专业课细胞骨架

1、山东师范大学生命科学学院 细胞骨架是指存在于真核细胞中一个复杂的网架结构体系，它是一种高度动态的细胞结构体系。细胞骨架包括微丝、微管和中间丝3种结构组分，它们都是由相应的蛋白亚基组装而成。第一节微丝与细胞运动第二节微管及其功能第三节中间丝微丝又称肌动蛋白丝(actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架。在不同类型的细胞内，甚至是在同一细胞的不同部位与之结合的不同的微丝结合蛋白赋予了微丝网络不同的结构特征和功能。一、微丝的组成及其组装二、微丝网络结构的调节与细胞运动三、肌球蛋白：依赖于微丝的四、肌细胞的收缩运动马达（一）结构与组分（二）微丝的组

2、装及其动力学特征（三）影响微丝的特异性微丝的结分是肌动蛋白(actin), 它以两种形式存在，即单体和多聚体。单体肌动蛋白,又称球状肌动蛋白（G-actin），外观呈哑铃状。G-actin的多聚体形成肌动蛋白丝，称为状肌动蛋白（F-actin）。肌动蛋白在生物进化过程中是高度保守的，为多所编码。-肌动蛋白存在于各种肌细胞中组成细胞的收缩性结构；-肌动蛋白位于细胞的边缘；-肌动蛋白与张力相关。在电镜下 F-actin呈双股螺旋状。具有裂口的一端为负极，而另一端为正极。MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性,头尾相接, 故微丝具有极性，既正极与负极之分。装配时呈体外装配可分为

3、化、延长和稳定三个阶段。体外实验表明，微丝正极与负极都能生长，生长快的一端为正极，慢的一端为负极；去装配时，同样正极比负极快。在微丝装配时，若G-actin 添加到F-actin上的速率正好等于G-actin 从F-actin失去的速率时，微丝净长度没有改变，这种过程称为踏车行为。它是由G-actin 单体的临界浓度决定的。体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决于F-actin结合的ATP 水解速度与游离的G-actin单体浓度之间的关系。细胞松弛素B(cytochalasinB)：是真菌的生物碱，与微丝结合后可以将微丝切断，并结合在微丝末端阻断肌动蛋白在该部位的聚合，但对微丝的解聚没有

4、明显影响。另外不抑制肌肉收缩，因为肌不发生组装及解聚的动态平衡。中肌动蛋白丝是稳定结构，鬼笔环肽(philloidin)：与微丝表面有强亲和力，但不与肌动蛋白单体结合，对微丝的解聚有抑制作用，可使肌动蛋白丝保持稳定状态。影响微丝组装的对细胞都害，说明微丝功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡。（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白（二）细胞皮层（三）应力（四）细胞伪足的形成与细胞迁移（五）微绒毛（六）胞质环 细胞皮层是位于紧贴细胞质膜的细胞质区域，由微丝及其交联蛋白交联成的凝胶态三维网络结构。 应力是真核细胞内广泛存在的微丝束结构。它通过粘着班与细胞外基相联，可能在细胞形态发生、细胞分化和

5、细胞建成等方面发挥作用。 细胞表面在运动方向前端伸出突起； 突起和基质间形成新的锚点，使突起附着在基质表面； 细胞以附着点为支点向前移动； 位于细胞后部的附着点与基质脱离，细胞的尾部向前迁移。 收缩环由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。 细胞中能利用水解ATP将化学能转变为机械能，有规则地沿微丝或微管细胞骨架货物的蛋白质称为马达。主要包括沿微丝运动的肌球蛋白(myosin)驱动蛋白(kinesin)和胞质动力蛋白(cytoplasmic dynein）。（一）肌球蛋白的种类（二）肌球蛋白的结构肌球蛋白均具有相似的马达结构域，是其成员中最保守的部位，但C端和N端

6、扩展部分则存在很大差异。肌球蛋白的功能结构域： 与运动相关的马达结构域； 调控结构域；“货物”结合的尾 与肌球蛋白复合体组装或选择性与所部结构域。 在肌细胞中，型肌球蛋白组装成肌原的粗丝（双极性、高度稳定）；在非肌细胞中型肌球蛋白参与胞质分裂环的形成和张力的活动（临时性）。 肌球蛋白的尾部可以和某些特殊类型的膜泡结合，并沿微丝轨道移动； 或与细胞质膜结合，牵引着质膜和皮层肌动蛋白丝作相对运动，从而改变细胞的形状。一、微管的结构组成与极性二、微管的组装和去组装三、微管组织中心四、微管的动力学性质五、微管结合蛋白对微络结构的调节六、微管对细胞结构的组织作用七、细胞内依赖于微管的物质八、纤毛和鞭毛的

7、结构与功能九、纺缍体和运动 -微管蛋白上有一个GTP结合位点，但结合在该位点的GTP通常被水解。 -微管蛋白上的GTP结合位点是可交换位点。 -微管蛋白上还有二价阳离子结合位点，一个秋水仙素结合位点，一个长春花碱结合位点。 大部分细胞质微管是单管微管，它在低温、Ca2+和秋水仙素作用下容易解聚，属于不稳定微管。 二联管是纤毛和鞭毛的周围小管，是运动类型的微管，它对低温、Ca2+和秋水仙素都比较稳定。 三联管见于中心粒和基体，它对低温、Ca2+和秋水仙素是稳定的。 微管的体外组装可以分为成核和延伸两个阶段。 所有的微管都有确定的极性：微管的极性有两层含义，一是装配的方向性， 二是生长速度的快慢。

8、 微管装配的动力学不稳定性是指微管装配生长与快速去装配的一个交替变换的现象。 动力学不稳定性产生的：微管正端的帽结构，如果微管正端结合的是由结合GTP的微管蛋白二聚体组成的帽结构，微管就趋于生长,如果微管的正端结合的是由结合GDP的微管蛋白 二聚体组成的帽结构，这种微管就趋于缩短。 决定微管正端是GTP帽还是GDP帽，又受两种因素影响，一是结合GTP的游离微管蛋白二聚体的浓度，二是GTP帽中GTP水 解的速度。 秋水仙素(colchicine) 可以与微管蛋白亚基结合，当结合有秋水仙素的微管蛋白亚基组装到微管末端后，其他的微管蛋白亚基就很难再在该处进行组装，但对微管的去组装并没有影响，从而导致

9、细胞内微管系统的。 紫杉酚(taxol)与微管结合后可以微管的稳定性，。微管的去组装，增加 为行使正常的微管功能,微管处于动态的组装和去组装状态是其功能正常发挥的基础。 细胞内具有起始微管的组装和延伸的细胞结构称为微管组织中心(microtubule organizing center, MTOC)。 MTOC的主要作用是帮助大多数细胞质微管装配过程中的成核反应，微管从MTOC开始生长，这是细胞质微管装配的一个独特的性质。 细胞内常见和微管组织中心包括中心体、鞭毛和纤毛的基体以及细胞过程中的纺缍体极。 位于鞭毛和纤毛根部的微管组织中心称为基体(basalbody )； 基体只含有一个中心粒而不

10、是一对中心粒； 中心粒和基体均具有自我性质。 使微管相互交联形成束状结构，也可使微管同其他细胞结构交联。 通过与微管成核点的作用促进微管的聚合 在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒 提高微管的稳定性 真核细胞内部是高度区域化的体系, 细胞中的 物质、过程一些细胞器等必须经过细胞内过程。这种与细胞骨架体系中的微管及其Motor protein有关。 驱动蛋白及其功能:通常朝微管的正极或负极方向运动； 胞质动力蛋白及其功能：朝微管的负极运动。 细胞质动力蛋白与胞骨体/溶酶体、高尔基体及其它一些膜泡的、动粒和有丝分裂纺缍体的裂后期密切相关。，及细胞分的分离等 直径10nm，因其粗细介于肌细胞的粗肌丝和细肌丝之间, 故被命名为中间丝。IF存在于绝大多数动物细胞内，往往形成一个网络结构，除了胞质中，在内核膜下的核纤层也属于IF。中间丝的结构较微管和微丝稳定得多。