糖与光合作用

1、生命的化学生命的化学碳水化合物与光合作用碳水化合物与光合作用 生物学导论生物学导论I I: : 分子分子、细胞和发育生物学、细胞和发育生物学梁如冰上海交通大学生命科学技术学院 , 34204192Shanghai Jiao Tong UniversityShanghai Jiao Tong University一、碳水化合物的概念、分类与功能二、光合作用的原理、组成与意义三、生物质能的特点、应用与前景Shanghai Jiao Tong University一、碳水化合物的概念、分类与功能一、碳水化合物的概念、分类与功能Shanghai Jiao Tong University碳水化合物，即糖

2、，是多羟基醛与多羟基酮及其衍生物或多聚物。它主要是由绿色植物经光合作用形成的，主要是由C、H、O构成的。Carbohydrates are a large group of molecules that all have a similar atomic composition but differ greatly in size, chemical properties, and biological functions.Shanghai Jiao Tong University 根据水解后产生单糖残基的根据水解后产生单糖残基的多少可将糖分为多少可将糖分为四大类四大类单糖（Monosacch

3、arides）双糖 (Disaccharides)寡糖 (Oligasaccherides)多糖 (Polysaccharides)Shanghai Jiao Tong University1.1.单糖：单糖：不能再水解的糖不能再水解的糖D-D-葡萄糖葡萄糖CHOCCCCCH2OHHOHOHHHOHHOH123456CHOCCCCCH2OPO3H2HOHOHHHOHHOH6-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖血糖；多种多糖的组成单元血糖；多种多糖的组成单元Shanghai Jiao Tong University与葡萄糖为与葡萄糖为C4C4差向异构体；差向异构体；与葡萄糖形成乳糖，存在于乳汁；与葡萄糖形

4、成乳糖，存在于乳汁；酶催化下可转化为酶催化下可转化为葡萄糖；葡萄糖；植物粘液，琼脂：其衍生物的高聚体植物粘液，琼脂：其衍生物的高聚体Shanghai Jiao Tong University D- D-果果糖糖CH2OHCCCCCH2OHOOHHHOHHOH123456CH2OHCCCCCH2OPO3H2OOHHHOHHOH6-6-磷酸果磷酸果糖糖水果，蜂蜜；蔗糖组成单元；水果，蜂蜜；蔗糖组成单元；体内体内糖代谢的重要中间物质糖代谢的重要中间物质Shanghai Jiao Tong University核糖核糖HOHCHOCCCCH2OHHOHHOH321455-5-磷酸核糖磷酸核糖HOHCH

5、OCCCCH2OPO3H2HOHHOH核糖，脱氧核糖核糖，脱氧核糖 - RNA, DNA- RNA, DNAShanghai Jiao Tong University核酮糖核酮糖CH2OHCCCCH2OHOHOHHOH321455-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖CH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHHOH核酮糖核酮糖 戊酮糖戊酮糖Shanghai Jiao Tong University甘油醛甘油醛OHCHOCH2OHHC1233-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛OHCHOCH2OPO3H2HC甘油醛甘油醛 丙醛糖丙醛糖体内多条糖代谢途径的重要中间物质体内多条糖代谢途径的重要中间物质Shanghai J

6、iao Tong University二二羟基丙酮羟基丙酮CH2OHCH2OHC=O123磷酸二磷酸二羟基丙酮羟基丙酮CH2OHCH2OPO3H2C=O二二羟基丙酮羟基丙酮 丙酮糖丙酮糖多功能添加剂多功能添加剂防晒防晒降脂降脂Shanghai Jiao Tong University葡萄糖是生物体内糖代谢的中心（1）葡萄糖是食物中多糖(如淀粉)的消化产物；（2）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖，如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质；（4）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架。Shanghai Jiao Tong University2.2.双糖双糖由两个相同

7、或不同的单糖组成,常见的有乳糖、蔗糖、麦芽糖等.OCH2OHHHOHHHOHHOHOOHOH2CHOHHOHHHOHH14麦芽糖-D-葡萄糖苷葡萄糖苷-（14）-D-葡萄糖葡萄糖Shanghai Jiao Tong UniversityHCH2OHHOHOHHCH2OHOOOHOH2CHOHHOHHHOHH112OOCH2OHHOHHOHHHOHHOCH2OHHHOHHHOHOHH14-D-葡萄糖苷葡萄糖苷-（12）-D-果糖果糖-D-半乳糖苷半乳糖苷-（14）-D-葡萄糖葡萄糖乳糖蔗糖Shanghai Jiao Tong University3.3.多糖多糖水解产物含6个以上单糖；常见的多糖

8、：淀粉、糖原、纤维素等Shanghai Jiao Tong UniversityShanghai Jiao Tong University淀粉淀粉(starch)OHHOCH2OHCH2OHOOOOCH2CH2OHOOOOHOOOO蓝色蓝色:-1,4-糖苷键糖苷键红色红色:-1,6-糖苷键糖苷键直链淀粉直链淀粉支链淀粉支链淀粉Shanghai Jiao Tong University糖原糖原(glycogen)非还原端非还原端还原端还原端动物淀粉动物淀粉由葡萄糖组成的支链多糖Shanghai Jiao Tong University糖原是体内糖的贮存形式贮存主要器官肝脏和肌肉组织肝糖原： 含量

9、可达肝重的5%(总量为90-100g)肌糖原： 含量为肌肉重量的1-2%(总量为200-400g) 人体内糖原的贮存量有限，一般不超过500g。Shanghai Jiao Tong University肝细胞中的糖原颗粒糖原颗粒糖尿病糖原蓄积症Shanghai Jiao Tong University 纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-1,4-糖苷键糖苷键植物细胞壁主要成分；分布最广，含量最多；棉花植物细胞壁主要成分；分布最广，含量最多；棉花Shanghai Jiao Tong University膳食膳食纤维纤维( (魔芋，芹菜，魔芋，芹菜，麦片，豆类，麦片，豆类，糙米等）

10、糙米等）Shanghai Jiao Tong University4. 4. 结合结合糖糖寡糖与非糖物质的结合物常见的结合糖有：糖脂：是糖与脂类的结合物糖蛋白：是糖与蛋白质的结合物寡糖（低聚糖）Shanghai Jiao Tong University1.氧化功能 1g葡萄糖 16.7kJ 正常情况下约占机体所需总能量的50-70%2.构成组织与细胞的基本成分 核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分； 糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖（统称糖复合物）；糖复合物不仅是细胞的结构分子，还是信号分子。 体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗体、酶和凝血因子等。糖糖的主要生理功能的主要

11、生理功能Shanghai Jiao Tong University丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”“乙醛酸循环” CO2 + H2O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇 CO2 + H2O葡萄糖的分解葡萄糖的分解Shanghai Jiao Tong University糖代谢的概况Shanghai Jiao Tong University暴走暴走妈妈妈妈- -20092009年感动中国十大人物之一陈玉蓉年感动中国十大人物之一陈玉蓉Shanghai Jiao Tong UniversityATP生命活动的直接能量来源生

12、命活动的直接能量来源ATP(adenosine-triphosphate)，腺嘌呤核苷三磷酸，三磷酸腺苷； 人体中ATP的总量只有大约0.1摩尔。人体每天的能量需要水解100-150摩尔的ATP即相当于50至75千克。所以每个ATP分子每天要被重复利用1000-1500次。ATP不能被储存；氧化磷酸化与光合磷酸化。Shanghai Jiao Tong University生物体把能量用于生命活动的各个方面生物体把能量用于生命活动的各个方面ATP生物电生物电物质进出细胞物质进出细胞合成其它形式的能量分子合成其它形式的能量分子如：如： NADPHNADPH发热（体温）发热（体温）运动运动Shang

13、hai Jiao Tong University二、光合作用的原理、组成与意义二、光合作用的原理、组成与意义Shanghai Jiao Tong University光合作用的发现光合作用的发现亚里斯多德的腐殖质学说亚里斯多德的腐殖质学说他用动物的营养方式来理解植物，认为：正像动物通过胃、肠吸收营养一样，植物的根是通过从土壤中吸收腐植质来构成其躯体的。 Shanghai Jiao Tong University医生兼炼金术士凡海尔蒙第一个用实验否定了这种学说。他在一个大木桶中装入90kg土壤，栽植了一株2.27kg重的柳枝，以后只浇灌雨水，而且防止灰尘进入土壤中。5年后，长成的柳树重达76.7

14、kg，而土壤重量只减少了几十克。海尔蒙由此认为：植物是靠水来构成躯体的。 Shanghai Jiao Tong University1771年，氧的发现者英国的普里斯特利（J. Priestley）发现绿色植物有净化空气的作用：他把老鼠放在密闭的玻璃钟罩里，不久老鼠便窒息而死，其中的空气也失去助燃能力；但若在钟罩里放入绿色植物，经过几天，钟罩里的空气能重新恢复助燃能力并支持老鼠的生存。 1779年，荷兰科学家英根浩兹（Jan Ingenhousz）指出：植物只有在光下才有净化空气的作用，并且只有植物的绿色部分才具备这种能力；在黑暗中，植物与动物一样，也能使空气变坏。 Shanghai Jiao

15、 Tong University1782年，法国化学家拉瓦锡（A.L. Lavoisier）推翻了燃素学说，首次拟定了化合物的合理命名法，将dephlogisticated air命名为氧（oxygen），而动植物在黑暗中释放出的有害气体（noxious gas）则是二氧化碳。 19世纪初，瑞士植物生理学家索苏尔（deSaussure）利用定量化学实验证明：植物在光下吸收的二氧化碳与放出的氧气有等体积关系，但在此期间所增加的重量加上释放出的氧气重量，超过了所吸收的二氧化碳重量，索苏尔认为，多余的重量是由水提供的。 Shanghai Jiao Tong University这一时期还明确了二氧化

16、碳同化的产物是糖和淀粉；光是推动此过程的动力；将叶片中的绿色色素命名为叶绿素（chlorophyll）；初步探讨了不同光谱成分对二氧化碳同化的影响。至此，关于植物光合作用的概念已初具雏形。CO22H2O* .光 绿色植物 （CH2O）*O2H2O意义：无机物有机物 光能化学能 CO2O2Shanghai Jiao Tong University太阳能通过绿色植物的光合作用转换成化学能，储存在生物体内部的能量。 生物能 biotic energy光合作用的最高效率可达815%，一般情况下平均效率为0.5%左右。每年植物光合作用固定的碳达21011t，含能量达31021J。相当于全世界每年耗能量的

17、1020倍。相当于世界现有人口食物能量的160倍。Shanghai Jiao Tong University曾经的疑问与解决的过程曾经的疑问与解决的过程 绿色植物怎样俘获阳光？绿色植物怎样俘获阳光？ 植物如何利用太阳能？植物如何利用太阳能？ O2来自来自CO2，还是来自，还是来自H2O？光合作用中，植物如何光合作用中，植物如何利用利用CO2制造制造出碳水化合物的？出碳水化合物的？Shanghai Jiao Tong University布莱克曼实验布莱克曼实验布莱克曼将一根枝条倒置于NaHCO3 (作为CO2的来源)稀溶液中，用灯光照射，氧气泡就会从茎的切口部分放出，在枝条上方安置一个漏斗用以

18、收集光合作用释放出的氧气泡，以此测定光合作用的速率。氧气泡升起速率表明光合作用的速率。收集氧气收集氧气氧气泡氧气泡NaHCONaHCO3 3和水和水伊乐藻伊乐藻光照光照Shanghai Jiao Tong University他首先用恒定的光照射伊乐藻，逐步增加CO2的浓度，通过每分钟释放出来的氧气泡来测定光合作用的速率。结果发现CO2浓度增加可促进光合作用，但只能达到某一水平。表明：恒定的光照似乎是一种限制因子，使光合作用速率保持在这一水平上。COCO2 2浓度的增加浓度的增加光强度恒定保持不变光强度恒定保持不变光合作用增长率光合作用增长率光反应受对光反应受对COCO2 2利用能力的限制利用

19、能力的限制Shanghai Jiao Tong University布莱克曼保持CO2浓度不变，改变光照强度，通过每分钟释放出来的氧气泡来测定光合作用的速率。结果发现：光照强度的增加确实会使光合作用的速率加快，但达到某一极限时，光合速率不再增加。表明：除了光之外，还存在某种限制因子。光线强度增加光线强度增加COCO2 2浓度不变浓度不变光合作用增长率光合作用增长率光反应受对光能利用能力的限制光反应受对光能利用能力的限制Shanghai Jiao Tong University布莱克曼实验结论布莱克曼实验结论光合作用至少包括两个不同的过程，一个是需要光的反应(光反应)，另一个是不需要光的反应(暗

20、反应)，虽然暗反应也能在光照下进行。布莱克曼推测：绿色植物似乎是利用光能制造一种物质(称为X物质)。他不知道这种X物质究竟是什么物质，也不知道这种物质在光反应中是怎样产生的，或者是在暗反应中怎样被利用的？为此，人们期待着新的证明和发现。Shanghai Jiao Tong University塞谬尔塞谬尔鲁宾实验鲁宾实验他用18O标记的H2O提供给正在进行光合作用的藻类悬液，结果：释放出的氧气中18O的比例与所提供的水中的比例相同，都为0.85%，而不是天然氧(如CO2)中的0.20%。此实验极大支持了Van Niel的设想即光合作用中光分开光合作用中光分开了了H2O分子中的氢和氧分子中的氢和

21、氧。Shanghai Jiao Tong University阿农(Arnon)利用放射性同位素和色谱法，检查了菠菜叶绿体光反应的产物。根据范尼尔的解释，叶绿素在光反应中分解水分子，阿农期待有氢的出现，惊奇的是，在他的色谱纸上发现了ATP和 NADPH2(辅酶的还原型 即烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)的痕迹。阿农继续用实验来分离光反应光反应和暗反应暗反应。阿农实验阿农实验证实光反应证实光反应Shanghai Jiao Tong University阿农实验阿农实验他供给叶绿体ADP(ATP的低能形式)和NADP，不提供CO2，结果：ADPATP，NADP NADPH2，同时释放氧气。结论光反应作用

22、之一就是将能量储存在ATP和NADPH2。他从叶绿体中完全去除叶绿素，只把酶提取出来；在完全黑暗的条件下，把这些酶与ATP、NADPH2、CO2混合在一起，制造出了碳水化合物。成功地以实验方法区分出光反应光反应和暗反应暗反应，证实了布莱克曼的推断，并揭示了ATP和NADPH2就是Blackman所说的X物质。叶绿体叶绿体（叶绿素和酶）（叶绿素和酶）ADPNADP ATPNADPH2光反应光反应暗反应暗反应仅仅是酶仅仅是酶碳水化合物碳水化合物(CH(CH2 2O)O)n nCO2O2Shanghai Jiao Tong University卡尔文和本森实验卡尔文和本森实验证实暗反应证实暗反应卡尔

23、文(Calvin)和本森(Benson)利用小球藻研究暗反应。他们在一个玻璃器皿中装上培养物，加入放射性的碳酸氢盐，不同时间的光照后，把混合物样品转移到酒精中，杀死细胞并阻止酶的活动，然后用色谱法和放射自显影鉴定由碳酸氢盐中的14C所合成的物质。结果：主要产物是结果：主要产物是3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸PGA光合作用暗反应中固定光合作用暗反应中固定CO2的途径（的途径（Calvin卡尔文循环卡尔文循环）。Shanghai Jiao Tong University 植物植物光合作用光合作用： 氧化还原反应氧化还原反应 CO2被还原成糖被还原成糖 H2O被氧化成被氧化成 O2 光能被固定并转换成化学

24、能光能被固定并转换成化学能实验结论：实验结论：Shanghai Jiao Tong University光反应光反应: 产生产生ATP和和NADPHHShanghai Jiao Tong University原初反应原初反应天线色素天线色素作用中心色素分子作用中心色素分子原初电子供体原初电子供体原初电子受体原初电子受体光系统（作用单位）光系统（作用单位）Shanghai Jiao Tong University暗反应：暗反应：CO2的固定与还原的固定与还原卡尔文循环C3途径羧化核酮糖二磷酸磷酸甘油酸磷酸丙糖Shanghai Jiao Tong University光光吸收吸收 光能光能 天线天

25、线 色素色素传递传递光光 能能 O2 ADP+Pi CO2中心中心色素色素夺取夺取 e e- -分分 解解 H2OH+ ATP 酶酶酶酶NADPHNADP C3 C5酶酶酶酶CO2 还还原原多多种种酶酶催催化化固固定定失失e光能转换成电能光能转换成电能电能转换成电能转换成活跃化学能活跃化学能活跃化学能活跃化学能转换成转换成稳稳定化学能定化学能Shanghai Jiao Tong UniversityShanghai Jiao Tong UniversityC4途径途径玉米、高粱、甘蔗等近2000种植物C3植物光合细胞主要为叶肉细胞C4植物光合细胞有叶肉细胞和维管束鞘细胞强光、高温、干燥强光、高

26、温、干燥条件下，光合速率：条件下，光合速率：C4植物大于植物大于C3植物植物Shanghai Jiao Tong UniversityC4途径途径PEP：磷酸烯醇式丙酮酸C4植物Shanghai Jiao Tong University 影响光合作用的环境因素影响光合作用的环境因素光：光强（光补偿点、饱和点）；光质（红光蓝光）。CO2浓度：CO2 补偿点、饱和点。温度：三基点（最适，最低，最高）水分：气孔导度、光合产物输出、光合结构等。矿质营养：结构、调节Shanghai Jiao Tong University三、生物质能的特点、应用与前景三、生物质能的特点、应用与前景Shanghai Ji

27、ao Tong University生物能 biotic energy：太阳能通过绿色植物的光合作用转换成化学能，储存在生物体内部的能量。即以生物质为载体的能量。它直接或间接地来源于绿色植物的光合作用，可转化为常规的固态、液态和气态燃料，取之不尽、用之不竭，是一种可再生能源，同时也是唯一一种可再生的碳源。Shanghai Jiao Tong University生物能的优点生物能的优点可再生，分布广泛，总量丰富；提供低硫燃料（低污染性，降低温室效应）； 提供廉价能源(于某些条件下)； 将有机物转化成燃料可减少环境公害(例如，垃圾燃料)；与其他非传统性能源相比较，技术上难题较少。 德国利用生物能

28、发电芬兰生物能电厂中国生物质能源分布图Shanghai Jiao Tong University森林能源：主要是薪材及森林工业的一些残留物等。农作物秸秆：作为饲料、工业原料、炊事、取暖燃料禽畜粪便：主要作为沼气的发酵原料。生活垃圾：主要由居民生活垃圾，商业、服务业垃圾和少量建筑垃圾等废弃物所构成的混合物。生物能的资源生物能的资源Shanghai Jiao Tong University生物能的缺点生物能的缺点植物仅能将极少量的太阳能转化成有机物， 单位土地面积的有机物能量偏低， 缺乏适合栽种植物的土地， 有机物的水分偏多(50%95%）。Shanghai Jiao Tong UniversityShanghai Jiao Tong University生物能研究开发的国际进展生物能研究开发的国际进展目前，生物质能研究与开发已成为