第六章 糖代谢 生物化学

1、 第六章第六章 糖代谢糖代谢n多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解n糖的分解代谢糖的分解代谢糖酵解、三羧酸循环糖酵解、三羧酸循环 和磷酸戊糖途径和磷酸戊糖途径n糖的合成代谢糖的合成代谢单糖、蔗糖和单糖、蔗糖和多糖合多糖合 成成（一）多糖和低聚糖的酶促降解（一）多糖和低聚糖的酶促降解 水解的键 作用方式 产物 -淀粉酶 -1,4糖苷键 任何位置 麦芽糖、葡萄糖、 麦芽三糖、 -糊精 -淀粉酶 -1,4糖苷键 非还原性端 麦芽糖、 -极限糊精 -淀粉酶 -1,4糖苷键 非还原性端 葡萄糖 -1,6糖苷键 R-酶 -1,6糖苷键 纤维素酶 -1,4糖苷键 纤维二糖、葡萄糖双糖的酶促降解双糖的

2、酶促降解 蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖 +H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶（二）糖的分解代谢（二）糖的分解代谢生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：动物体内的分解代谢动物体内的分解代谢: :1. 1. 无无O O2 2情况下，葡萄糖（情况下，葡萄糖（G G）丙酮酸（丙酮酸（PyrPyr） 乳乳酸（酸（LacLac）2. 2. 有有O O2 2情况下，情况下，G COG CO2 2 + H + H2 2O O（经三羧酸循环）（经三羧酸循环

3、）3.3. 有有O O2 2情况下，情况下，G COG CO2 2 + H + H2 2O O（经磷酸戊糖途径）（经磷酸戊糖途径）植物体植物体: :生醇发酵及乙醛酸循环生醇发酵及乙醛酸循环? 定义定义? 反应部位反应部位? 过程过程? 特点特点? 意义意义糖的无氧氧化糖的无氧氧化一、糖的无氧分解一、糖的无氧分解（一）定义：（一）定义：在无氧的条件下，葡萄糖或糖原在无氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成丙酮酸，进而还原为乳酸并释放少量能分解成丙酮酸，进而还原为乳酸并释放少量能量的过程称为糖的无氧分解。这一过程与酵母量的过程称为糖的无氧分解。这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似，又称为糖酵解，简称菌使糖发

4、酵的过程相似，又称为糖酵解，简称EMP途径。途径。（二）反应部位：（二）反应部位：细胞液（胞浆）细胞液（胞浆）E：EmbdenEmbden；M: MeyerhofMeyerhof；P: ParnasParnas(三三)反应过程反应过程 第一阶段第一阶段：葡萄糖的活化葡萄糖的活化葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原3步或步或4步步 1 1，6 6二磷酸果糖二磷酸果糖 第二阶段第二阶段：糖的裂解阶段：糖的裂解阶段1 1，6 6二磷酸果糖二磷酸果糖两分子的磷酸丙糖两分子的磷酸丙糖2步步第三阶段第三阶段：产能阶段：产能阶段两分子的两分子的3 3磷酸甘油醛磷酸甘油醛两分子丙酮酸两分子丙酮酸6步步1 1、葡萄糖的磷酸

5、化、葡萄糖的磷酸化第一阶段：第一阶段： 葡萄糖葡萄糖glucose(G) 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 glucose-6-phosphateATPATPATPADPADPP P己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶 限速酶限速酶 / 关键酶关键酶 (rate-limiting enzyme / key enzyme)1 1、催化非平衡反应、催化非平衡反应特点特点2 2、催化效率低、催化效率低3 3、受激素或代谢物的调节、受激素或代谢物的调节4 4、常是在整条途径中、常是在整条途径中 催化初始反应的酶催化初始反应的酶5 5、活性的改变可影响整个、活性的改变可影响整

6、个 反应体系的速度和方向反应体系的速度和方向葡萄糖磷酸化反应的意义葡萄糖磷酸化反应的意义1 1、葡萄糖磷酸化后容易参与反应、葡萄糖磷酸化后容易参与反应2、磷酸化的葡萄糖有防止胞内葡萄、磷酸化的葡萄糖有防止胞内葡萄糖外渗的作用；糖外渗的作用；3、为后续进行的底物水平磷化贮备、为后续进行的底物水平磷化贮备了磷酸基团。了磷酸基团。2 2、磷酸己糖异构化、磷酸己糖异构化glucose-6-phosphate(G-6-P）fructose-6-phosphate(F-6-P）P3 3、1,6-1,6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成磷酸果糖激酶是糖酵解途径的最重要的限速酶磷酸果糖激酶是糖酵解途径的最重要

7、的限速酶ATPATPADPADPP(fructose-1,6-diphosphate磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶己糖激酶己糖激酶磷酸己糖磷酸己糖异异 构构 酶酶葡葡萄萄糖糖6磷酸果糖磷酸果糖6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1，6二磷酸果糖二磷酸果糖ATP ADPATP磷酸化酶磷酸化酶糖糖 原原1磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸果糖磷酸果糖变变 位位 酶酶ADP己糖激己糖激酶酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ATPATP4 4、1,6-1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解第二阶段：第二阶段：CHOCH2OPCCHCH2OCOHOPHOHH1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘

8、油醛fructose-1,6-diphosphate5 5、磷酸丙糖的同分异构化、磷酸丙糖的同分异构化相当于相当于1,6-1,6-二磷酸果糖裂解为两分子的二磷酸果糖裂解为两分子的3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。(dihydroxyacetone phosphate)(glyceraldehyde 3-phosphate)6 6、3-3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸第三阶段：第三阶段：CHOHCH2OCHOPCHOHCH2OCOOPP+NAD+Pi+NADH+H+H H3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸这是糖酵解过程中

9、唯一一步脱氢反应这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应(1,3-diphosphoglycerate)7 7、高能磷酸基团的转移、高能磷酸基团的转移糖酵解中第一次底物水平磷酸化，糖酵解中第一次底物水平磷酸化，1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2分子分子ATPATP+ ADP+ ATPATP(3-phosphoglycerate)8 8、3-3-磷酸甘油酸异构为磷酸甘油酸异构为2-2-磷酸磷酸甘油酸甘油酸(2-phosphoglycerate)9 9、磷酸烯醇式丙酮酸的生成、磷酸烯醇式丙酮酸的生成(phosphoenolpyruvate)1010、丙酮酸的生成、丙酮酸的生成糖酵解中第二次底物水平磷

10、酸化，糖酵解中第二次底物水平磷酸化，丙酮酸激酶是第三个限速酶丙酮酸激酶是第三个限速酶1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2分子分子ATPATPADPATPATP(enolpyruvate)11、自发反应、自发反应(enolpyruvate)(pyruvate)2ATP2ATP3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙丙酮酮酸酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶2ADP烯醇化酶烯醇化酶磷酸甘油磷酸甘油酸变位酶酸变位酶磷酸甘油磷酸甘油酸激酶酸激酶磷酸甘

11、油磷酸甘油酸脱氢酶酸脱氢酶NAD+PiNADH+H+2ATP2ADP2ATP己糖激酶己糖激酶ADPATP 葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ADPATP1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶6-6-磷酸果糖磷酸果糖变位酶变位酶2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶2ADP丙酮酸丙酮酸2ATP2ADP3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶烯醇化酶磷酸甘油磷酸甘油醛脱氢酶醛脱氢酶1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NAD+NADH+H+醛缩酶醛缩酶3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮

12、磷酸二羟丙酮乳酸乳酸无无氧氧丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醛乙醛乙醇乙醇无无氧氧CO2糖原糖原1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖己糖激酶己糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ATPATP2ATP2ATP2NADH+H+ 酵解与发酵的比较酵解与发酵的比较C6H12O6 2CH3COCOOH 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸2NAD+ 2(NADH+H+ ) 2(NADH+H+)2NAD+ 2CH3CH(OH)COOH( (乳酸乳酸) )2NAD+ 2(NADH+H+ )人与动物人与动物 2CH3CH2OH(乙醇乙醇)2CO22CH3CHO(乙醛乙醛)植物与酵母植物与酵母糖酵解的反应特点糖酵解的反应

13、特点n1 1、整个过程无氧参加；、整个过程无氧参加；n2 2、三个限速酶；、三个限速酶；n3 3、从葡萄糖开始净生成、从葡萄糖开始净生成2 2分子分子ATPATP， 从糖原开始净生成从糖原开始净生成3 3分子分子ATPATP；n4 4、一次脱氢辅酶为、一次脱氢辅酶为NADNAD，生成的，生成的NADHNADHH H中的中的2H2H最后又交给丙酮酸最后又交给丙酮酸生成了乳酸。生成了乳酸。 糖酵解的意义糖酵解的意义1 1、是生物体对不良环境条件的一种适应能力；、是生物体对不良环境条件的一种适应能力；2 2、是红细胞和某些组织细胞的主要供能方式；、是红细胞和某些组织细胞的主要供能方式；3 3、在工业

14、、农牧业生产中具有重要的实践意义。、在工业、农牧业生产中具有重要的实践意义。肌肉收缩肌肉收缩与与糖酵解供能糖酵解供能肌肉内ATP含量很低； 糖酵解意义糖酵解意义结论：结论： 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量肌肉中磷酸肌酸储存的能量肌肉中磷酸肌酸储存的能量可供肌肉收缩所急需的化学能可供肌肉收缩所急需的化学能; ; (4)(4)即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖酵解长得多的过程比糖酵解长得多, ,来不及满足需要来不及满足需要。背景背景：剧烈运动时：(3)(3)肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态; ;初

15、到高原与初到高原与糖酵解供能糖酵解供能人初到高原，高原大气压低，易缺氧糖酵解意义糖酵解意义机体加强糖酵解以机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境适应高原缺氧环境海拔海拔 5000米米背景：背景：结论结论：某些病理状态与某些病理状态与糖酵解供能糖酵解供能 某些病理情况下某些病理情况下机体主要通过糖酵解机体主要通过糖酵解获得获得暂时暂时能量。能量。糖酵解意义糖酵解意义严重贫血严重贫血大量失血大量失血呼吸障碍呼吸障碍肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病 无线粒体，无线粒体，无法通过氧化磷酸化获得能量无法通过氧化磷酸化获得能量糖酵解意义糖酵解意义 代谢极为活跃，即使代谢极为活跃，即使不缺氧不缺氧, ,也常由糖酵

16、解提供也常由糖酵解提供部分能量。部分能量。成熟红细胞成熟红细胞：视网膜、视网膜、神经、神经、白细胞、白细胞、骨髓、骨髓、肿瘤细胞肿瘤细胞等等: :视网膜视网膜某些组织细胞与某些组织细胞与糖酵解供能糖酵解供能在工业、农牧业生产中具有重要的实践意义在工业、农牧业生产中具有重要的实践意义n酒n酸奶n泡菜n饲料课堂小结课堂小结反应的条件：反应的条件：无氧或缺氧无氧或缺氧反应的部位：反应的部位：细胞的胞浆细胞的胞浆反应的底物：反应的底物：葡萄糖葡萄糖/ /糖原糖原反应的产物：反应的产物：反应的特点：反应的特点：乳酸、乳酸、ATPATP一次脱氢一次脱氢二次底物磷酸二次底物磷酸化化生理意义：生理意义：定定义

17、义思考题思考题 写出糖酵解的反应过程，标出脱氢、写出糖酵解的反应过程，标出脱氢、产能的部位，指出限速酶产能的部位，指出限速酶二 糖的有氧氧化 (aerobic oxidation)? 概念概念? 反应部位反应部位? 过程过程? 特点特点? 意义意义 糖的有氧氧化糖的有氧氧化（一）定义：葡萄糖在有氧的条件下彻（一）定义：葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化生成底氧化生成CO2、H2O和大量和大量ATP的代的代谢过程，称为糖的有氧氧化。谢过程，称为糖的有氧氧化。（二）反应部位：（二）反应部位： 细胞液和线粒体细胞液和线粒体有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都

18、通过有氧氧化获得能量。织细胞都通过有氧氧化获得能量。C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O + 36/38 ATP糖有氧氧化概况糖有氧氧化概况葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循环三羧酸循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳乳酸酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内胞浆胞浆糖的有氧氧化糖的有氧氧化与与糖酵解糖酵解糖的有氧氧化糖的有氧氧化与与糖酵解糖酵解细胞细胞胞浆胞浆线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸( (糖酵解糖酵解) )葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化

19、）糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸（三）反应分为三个阶段（三）反应分为三个阶段第一阶段第一阶段：丙酮酸的生成（在细胞液中进行）：丙酮酸的生成（在细胞液中进行）第二阶段第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧（在线粒体中）：丙酮酸的氧化脱羧（在线粒体中）葡萄糖葡萄糖2NAD2ADP2Pi2丙酮酸丙酮酸 2ATP2NADH2H第三阶段第三阶段：三羧酸循环（线粒体中）：三羧酸循环（线粒体中）丙酮酸的生成（胞浆）丙酮酸的生成（胞浆）葡萄糖葡萄糖 + NAD+ NAD+ + + 2ADP +2Pi + 2ADP +2Pi 2 2（丙酮酸丙酮酸+ ATP+ ATP + + NADH+ HNADH+ H+ + ）2 2丙酮酸丙

20、酮酸进入线粒体进一步氧化进入线粒体进一步氧化2(2(NADH+ HNADH+ H+ + ) )2H2O + 6/8 ATP线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体穿梭系统穿梭系统氧化呼吸链氧化呼吸链丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶ANAD+ NADH+H+ CH3COSCoAOCH3CCOOH丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA+ CoA-SH辅酶辅酶ASCoA+ C O2COO丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 丙酮酸丙酮酸脱氢酶系脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系3 3 种种 酶酶： 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg

21、2+) 二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A) 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)6 6种辅助因子种辅助因子： TPP、 Mg2+、硫辛酸硫辛酸、辅酶辅酶A、FAD、NAD+ （含（含B1、泛酸、泛酸、B2 、PP四种维生素）四种维生素） 乙酰辅酶乙酰辅酶A A进入三羧酸循环进入三羧酸循环 三羧酸循环三羧酸循环( (tricarboxylic acid cycle，TAC) )又称又称柠檬酸循环柠檬酸循环( (citric acid cycle) )/ KrebsKrebs循循环环( (Krebs cycle) )。 乙酰辅酶乙酰辅酶A A

22、与草酰乙酸缩合成含与草酰乙酸缩合成含3 3个个羧基的柠檬酸开始，经过一系列代谢反应羧基的柠檬酸开始，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生，乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生的过程称为三羧酸循环。的过程称为三羧酸循环。三羧酸循环三羧酸循环y 反应过程反应过程y 反应特点反应特点y 意意 义义三羧酸循环的反应过程三羧酸循环的反应过程（一）缩合反应（一）缩合反应（二）柠檬酸异构化生成异柠檬酸（二）柠檬酸异构化生成异柠檬酸（三）异柠檬酸氧化脱羧生成（三）异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸（四）（四）-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA（五）琥珀酰（五）琥珀

23、酰CoA水解生成琥珀酸水解生成琥珀酸（六）琥珀酸脱氢生成延胡索酸（六）琥珀酸脱氢生成延胡索酸（七）延胡索酸加水生成苹果酸（七）延胡索酸加水生成苹果酸（八）草酰乙酸的再生（八）草酰乙酸的再生CH3 CSCoA+CH2OOCCOOHCH2COOH柠檬酸柠檬酸合成酶合成酶HOCCOOHCH2COOHCH2COOHHSCoAH2OHHHHCH2COOHO柠檬酸柠檬酸合成酶合成酶乙酰乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸HSCoA（一）缩（一）缩 合合 反反 应应柠檬酸合成酶是三羧酸循环的第一个限速酶柠檬酸合成酶是三羧酸循环的第一个限速酶H2O(citrate)HHHHHH（二）柠檬酸异构化为异柠檬酸（

24、二）柠檬酸异构化为异柠檬酸HOCCOOHCHCOOHCH2COOHHCCOOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHCH2COOHCH2COOHHOH2OH2O顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶HOHH2OHOHH2O柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸(isocitrate)(citrate)HOH（三）异柠檬酸生成（三）异柠檬酸生成-酮戊二酸酮戊二酸CHCOOHCHCOOHCH2COOHCCOOHCHCOOHCH2COOHHO异柠檬酸异柠檬酸HOCH2CHCOOHCH2COOHOHCOONAD+NADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2CO2草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸

25、酮戊二酸 这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应，异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。应，异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶HH(- ketoglutarate)（四（四 ）-酮戊二酸氧化脱羧反应酮戊二酸氧化脱羧反应CH2CHCOOHCH2COOHO-酮戊二酸酮戊二酸CH2CH2COOH+HSCoACOSCoA琥珀酰琥珀酰CoANAD+NADH+H+CO2-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧 反应，反应， -酮戊

26、二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。COOCO2H HHH(succinyl CoA)（五）琥珀酸的生成（五）琥珀酸的生成CH2CH2COOHCOSCoA琥珀酰琥珀酰CoAGDP+Pi+GTPCoASHCH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶这是三羧酸循环的唯一一次底物这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化。水平磷酸化。GTP + ADPATPGTP(succinate)HH（六）延胡索酸的生成（六）延胡索酸的生成CHCOOHCHCOOH琥珀酸琥珀酸+ FADCHCOOHCHCOOHHHHH+ FADH2H2延胡索酸延胡索酸琥珀酸脱

27、氢酶琥珀酸脱氢酶(succinate)(fumarate)HOHH2O（七）苹果酸的生成（七）苹果酸的生成CHCOOHCHCOOH延胡索酸延胡索酸H2OCHCOOHCHCOOHHOH延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸+(fumarate)(malate)（八）草酰乙酸的再生（八）草酰乙酸的再生CHCOOHCCOOH苹果酸苹果酸OCCOOHCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+HHOH苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶HOHH H(malate)(oxaloacetate)柠檬柠檬 酸酸草酰乙酸草酰乙酸 乙酰CoACoAH2O顺乌头酸顺乌头酸 琥珀酰琥珀酰CoA 异柠檬酸异柠檬酸 H2OH2O

28、NAD+NADH+H+CO2-酮戊二酸脱氢酶复合体-酮戊二酸脱氢酶复合体延胡索酸延胡索酸 苹果酸苹果酸 FADFADH2H2O草酰琥珀酸草酰琥珀酸 CO2NAD+NADH+H+三羧酸循环三羧酸循环琥珀酸琥珀酸 GDPGTPATPNADH+H+NAD+-酮戊二酮戊二 酸酸CO2CO2H HH HH2H HNAD+NAD+NAD+FADATP四、反应特点四、反应特点1 1、需氧需氧2 2、不可逆：三个限速酶、不可逆：三个限速酶3 3、两次脱羧、四次脱氢（三次受体是、两次脱羧、四次脱氢（三次受体是NADNAD， 一次是一次是FADFAD）、一次底物水平）、一次底物水平磷酸化，磷酸化，4 4、共产生、

29、共产生12molATP12molATP( (五五) )糖有氧氧化的生理意义糖有氧氧化的生理意义p 糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。p 糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢的总枢纽。的总枢纽。p 糖有氧氧化途径与体内其他代谢途径糖有氧氧化途径与体内其他代谢途径有着密切的联系。有着密切的联系。糖有氧氧化过程中糖有氧氧化过程中ATP的生成的生成第一阶段：葡萄糖第一阶段：葡萄糖 2 2丙酮酸丙酮酸第二阶段：第二阶段：2 2丙酮酸丙酮酸 2 2乙酰乙酰CoACoA第三阶段：第三阶段：2 2乙酰乙酰CoACoA2 2COCO2 2+4H+

30、4H2 2O O 2ATP 糖糖 的的 有有 氧氧 氧氧 化化 底物磷酸化底物磷酸化 氧化磷酸化氧化磷酸化23ATP211ATP葡萄糖葡萄糖 6 COCO2 2+ 6H+ 6H2 2O O + ？mol ATP糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖 6 COCO2 2+ 6H+ 6H2 2O O + ？mol ATP 36/38 ATP37/39 ATP22/3ATP2ATP-酮酮戊二酸戊二酸氨基酸、糖及脂肪代谢的联系氨基酸、糖及脂肪代谢的联系草酰乙酸草酰乙酸延胡索酸延胡索酸琥珀酰琥珀酰CoACoA柠檬酸柠檬酸乙酰乙酰CoA磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸甘油三酯甘油三酯葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原

31、磷酸丙糖磷酸丙糖乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸酮体酮体磷酸甘油磷酸甘油脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoAGlu Leu、Met、Ser、Thr、ValArgGlnHisPro Leu、Lys、Phe、Tyr、TrpIleLeuTrpAsp、AsnPhe、TyrAla、CysGly、SerThr、Trp蛋白质蛋白质 三羧酸循环不仅是各种有机物质三羧酸循环不仅是各种有机物质氧化分解的共同途径、释放能量最多氧化分解的共同途径、释放能量最多的氧化分解阶段，而且架起了三大类的氧化分解阶段，而且架起了三大类物质相互转化、相互联系的桥梁。物质相互转化、相互联系的桥梁。 写出三羧酸循环的反应过程，标出脱写出三羧酸循环的

32、反应过程，标出脱羧、脱氢、产能部位，指出限速酶羧、脱氢、产能部位，指出限速酶及其调及其调节物节物。 小结：小结：返回返回第三节第三节 糖的合成代谢糖的合成代谢 一、光合作用一、光合作用 二、糖原合成二、糖原合成 三、糖原异生作用三、糖原异生作用一、糖原的合成一、糖原的合成 糖原的知识糖原的知识 糖原的合成糖原的合成非还原端：非还原端：多个多个还原端还原端非还原端非还原端形形 状：状：树枝状树枝状分子量：分子量：1001000万万还原端：还原端：一个一个糖原的结构特点糖原的结构特点 部位：部位： 肝脏、肌肉组织等细胞的胞浆中肝脏、肌肉组织等细胞的胞浆中糖原合成糖原合成 定义：定义： 由单糖合成糖

33、原的过程称为由单糖合成糖原的过程称为糖原的合成糖原的合成(glycogenesis)。 单糖单糖: 葡萄糖葡萄糖(主要主要)、果糖、半乳糖等、果糖、半乳糖等(1)葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPADP 葡萄糖激酶葡萄糖激酶Mg2+葡萄糖葡萄糖(glucose)OHHHHOHOHHOHOHCH2OH6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)OHHHHOHOHHOHOHCH2OPO3H2葡萄糖葡萄糖 + ATP ATP 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+ADPADP6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(2)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转

34、变为1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OHOHOPOHOCH2OHOHOHO1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶POOHOHOOCH2OHOHOHOH6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)(3)尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖的生成的生成OHHHHOHOHHOHOCH2OHPOOHOH1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)UTPUTPOHHHHOHOHHOHOCH2OHPOOHO尿苷POOHO尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)(uridine diposphate glucos

35、e)PPiPPiUDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶UTP+1-UTP+1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 UDPG+ PPiUDPG+ PPiH2O2Pi(4)UDPGUDPG中的葡萄糖连接到糖原引物上中的葡萄糖连接到糖原引物上尿苷PPOHHHHOHOHHOHCH2OH尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)ROHOOHHHHOHHOHCH2OHOOHHHHOHHOHCH2OH糖原引物糖原引物(Gn)(glycogen primer)ROOOHHHHOHHOHCH2OHOOHHHHOHHOHCH2OHOHHHHOHOHHOHCH2OH糖原合酶糖原合酶糖原糖原(Gn+1n+1)(glycogen)U

36、DP(5)分支酶催化糖原不断形成新分支链分支酶催化糖原不断形成新分支链糖原引物糖原引物糖原合酶糖原合酶分枝酶分枝酶糖原合成的限速酶糖原合成的限速酶1218G糖原合成图糖原合成图 消耗能量消耗能量 需要引物需要引物 非还原端非还原端葡萄糖葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖原糖原(14和和16葡萄糖单位葡萄糖单位)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPATPADPADPUDPGUDPGUTPUTPPPiPPi糖原糖原(14葡萄糖单位葡萄糖单位)糖原引物糖原引物UDPUDP返回二、糖异生作用二、糖异生作用（gluconeogenesisgluconeogenesis）Z 概 念Z 过 程Z 意 义糖异生作用的

37、概念糖异生作用的概念 定义： 由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生作用。 原料： 生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循环中的有机酸 部位： 肝脏（主要）及肾脏（饥饿时）糖异生作用的过程糖异生作用的过程D 基本上是糖酵解的逆过程D 跨越三个能障 (energery barrier) D 跨越一个膜障 (membrane barrier)糖糖 酵酵 解解 过过 程程葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2丙酮酸丙酮酸6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘

38、油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸三个不可逆过程三个不可逆过程6-磷酸葡萄糖的水解磷酸葡萄糖的水解葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADP糖的分解代谢糖的分解代谢葡萄糖激酶葡萄糖激酶(肝肝)H3PO4 H2O糖的异生作用糖的异生作用葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶肝肝底物循环底物循环1,6-二磷酸果糖的水解二磷酸果糖的水解6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ATP ADP糖的分解代谢糖的分解代谢磷酸果糖激酶磷酸果糖激

39、酶-1H3PO4 H2O糖的异生作用糖的异生作用果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶-1底物循环底物循环丙酮酸转变为草酰乙酸丙酮酸转变为草酰乙酸丙酮酸丙酮酸 + + COCO2 2 + ATP + ATP 草酰乙酸草酰乙酸 + + ADP + PiADP + PiCH3C=OCOOH+ + COCO2 2 +ATP+ATPCOOHCH2C=OCOOH+ + ADP + PiADP + Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶生物素、生物素、Mg Mg 2+2+草酰乙酸草酰乙酸转变为转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸 + + GTP GTP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 + + GDP + GDP + COCO2 2COOHCH2C=OCOOH 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸PO3H2OCOOHCCH2GDPGDPGTPGTPCOCO2 2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶羧激酶丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路丙酮酸丙酮酸磷酸