线粒体，将两亲本线粒体混合，测定混合物的呼吸率（每毫摩尔ADP转化为ATP所需毫摩尔氧），如果混合物的呼吸率高于两亲本单独线粒体的呼吸率，则可能有较强的杂种优势。同工酶分析法同工酶分析法: :如果两亲本的同工酶谱不一样，则他们配组所得的F1可能有较强的杂种优势。分子生物学方法：分子生物学方法：利用分子标记技术，分析杂交亲本之间遗传多态性的差异，估算遗传距离，按照亲缘关系远而优势强的原则，预测杂种优势大小。 杂种优势的固定 无性繁殖法 杂交种品种进行无性繁殖，就可以不改变播种材料的杂合基因型，从而固定杂种优势。 无融合生殖法 不定胚和二倍配子体无

7、融合生殖形成的种子完全继承了母体的遗传组成。禾本科、百合科、兰科、蔷薇科、芸香科、菊科、仙人掌科等科内不少种类常存在这种无融合生殖，通过选择，有可能使无融合生殖率提高，成为一个可以遗传的稳定性状，用于杂种优势的固定。 人工种子法 人工种子的幼胚来自体细胞和组织，具有和亲本相同的基因型，所以其种植群体能保持亲本的杂种优势和个体间的整齐一致。第二节 杂交种选育程序 自交系概念自交系是由一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传稳定的自交后代系统。 评价自交系好坏的标准 能否选配出优势明显的杂种一代； 能否生产出大量的杂种一代和亲本自身种子。2.12.1自交系的选育自交

8、系的选育 优良自交系应具备的条件 选育自交系的一般方法 系谱选择法 1.选择优良品种作为选育自交系的基础材料（尽量选择基因型较纯合的） 2.选株自交：在选定的优良品种中选择一致好的，自交5-10株，差的酌情增加，每株自交种子数保证后代可种50-100株。 3.逐代选择淘汰：根据选育目标性状比较鉴定各S1代，先淘汰一部分不良自交系，再在入选的各植株中自交，直至优良性状稳定纯合。轮回交选择法准备作为亲本的材料选株自交，同时与测验种杂交播种各测交系和相应的自交系，进行比较鉴定选出10个左右自交后代系统进行系间杂交综合品系（系内自然传粉）自交分离纯化亲本自交系 2.22.2配合力测定配合力测定 配合力

9、的概念配合力就是衡量亲本系在其所配F1中生产力高低的指标。可分为一般配合力（gca），和特殊配合力（sca）1.普通配合力：一个亲本自交系或品种（纯合体）在一系列的杂交组合的产量的平均表现。4个父本和5个母本所配20个F1的小区平均产量2.特殊配合力：特定组合的实际产量与根据双亲的普通配合力所预测的平均产量的离差。Sij=Xij-u-gi-gjSij为第i与第j亲本的杂交组合某性状的特殊配合力；Xij为第i亲本与第j亲本的杂交组合某性状的小区平均实测值；u为该实验各组合某性状的小区总平均值。例：SF.B=XF.B-u-gF-gB=9.1-8.9-（-0.3）-0.2=0.32.32.3组配方式

10、的确定组配方式的确定 1.单交种用两个亲本杂交配成的杂种一代，常用的一种配组方式。B自交系A自交系F1优点;基因型杂合度高，杂种优势强，群体内株间的一致性强；制种程序简单。缺点：自交系种子产量低，成本高高，若缺乏制种手段，其应用受到限制。 2.双交种由4个亲本先两两配成2个单交种，再用2个单交种配成杂交品种。优点：种子繁殖数量经过2次放大，生产成本低F1适应性强。缺点：株间一致性差。A自交系B自交系C自交系D自交系单交种 单交种 双交种 3.三交种用两个自交系配成单交种作母本，再与第三个自交系杂交。优缺点介于单交种和双交种之间。目的：降低生产成本，利用有效的制种手段。B自交系A自交系F1C自交

11、系三交种 4.综合品种将多个配合力高的异花授粉作物亲本在隔离区内混合种植，任其自由传粉所得到的品种。遗传基础复杂，适应性强，制种简单，但一致性差不同年份F1差异大隔离区A自交系D自交系B自交系C自交系自由混合授粉第三节 杂种种子生产由于杂交种品种种子生产与常规品种相比，增加了栽植父本、去雄、采粉、授粉杂交等操作，使制种成本大幅度提高，限制了许多农作物杂种优势的利用步伐。实际上，对于某种具体园艺植物来说，杂种优势能否被利用，主要决定于杂种优势所带来的增产增收作用能否超过杂交制种增加的成本。因此，降低杂交制种成本的技术，就成为杂种优势利用的关键。在选择杂交制种途径的时候，主要应该考虑两方面的因素：

12、一是杂交率；二是杂交制种成本。3.13.1天然异花授粉习性的利用天然异花授粉习性的利用 简易制种法异花授粉植物的天然异交率在50%以上，有些种类和品种异交率可达到90%以上。利用这类作物的天然异花传粉习性，将杂交双亲种植在一个隔离区内，任其自然传粉配制杂交种。这种方法的优点是杂交制种成本低，而且容易配组。缺点是天然异交率在基因型间往往有较大差异；同时，受虫源和气候等条件的影响，杂交种纯度那那样保证。这种方法适用于异交频率高的异花授粉植物。 利用苗期标记性状制种法利用双亲和一代杂种苗期表现的某些植物学性状的差异，在苗期准确鉴别出假杂种苗，并去除。标记性状应具备的条件有两个： 苗期表现明显差异，而

13、且容易目测识别； 形状遗传稳定。3.23.2人工去雄制种法人工去雄制种法人工去除雄蕊、雄花或雄株，然后利用父本自然授粉或人工辅助授粉，从母本上收获杂交种的制种途径。 对于雌雄同花作物来说书去除雄蕊配制杂交种，对于雌雄异花作物来说是去除雄花，而对于雌雄异株作物来说是拔除雄株。 适用范围：花器大，去雄容易，种子繁殖系数大，每亩种植植株数少，单花结籽多的作物，如番茄、茄子、辣椒、三色堇等。人工去雄制种法的具体操作依植物种类而异。雌雄异株植物制种比较简单，将双亲在隔离区内相邻种植，雌雄株的行比为3:15:1。在雌、雄可辨时，把母本行的雄株拔掉即可。每隔23天拔一次，连续23周，开花时依靠风力或昆虫传粉

14、。3.33.3化学去雄制种法化学去雄制种法利用化学杀雄剂处理杂交母本，然后进行杂交授粉。化学杀雄剂应具备的条件：能杀死雄蕊，使花粉败育，但是不影响雌蕊发育；杀雄效果稳定；对人、畜无害。 3.33.3利用雌株系制种法利用雌株系制种法雌雄同株或异株的单性花植物，如瓜类植物、菠菜和石刁柏等，具有雌性株突变，通过一定的选育程序，可以获得稳定的雌株系。利用雌株系作母本配制杂交种，可以免去去雄操作，从而降低杂交制种成本。3.43.4利用迟配系制种法利用迟配系制种法自交迟配，又叫自交受精缓慢，是指同种基因型花粉管在花柱中的伸长速度比异基因型花粉管在花柱中的伸长速度慢的现象。经过一定的选育程序，可以育成自交迟

15、配系统，简称迟配系。 利用迟配系配制杂交种，以迟配系为母本，或将2个迟配系间行种植在一个隔离区内，任其自然异花传粉，从迟配系收获的种子即为杂交种。利用迟配系配制杂交种的优点是制种成本低，亲本繁殖容易。3.53.5利用自交不亲和系制种法利用自交不亲和系制种法两性花植物雌雄配子都有正常受精能力，不同基因型植株直接授粉能正常结籽，但是，花期自交不结籽或结籽率极低的现象，叫自交不亲和性（self-incompatibility）。 自交不亲和系花期自交不结籽，同系株间相互授粉也不亲和。利用自交不亲和系生产一代杂种种子，将2个自交不亲和系隔行种植，任其自由授粉即可。 3.63.6利用雄性不育系制种法利用

16、雄性不育系制种法雄性不育系（male sterility）是指两性花植物，雄性器官发生退化或丧失功能的现象。对于异花授粉作物来说，可以在隔离区内任其自然传粉授粉；对于自花授粉作物来说，需进行人工辅助授粉。这样，在不育系上收获的种子，即为杂交种种子。利用雄性不育系配制杂交种的突出优点是制种成本低，效果稳定，杂交率高，是一些异花传粉作物杂交种最理想的制种方法。缺点是稳定遗传的雄性不育系选育比较困难，至今还有许多农作物的优异雄性不育系还没有选育出来，是杂种优势利用上的一个热点问题。第四节 自交不亲和系的选育4.14.1自交不亲和性的遗传与发生机制自交不亲和性的遗传与发生机制大多数经济作物的自交不亲和

17、性是受同一位点（S）多基因控制的。当雌雄性器官具有相同的S基因时，交配不亲和；当雌雄双方的S基因不同时，交配能亲和。S基因控制的自交不亲和性可以分为配子体型和孢子体型2种。（一）配子体型自交不亲和配子体型自交不亲和的亲和取决于花粉本身所带生物S基因是否与雌蕊所带的S基因相同。分为：1、完全不亲和 如S1S1XS1S1 和 S1S2XS1S22、部分亲和 如S1S1XS1S2 和 S1S2XS1S33、完全亲和 如S1S2XS3S4（二）孢子体型自交不亲和 孢子体型自交不亲和的亲和与否取决于产生花粉的父本营养体而非花粉本身是否具有与雌蕊相同的S基因。孢子体型自交不亲和性有下列遗传特点：孢子体型自

18、交不亲和性有下列遗传特点： 常有正反交的亲和性差异（显性颠倒）。 不亲和基因的纯合体是群体的正常组成（由显性颠倒和竞争减弱造成的）。 子代可能与亲本双方或一方不亲和。 一个自交亲和或弱不亲和的后代可能出现自交不亲和株。 一个自交不亲和株的后代会出现自交亲和株。这是由于含有隐性亲和基因时，与显性不亲和基因组合在一起成杂合基因型，经过自交隐性亲和基因纯合时，便出现了自交亲和株。1. 在一个不亲和群体内可能包含不同基因型的个体。4.24.2自交不亲和系的选育方法自交不亲和系的选育方法（一）优良自交不亲和系应具备的条件（1）具有高度的自交及花期系內株间交配的不亲和性，而且表现稳定。（2)蕾期自交和系內

19、株间交配有较高的亲和性。 (3)自交多代后生活力无明显衰退。 (4)具有整齐一致的良好的经济性状。 (5)与其他自交不亲和系或自交系杂交有较强的配合力。 (6）胚珠和花粉有正常的生活力。（二）自交不亲和的选育 未经选择过的品种内，S基因数比经过高度选择的品种内的S基因数要多。方法是选择优良单株分别进行花期和蕾期自交授粉，测定亲和指数并留种。 亲和指数=花期自交平均每花结籽数/花期混合花粉异交平均每花结籽数 亲和指数0.05为亲和。初期获得的自交不亲和株系可能是不纯的，需经过多代（一般为45代）自交选择。这样选育出来的系统要淘汰系内兄妹交亲和指数（按原公式）大于2的系统。方法如下：方法如下：1、

20、全组混合授粉法 把10株花药等量混合，授到提高花粉的10株的柱头上，测定亲和指数。优点：省工。缺点：不便于基因型分析和淘汰选择。2、轮配法 每一株既做父本又做母本分别与其他各株交配，包括全部株间组合的正反交和自交。优点：测定结果可靠，并且发现亲和组合时能判定各株的基因型，用于基因型分析。缺点：组合数太多，工作量大。3、隔离区内自然授粉法 把10株栽在一个隔离区内任其自由授粉。优点：省工省事。缺点：要同时检验几个株系时要几个隔离区，难以判断株间的基因型异同。4.34.3自交不亲和系的繁殖自交不亲和系的繁殖1、蕾期授粉 植物自交不亲和性表现在开花期，而多数植物开花前23d，柱头就具有接受花粉的能力

21、。2、盐水处理 开花期用5%的食盐水喷洒花序，每隔23d喷一次，任其自由授粉。3、提高CO2浓度 在封闭的空间（温室或大鹏）内，将空气中CO2的浓度提高到3.6%5.9%，可以有效地克服十字花科作物的自交不亲和性。4、无性繁殖 对于一些容易进行无性繁殖的植物，可以通过无性繁殖繁育自交不亲和系，有利于保持种性，防止混杂退化。第五节 雄性不育系的选愈和利用5.15.1雄性不育的遗传类型雄性不育的遗传类型根据遗传类型分：1.细胞质雄性不育(CMS) 2.核基因雄性不育(GMS)根据稳定性分：1.稳定不育型(SMS) 2.环境敏感不育型（ESMS）概念：雄性不育：两性花作物中，雄性器官表现退化畸形 或

22、丧失功能的现象。雄性不育系：具有雄性不育性的单株通过一定的选 育程序育成的不育性稳定的系统。(一)细胞质雄性不育 雄性不育性由细胞质基因和细胞核基因互相作用。细胞质雄性不育又可分为：1.袍子体不育：花粉育性决定于袍子体（植株）基因型。基因型为S可育株，自交后代表现株间分离。2.配子体不育：花粉育性决定于雄配子（花粉）基因型。基因型为S可育株，自交后代有一半植株的花粉是半不育的，表现为穂上分离。（二）核基因雄性不育1.单基因隐性核不育 迄今发现的植物雄性不育材料大部分属于这种类型。设不育基因为ms，则不育株基因型为msms；可育基因型为Msms或MsMs。繁殖模式如下：msms Msms 1 m

23、sms ： 1Msms 不育株 可育株 不育株 可育株 2.单基因显性核不育设不育基因为Ms，则不育株基因型为Msms。繁殖模式如下：Msms msms 1 Msms ： 1msms 不育株 可育株 不育株 可育株 3.核基因互作雄性不育不育性由两对核基因互作控制。显性不育基因Ms对可育基因ms为显性，另有一对显性控制基因1可以抑制显性不育基因Ms的表达。 核基因互作雄性不育系遗传模式4.复等位基因雄性不育Msf为显性恢复基因，Ms为显性不育基因，ms为隐性可育基因。复等位基因雄性不育系遗传模式（三）环境敏感型雄性不育概念：指不育性表达主要受环境条件影响的一种不育类型。主要特点：在较低温度条件下花粉发育正常，高温条件下花粉败育。用途：1.利用雄性不育性的环境敏感特性，可以在不育温区内种植用于配制杂交种，在可育温区内种植用于繁殖亲本，一系两用，进行“两系法”制种。2.可以简化制种程序，降低杂交制种成本，扩大配组范围。5.25.2雄性不育系的选育雄性