第八章细胞核(细胞生物学)

1、第八章第八章 细胞核细胞核（Nucleus)组成？组成？位置和数目？位置和数目？核质比？核质比？细胞核是真核细胞内最大的细胞器，是遗传物质储存、细胞核是真核细胞内最大的细胞器，是遗传物质储存、复制和转录的场所，是细胞生命活动的控制中心。复制和转录的场所，是细胞生命活动的控制中心。第一节第一节 核核 膜膜 (Nuclear membrane)I I、核膜的化学组成、核膜的化学组成蛋白质，脂质和少量核酸。注意与内质网膜成蛋白质，脂质和少量核酸。注意与内质网膜成分作比较！分作比较！IIII、核膜的超微结构、核膜的超微结构核膜由核膜由单位膜构成单位膜构成能进行蛋白质的合成，内质网的特化区域；细胞核的能

2、进行蛋白质的合成，内质网的特化区域；细胞核的定位与细胞骨架相关。定位与细胞骨架相关。核纤层对核膜起支撑作用。核纤层对核膜起支撑作用。与糙面内质网腔相通，是细胞质与细胞核之间物质交流与糙面内质网腔相通，是细胞质与细胞核之间物质交流的重要通道之一，内含多种蛋白质和酶。内外核膜之间的重要通道之一，内含多种蛋白质和酶。内外核膜之间的缓冲区的缓冲区 （Outer nuclear Membrane)（Inner nuclear Membrane)（Perinuclear space) 真核细胞的核膜上的核孔是真核细胞的核膜上的核孔是“核核质质”物质交换物质交换的的通道，即通过孔进行双向转运。通道，即通过孔

3、进行双向转运。（Nuclear pore)核孔及其周围由一组蛋白颗粒以特定方核孔及其周围由一组蛋白颗粒以特定方式排列而形成的复杂结构。式排列而形成的复杂结构。核孔复合体核孔复合体 (nuclear pore complex)1 1、 允许水溶性物质通过（无机离子或低于允许水溶性物质通过（无机离子或低于50005000的小分子物质）的小分子物质）2 2、选择性运输大分子物质选择性运输大分子物质核孔复合体的功能（核孔复合体的功能（p180)核定位信号核定位信号核转运受体核转运受体核孔原纤维核孔原纤维主动运输主动运输依据核膜的化学组成和分子结构，你依据核膜的化学组成和分子结构，你能推测出核膜的主要功

4、能吗？能推测出核膜的主要功能吗？核定位信号是如何被发现证实的？核定位信号是如何被发现证实的？核膜的主要功能核膜的主要功能1 1、区域化作用、区域化作用 RNA RNA 转录、剪切、翻译等转录、剪切、翻译等2 2、控制核质间的物质交换、控制核质间的物质交换 核转运受体（核转运受体（nuclear transport receptornuclear transport receptor），核定位信号（），核定位信号（ nuclear nuclear localization signal, NLS)localization signal, NLS)3 3、染色质的定位与分离、染色质的定位与分离 间

5、期核、分裂期间期核、分裂期4 4、合成生物大分子、合成生物大分子 蛋白质、糖类蛋白质、糖类p180-182 一一 核纤层核纤层 1 1 组成和结构：由核纤层蛋白和核纤层相关蛋白形成的纤组成和结构：由核纤层蛋白和核纤层相关蛋白形成的纤维状蛋白网附着于内核膜。维状蛋白网附着于内核膜。2 功能功能核纤层核纤层 核膜内层核膜内层 染色质染色质 核骨架核骨架1）构成核的支架一起支撑细胞核）构成核的支架一起支撑细胞核2-7-5;2-7-62 2）核纤层蛋白的磷酸化和去磷酸化可决定核膜的崩溃和重建；）核纤层蛋白的磷酸化和去磷酸化可决定核膜的崩溃和重建；3 3）调节染色质凝集）调节染色质凝集二二 核基质核基质

6、定义定义 ：间期细胞核中除间期细胞核中除核膜核膜、染色质染色质和和核仁核仁以外的由非组蛋白组成的纤维以外的由非组蛋白组成的纤维网架结构，在结构上与核孔复合体、核纤层、核仁等结构有密切联系，网架结构，在结构上与核孔复合体、核纤层、核仁等结构有密切联系，又称又称核骨架核骨架。化学成分化学成分蛋白质（蛋白质（90% ）：）：少量少量RNA和和DNA主要是非组蛋白性纤维蛋白，相当部分主要是非组蛋白性纤维蛋白，相当部分为含硫蛋白，分子量为含硫蛋白，分子量46KD。功功 能能1 . 真核细胞染色体的空间构建；真核细胞染色体的空间构建；3 . 参与参与DNA的复制、损伤修复；的复制、损伤修复；2 . 核基质

7、与基因表达调控有关；核基质与基因表达调控有关；4 . 参与参与RNA转录及转录后的加工运输。转录及转录后的加工运输。“染色质染色质”一词由一词由FlemmingFlemming首次提出，是指首次提出，是指间期细胞间期细胞核内能被碱性染料着色的物质。核内能被碱性染料着色的物质。细网状，不规则形态细网状，不规则形态高度凝缩高度凝缩（间期）（间期）染色质染色质(chromatin)螺旋化螺旋化染色体染色体(chromosome)（分裂期）（分裂期）去螺旋去螺旋染色质和染色体是细胞核内同一种成分在细胞周期不同时相染色质和染色体是细胞核内同一种成分在细胞周期不同时相的两种结构形式。的两种结构形式。第三节

8、第三节 染色质和染色体染色质和染色体 一、染色质和染色体的化学组成一、染色质和染色体的化学组成 D N A 1.0 D N A 1.0 非组蛋白非组蛋白 组组 蛋蛋 白白 1.01.01 1、DNADNA DNA DNA是染色质中重要的化学成分，是遗传信息的携带者。是染色质中重要的化学成分，是遗传信息的携带者。真核细胞中每一条染色体都由一条线性的真核细胞中每一条染色体都由一条线性的DNADNA分子组成。分子组成。 正常情况下，同一物种不同的间期体细胞中正常情况下，同一物种不同的间期体细胞中DNADNA分子结分子结构及含量都是一致的。构及含量都是一致的。少量少量RNARNA单一序列单一序列中度重

9、复序列中度重复序列高度重复序列高度重复序列真核细胞中，根据分子组成的不同，染色体真核细胞中，根据分子组成的不同，染色体DNA序列可分为序列可分为两大类型：两大类型：2 2、组蛋白、组蛋白 真核细胞中特有的成分，属真核细胞中特有的成分，属碱性蛋白碱性蛋白，分子内富含碱性氨基酸，分子内富含碱性氨基酸，大量的正电荷使其与带负电荷的大量的正电荷使其与带负电荷的DNADNA分子紧密结合。分子紧密结合。 核小体组蛋白核小体组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）H1组蛋白组蛋白进化上高度保守，作用是将进化上高度保守，作用是将DNA盘绕形盘绕形成核小体。成核小体。进化上不保守，与染色质高级结构的构建有关。进化上

10、不保守，与染色质高级结构的构建有关。组蛋白合成于细胞周期的组蛋白合成于细胞周期的S期期，与，与DNA的合成同时进行；的合成同时进行；修饰。修饰。根据在组装形成染色体中的作用不同，可分为两大类：根据在组装形成染色体中的作用不同，可分为两大类：3 3、非组蛋白、非组蛋白酸性蛋白酸性蛋白，富含天门冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸。，富含天门冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸。功能：功能：1.参与染色体的构建参与染色体的构建2.启动基因复制启动基因复制3.调控基因转录，调控基因的表达调控基因转录，调控基因的表达有种属和组织特异性，在整个细胞周期中都能合成。有种属和组织特异性，在整个细胞周期中都能合成。染染 色色 质

11、质 异染色质异染色质 常染色质常染色质高度螺旋和盘曲、染色深、功能上不很活跃。高度螺旋和盘曲、染色深、功能上不很活跃。结构异染色质结构异染色质兼性异染色质兼性异染色质解螺旋的细纤维丝、染色浅、细胞核中央和解螺旋的细纤维丝、染色浅、细胞核中央和核仁中均有分布。核仁中均有分布。二、染色质的种类二、染色质的种类常染色质常染色质异染色质异染色质螺旋化程度螺旋化程度解旋的细纤维丝，着色较浅解旋的细纤维丝，着色较浅螺旋缠绕紧密，着色较螺旋缠绕紧密，着色较深，电镜下颗粒深，电镜下颗粒含含DNA序列序列单一和中度单一和中度简单、高度重复；？简单、高度重复；？功能功能能参与复制和转录，但并非所能参与复制和转录，

12、但并非所有的基因都有转录活性有的基因都有转录活性与组蛋白结合紧密，很与组蛋白结合紧密，很少转录，功能静止；？少转录，功能静止；？复制时间复制时间S期早期、中期期早期、中期S期晚期期晚期细胞核内的位置细胞核内的位置细胞核中央细胞核中央间期细胞核被膜的内表间期细胞核被膜的内表面附近面附近分裂期位置分裂期位置染色体的两臂染色体的两臂染色体的着丝粒、端粒染色体的着丝粒、端粒或在染色体臂的常染色或在染色体臂的常染色质之间质之间相关的细胞相关的细胞 快速增殖快速增殖分化程度较高分化程度较高不同点不同点X X（常常染色质）染色质） 如何理解常染色质和异染色质的化学本质相同，只是如何理解常染色质和异染色质的化

13、学本质相同，只是染色质的不同存在状态而已？染色质的不同存在状态而已？ 例如：哺乳类雌性动物性染色体例如：哺乳类雌性动物性染色体XXXX，其中一条，其中一条为常染色质，另一条为异染色质。为常染色质，另一条为异染色质。巴氏小体巴氏小体X X（异染色质）（异染色质）按照功能状态分：活性染色质非活性染色质染色质的四级结构染色质的四级结构（多级螺旋模型）（多级螺旋模型）核小体核小体(nucleosome)是染色质的基本结构是染色质的基本结构单位，为染色质的一级结构，单位，为染色质的一级结构， 11nm。三、染色质的结构与组装三、染色质的结构与组装（一）、一级结构（一）、一级结构球状组蛋白核心球状组蛋白核

14、心H4DNA双螺旋双螺旋 H3H4H3H2AH2AH2BH2BH4H3H3H4H2AH2AH2BH2B连接连接DNA（5060bp） H1 H1 核小体核小体核小体核小体组蛋白核心：组蛋白核心：DNA双螺旋：双螺旋：2(H2A、H2B、H3、H4)八聚体八聚体140-160bp、绕组蛋白核心、绕组蛋白核心1.75圈圈DNADNA分子绕在组蛋白核心外，分子绕在组蛋白核心外，其长度压缩了其长度压缩了7 7倍倍。2、二级结构二级结构螺线管螺线管是染色质的二级结构。是染色质的二级结构。每每6个个核小体缠绕一核小体缠绕一圈形成的中空管状结构。圈形成的中空管状结构。 外外30nm; 内内10nm, 组蛋组

15、蛋白白H1位于螺旋管内侧。位于螺旋管内侧。 内内10nm 外外30nm组蛋白组蛋白从核小体串到螺线管，从核小体串到螺线管，DNA分子长度被压缩了分子长度被压缩了6倍倍。3 .三级结构三级结构4 .四级结构四级结构从螺线管到超螺线管，从螺线管到超螺线管，DNA分分子长度被压缩了子长度被压缩了40倍倍左右。左右。从超螺线管到染色单体，从超螺线管到染色单体，DNA分分子长度被压缩了至少子长度被压缩了至少5倍倍。 超螺线管超螺线管为染色质的三为染色质的三级结构，它是由螺线管进一步盘级结构，它是由螺线管进一步盘曲而形成。曲而形成。 400nm1160m的超螺线管进一步盘绕折叠的超螺线管进一步盘绕折叠至至

16、210 m，就形成了分裂中期的，就形成了分裂中期的染染色单体色单体。经过染色体的四级结构，经过染色体的四级结构，DNADNA分子长度压缩了分子长度压缩了 近近1000010000倍。倍。多级螺旋管模型不能解释的问题？多级螺旋管模型不能解释的问题？新模型：放射环模型新模型：放射环模型DNA、染色质和染色体的大致关系四、染色体的结构四、染色体的结构染色单体染色单体主缢痕（初级缢痕）主缢痕（初级缢痕）次缢痕次缢痕着丝粒着丝粒短臂短臂（p）长臂长臂（q）随体随体常染色质区常染色质区异染色质区异染色质区端粒端粒（一）染色体的形态特征（一）染色体的形态特征1、中期染色体的形态结构、中期染色体的形态结构随体

17、：随体：与次缢痕相连的球形与次缢痕相连的球形或棒状小体。或棒状小体。端粒：端粒：染色体末端的特化部位。染色体末端的特化部位。外层外层中层中层内层内层动粒动粒动粒：动粒：是两条染色单体外表面在主缢痕处的特殊附加结是两条染色单体外表面在主缢痕处的特殊附加结构，为染色体的运动中心，是纺锤丝着力的部位。构，为染色体的运动中心，是纺锤丝着力的部位。主缢痕（初级缢痕）主缢痕（初级缢痕）纺锤体动粒微管纺锤体动粒微管着丝粒着丝粒-动粒复合体：动粒复合体：2.2.染色体的类型染色体的类型中着丝粒染色体中着丝粒染色体亚中着丝粒染色体亚中着丝粒染色体近端着丝粒染色体近端着丝粒染色体中中部部亚亚中中部部近近端端部部端

18、端部部随体随体着着丝丝粒粒pqpq次缢痕次缢痕（根据着丝粒在染色体中的位置）（根据着丝粒在染色体中的位置）端着丝粒染色体端着丝粒染色体人类正常体细胞染色体中只包含前三种类型的染色体。人类正常体细胞染色体中只包含前三种类型的染色体。3、能识别染色体的特征形态结构、能识别染色体的特征形态结构4、其他结构、其他结构2n=462n=46人类生殖细胞（单倍体）：人类生殖细胞（单倍体）：人类体细胞（二倍体）：人类体细胞（二倍体）：4444条（条（2222对）对）常染色体常染色体2 2条条 性染色体性染色体男性：男性：XYXY女性：女性：XXXXn=23n=232222条条常染色体常染色体1 1条条 性染色

19、体性染色体精子：精子：X X 或或 Y Y卵子：卵子：X X概念？概念？人类体细胞的正常核型人类体细胞的正常核型组别组别 染色体号染色体号 主要特征主要特征A组组B组组 C组组D组组E组组F组组G组组 123近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体中着丝粒染色体中着丝粒染色体4 5近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体6 12、X近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体大大小小13 15近端着丝粒染色体、有随体近端着丝粒染色体、有随体161718近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体中着丝粒染色体中着丝粒染色体19 20中着丝粒染色体中着丝粒染色体21 22Y近端着丝粒染色体，有随体近端着丝粒染色体，有随体Y染色体略大、

20、长臂平行伸展、无随体染色体略大、长臂平行伸展、无随体五、核型五、核型正常男性：正常男性：46，XY正常女性：正常女性：46，XX一、核仁的化学组成一、核仁的化学组成蛋白质蛋白质 （80%）；）；R N A （10%）；）； D N A （8%）；脂类）；脂类 （微量）（微量）第四节第四节 核仁核仁 二、核仁的结构二、核仁的结构核仁的超微结构核仁的超微结构纤维中心纤维中心致密纤维组分致密纤维组分颗粒组分颗粒组分核仁边集现象核仁边集现象？（一）纤维中心（一）纤维中心核仁中央，电镜下呈染的低电子密度区域。核仁中央，电镜下呈染的低电子密度区域。大量串联重复排列的大量串联重复排列的rRNA基因的基因的D

21、NA襻环组成，襻环组成，rDNA。rDNA通过高速转录，可产生通过高速转录，可产生rRNA，进而参与核糖体的组成。，进而参与核糖体的组成。核膜核膜核仁核仁含有含有rDNA的的1010个染色质袢环伸个染色质袢环伸入到核仁中入到核仁中核仁组织者核仁组织者核仁组织区核仁组织区 人类人类rDNA位于位于5对近端着丝粒染色体上，即第对近端着丝粒染色体上，即第13、14、15、21、22号染色体。号染色体。 （二）致密纤维组分（二）致密纤维组分（三）颗粒成分（三）颗粒成分三、核仁周期三、核仁周期核仁周期：核仁周期： 核仁随细胞周期的进行而呈现周期性变化核仁随细胞周期的进行而呈现周期性变化（形成和消失）。（形成和消失）。间间 期期细胞有细胞有12个个或多个核仁。或多个核仁。分分 裂裂 期期染色质浓缩、染色质浓缩、rRNA合成停合成停止，止，rDNA袢袢环逐渐缩回到环逐渐缩回到染色体，核仁染色体，核仁缩小继而消失。缩小继而消失。 细胞分裂期后末期细胞分裂期后末期核仁组织者染色体解核仁组织者染色体解旋，旋，rDNA伸展成袢伸展成袢环，在酶的作用下合环，在酶的作用下合成成rRNA，经积累和，经积累和包装包装rDNA袢环周围袢环周围又组建成新的核仁。又组建成新的核仁。核仁（有）核仁（有）核仁（消失）核仁（消失