生物化学和分子生物学：7- 脂质代谢-1

1、第七章第七章脂质代谢脂质代谢Metabolism of Lipids脂质的构成、功能及分析脂质的构成、功能及分析The composition, function and analysis of lipids第一节第一节脂肪和类脂总称为脂质脂肪和类脂总称为脂质(lipids三脂酰甘油三脂酰甘油 (triacylglycerol, TAG)，也也称为称为甘油三酯甘油三酯 (triglyceride, TG) 胆固醇胆固醇 (cholesterol, CHOL)胆固醇酯胆固醇酯 (cholesterol ester, CE) 磷脂磷脂 (phospholipid, PL)糖脂糖脂 (glycoli

2、pid)鞘脂鞘脂 (sphingolipid) n定义定义:n分类分类:一、脂质是种类繁多、结构复杂的一类一、脂质是种类繁多、结构复杂的一类大分子物质大分子物质类脂类脂(lipoid)脂肪脂肪 (fat) 甘油三酯甘油三酯(triacylglycerol)是非极性、不溶于水是非极性、不溶于水的甘油脂酸三酯，基本结构为甘油的三个羟的甘油脂酸三酯，基本结构为甘油的三个羟基分别被相同或不同的脂酸酯化。基分别被相同或不同的脂酸酯化。 其脂酰链组成复杂，长度和饱和度多种多样。其脂酰链组成复杂，长度和饱和度多种多样。 体内还存在少量体内还存在少量甘油一酯（甘油一酯（monoacylglycerolmono

3、acylglycerol）和甘油二酯和甘油二酯（diacylglyceroldiacylglycerol，DAGDAG）。（一）甘油三酯是甘油的脂酸酯（一）甘油三酯是甘油的脂酸酯脂酸组成的脂酸组成的种类种类决定甘油三酯的决定甘油三酯的熔点熔点，随饱，随饱和脂酸的和脂酸的链长和数目链长和数目的增加而升高。的增加而升高。（二）脂肪酸是脂肪烃的羧酸（二）脂肪酸是脂肪烃的羧酸标示脂酸的碳原子数即标示脂酸的碳原子数即碳链长度碳链长度和和双键的位置双键的位置。脂肪酸（脂肪酸（fatty acids）的结构通式为）的结构通式为:CH3（CH2）nCOOH。高等动植物脂肪酸碳链长度一般在高等动植物脂肪酸碳链长

4、度一般在14142020之间，之间，为为偶数碳偶数碳。 脂酸根据其碳链是否存在双键分为饱和脂酸脂酸根据其碳链是否存在双键分为饱和脂酸和不饱和脂酸和不饱和脂酸 1.饱和脂酸的碳链不含双键饱和脂酸的碳链不含双键饱和脂酸以乙酸饱和脂酸以乙酸(CH3-COOH)为基本结构，为基本结构，不同的饱和脂酸的差别在于这两基团间亚甲基不同的饱和脂酸的差别在于这两基团间亚甲基(-CH2-)的数目不同。的数目不同。2.不饱和脂酸的碳链含有一个或一个以上双键不饱和脂酸的碳链含有一个或一个以上双键 单不饱和脂酸单不饱和脂酸(monounsaturated fatty acid) 多不饱和脂酸多不饱和脂酸(polyuns

5、aturated fatty acid)表表7-1常见的脂肪酸常见的脂肪酸惯名惯名系统名系统名碳原子数和碳原子数和双键数双键数簇簇分子式分子式饱和脂肪酸饱和脂肪酸 月桂酸月桂酸 (lauric acid)n-十二烷酸十二烷酸12:0 CH3(CH2)10COOH豆寇酸豆寇酸(myristic acid)n-十四烷酸十四烷酸14:0 CH3(CH2)12COOH软脂肪酸软脂肪酸(palmitic acid)n-十六烷酸十六烷酸16:0 CH3(CH2)14COOH硬脂肪酸硬脂肪酸(stearic acid)n-十八烷酸十八烷酸18:0 CH3(CH2)16COOH花生酸花生酸(arachidic

6、 acid)n-二十烷酸二十烷酸20:0 CH3(CH2)18COOH山箭酸山箭酸 (behenic acid) n-二十二烷酸二十二烷酸22:0 CH3(CH2)18COOH掬焦油酸掬焦油酸 (lignoceric acid) n-二十四烷酸二十四烷酸24:0 CH3(CH2)18COOH不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸棕榈棕榈(软软)油酸油酸(palmitoleic acid)9-十六碳一烯酸十六碳一烯酸16:1w-7CH3(CH2)5CHCH(CH2)7COOH油酸油酸(oleic acid)9-十八碳一烯酸十八碳一烯酸18:1w-9CH3(CH2)7CHCH(CH2)7COOH异油酸异油酸(V

7、accenic acid)反式反式11-十八碳一烯十八碳一烯酸酸18:1w-7CH3(CH2)5CHCH(CH2)9COOH亚油酸亚油酸(linoleic acid)9,12-十八碳二烯酸十八碳二烯酸18:2w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)2(CH2)6COOHa-亚麻酸亚麻酸(a-linolenic acid)9,12,15-十八碳三烯十八碳三烯酸酸18:3w-3CH3CH2(CHCHCH2)3(CH2)6COOHg-亚麻酸亚麻酸(g-linolenic acid)6,9,12-十八碳三烯酸十八碳三烯酸18:3w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)3(CH2)3COOH花生四烯

8、酸花生四烯酸(arachidonic acid)5,8,11,14-二十碳四二十碳四烯酸烯酸20:4w-6CH3(CH2)4(CHCHCH2)4(CH2)2COOHtimnodonic acid (EPA)5,8,11,14,17-二十碳二十碳五烯酸五烯酸20:5w-3CH3CH2(CHCHCH2)5(CH2)2COOHclupanodonic acid (DPA)7,10,13,16,19-二十二二十二碳五烯酸碳五烯酸22:5w-3CH3CH2(CHCHCH2)5(CH2)4COOHcervonic acid (DHA)4, 7,10,13,16,19-二十二十二碳六烯酸二碳六烯酸22:6w

9、-3CH3CH2(CHCHCH2)6CH2COOHn磷脂磷脂（phospholipidsphospholipids）由甘油或鞘氨醇、脂肪酸、磷由甘油或鞘氨醇、脂肪酸、磷酸和含氮化合物组成。酸和含氮化合物组成。甘油磷脂甘油磷脂：由甘油构成的磷脂（体内含量最多）由甘油构成的磷脂（体内含量最多）鞘磷脂：鞘磷脂：由鞘氨醇构成的磷脂由鞘氨醇构成的磷脂X指与磷酸羟基相连的取代基，包括胆碱、水、指与磷酸羟基相连的取代基，包括胆碱、水、乙醇胺、丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等。乙醇胺、丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等。FAFAPiX 甘油甘油FA PiX 鞘氨醇鞘氨醇（三）磷脂可分为甘油磷脂和鞘磷脂两类（三）

10、磷脂可分为甘油磷脂和鞘磷脂两类n分类：分类：由甘油构成的磷脂称为甘油磷脂由甘油构成的磷脂称为甘油磷脂CH2O-C-R1 R2C-O-CH CH2O-P-OX O OOH O OO O组成：组成：甘油、脂酸、磷脂、含氮化合物甘油、脂酸、磷脂、含氮化合物结构：结构： 功能：功能：含一个极性头、两条疏水尾，构成生物膜含一个极性头、两条疏水尾，构成生物膜的磷脂双分子层。的磷脂双分子层。= 胆碱、水、乙醇胺、胆碱、水、乙醇胺、 丝氨酸、甘油、肌丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等醇、磷脂酰甘油等 机体内几类重要的甘油磷脂机体内几类重要的甘油磷脂由鞘氨醇或二氢鞘氨醇构成的磷脂称为鞘磷酯由鞘氨醇或二氢鞘氨醇构成

11、的磷脂称为鞘磷酯鞘氨醇的氨基通过酰胺键与鞘氨醇的氨基通过酰胺键与1分子长链脂酸相分子长链脂酸相连形成连形成神经酰胺神经酰胺(ceramide)，为鞘脂的母体结构。，为鞘脂的母体结构。FA PiX 鞘氨醇鞘氨醇X磷脂胆碱磷脂胆碱 、磷脂乙醇胺、磷脂乙醇胺、单糖或寡糖单糖或寡糖按取代基按取代基X的不同，鞘脂分为：鞘糖酯、鞘磷脂的不同，鞘脂分为：鞘糖酯、鞘磷脂FA PiX 鞘氨醇鞘氨醇n 胆固醇胆固醇(cholesterol)结构：结构：固醇共同结构：固醇共同结构：环戊烷多氢菲环戊烷多氢菲HHHHHABCD1234567891011121314151617（四）胆固醇以环戊烷多氢菲为基本结构（四）胆

12、固醇以环戊烷多氢菲为基本结构动物胆固醇动物胆固醇(27(27碳碳) )植物植物(29碳碳)酵母酵母(28碳碳)二、脂质具有多种复杂的生物学功能二、脂质具有多种复杂的生物学功能（一）甘油三酯是机体重要的能源物质（一）甘油三酯是机体重要的能源物质 1g TG = 38KJ1g 蛋白质蛋白质 = 17KJ1g 葡萄糖葡萄糖 = 17KJ首先，甘油三酯氧化分解首先，甘油三酯氧化分解产能多产能多。第二，甘油三酯疏水，储存时不带水分子，占第二，甘油三酯疏水，储存时不带水分子，占体积小体积小。第三，机体有第三，机体有专门的储存组织专门的储存组织脂肪组织。脂肪组织。甘油三酯是甘油三酯是脂肪酸的重要储存库脂肪酸

13、的重要储存库。甘油二酯还是重要的甘油二酯还是重要的细胞信号分子细胞信号分子。 （二）脂肪酸具有多种重要生理功能（二）脂肪酸具有多种重要生理功能1. 提供必需脂肪酸提供必需脂肪酸人体人体自身不能合成，必须由食物提供的脂肪酸，自身不能合成，必须由食物提供的脂肪酸，称为称为营养必需脂酸营养必需脂酸(essential fatty acid)(essential fatty acid)，包括，包括亚油酸亚油酸（18:2，9,12） 、亚麻酸、亚麻酸（18:3，9,12,15）和花生和花生四烯酸四烯酸（20:4，5,8,11,14） 。 2. 合成不饱和脂肪酸衍生物合成不饱和脂肪酸衍生物 前列腺素（前列

14、腺素（prostaglandin, PG） 、血栓烷、血栓烷(thromboxane, TX) 、白三烯、白三烯(leukotrienes, LT)是是廿碳多不饱和脂肪衍生物。廿碳多不饱和脂肪衍生物。PG、TX和和LT具有很强具有很强生物活性生物活性 前列腺素以前列腺酸（前列腺素以前列腺酸（prostanoic acid）为基本骨）为基本骨架，有一个五碳环和两条侧链（架，有一个五碳环和两条侧链（R1及及R2）。）。 9 7 5 3 1 11 13 15 17 19 10 COOH R1 1 20 R2 2 CH3 3 10 9 8 6 5 3 1 11 12 14 15 17 19 20 CH

15、3 3 COOH 花生四烯酸花生四烯酸（20:45，8，11，14）前列腺酸前列腺酸 有有前列腺酸样骨架前列腺酸样骨架，但五碳环为含氧的，但五碳环为含氧的噁烷噁烷代替。代替。n血栓噁烷（血栓噁烷（thromboxane A2, TX A2） 分子中不含前列腺酸骨架有四个双键，三个分子中不含前列腺酸骨架有四个双键，三个共轭双键。共轭双键。(LTB4)n白三烯（白三烯（leukotrienes，LT）（三）磷脂是重要的结构成分和信号分子（三）磷脂是重要的结构成分和信号分子1. 磷脂是构成生物膜的重要成分磷脂是构成生物膜的重要成分 磷脂分子具有亲水端和疏水端，在水溶液中可聚集成脂质双层，是生物膜的基

16、础结构。 细胞膜中能发现几乎所有的磷脂，甘油磷脂中以磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸含量最高，而鞘磷酯中以神经鞘磷酯为主。 各种磷脂在不同生物膜中所占比例不同。磷脂酰胆碱（也称磷脂酰胆碱）存在于细胞膜中，心磷脂是线粒体膜的主要脂质。磷脂双分子层的形成磷脂双分子层的形成2. 磷脂酰肌醇是第二信使的前体磷脂酰肌醇是第二信使的前体 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇4 4、5 5位被磷酸化生成的磷脂酰肌醇位被磷酸化生成的磷脂酰肌醇-4,5-4,5-二二磷酸（磷酸（phosphatidylinositol 4,5-bisphosphatephosphatidylinositol 4,5-bisphosphat

17、e，PIPPIP2 2）是）是细胞膜磷脂的重要组成，主要存在于细胞膜的内层。细胞膜磷脂的重要组成，主要存在于细胞膜的内层。在激素等刺激下可分解为甘油二酯（在激素等刺激下可分解为甘油二酯（DAGDAG）和三磷）和三磷酸肌醇（酸肌醇（inositol triphosphateinositol triphosphate，IPIP3 3），均能在胞内传），均能在胞内传递细胞信号。递细胞信号。 各种磷脂在不同生物膜中所占比例不同。各种磷脂在不同生物膜中所占比例不同。（四）胆固醇是生物膜的重要成分和具有（四）胆固醇是生物膜的重要成分和具有重要生物学功能固醇类物质的前体重要生物学功能固醇类物质的前体 胆固醇

18、是胆固醇是细胞膜的基本结构成分细胞膜的基本结构成分 胆固醇可转化为一些具有重要生物学功胆固醇可转化为一些具有重要生物学功能的固醇化合物能的固醇化合物可转变为可转变为胆汁酸、类固醇激素及维生素胆汁酸、类固醇激素及维生素D D3 3脂质的消化与吸收脂质的消化与吸收Digestion and Absorption of Lipids第二节第二节 条件条件 乳化剂乳化剂（胆汁酸盐、甘油一酯、甘（胆汁酸盐、甘油一酯、甘油二酯等油二酯等）的乳化作用；的乳化作用； 酶的催化作用酶的催化作用 部位部位主要在小肠上段主要在小肠上段一、胆汁酸盐协助脂质消化酶消化脂质一、胆汁酸盐协助脂质消化酶消化脂质胆盐在脂肪消化

19、中的作用胆盐在脂肪消化中的作用乳化乳化 消化酶消化酶 甘油三酯甘油三酯食物中的脂类食物中的脂类2-甘油一酯甘油一酯 + 2 FFA磷脂磷脂溶血磷脂溶血磷脂 + FFA磷脂酶磷脂酶A2 胆固醇酯胆固醇酯胆固醇酯酶胆固醇酯酶胆固醇胆固醇 + FFA 胰脂酶胰脂酶 辅脂酶辅脂酶 微团微团 (micelles) 消化脂类的酶消化脂类的酶p 辅脂酶在胰腺泡以酶原形式存在，分泌入十二指肠腔辅脂酶在胰腺泡以酶原形式存在，分泌入十二指肠腔后被胰蛋白酶从后被胰蛋白酶从N N端水解，移去五肽而激活。端水解，移去五肽而激活。p 辅脂酶本身不具脂酶活性，但可通过疏水键与甘油三辅脂酶本身不具脂酶活性，但可通过疏水键与甘

20、油三酯结合、通过氢键与胰脂酶结合，将胰脂酶锚定在乳酯结合、通过氢键与胰脂酶结合，将胰脂酶锚定在乳化微团的脂化微团的脂- -水界面，使胰脂酶与脂肪充分接触，发水界面，使胰脂酶与脂肪充分接触，发挥水解脂肪的功能。挥水解脂肪的功能。p 辅脂酶还可防止胰脂酶在脂辅脂酶还可防止胰脂酶在脂- -水界面上变性、失活。水界面上变性、失活。n辅脂酶辅脂酶辅脂酶是胰脂酶发挥脂肪消化作用必不可少的辅辅脂酶是胰脂酶发挥脂肪消化作用必不可少的辅助因子。助因子。脂肪与类脂的消化产物，包括甘油一酯、脂肪与类脂的消化产物，包括甘油一酯、脂酸、胆固醇及溶血磷脂等以及中链脂酸脂酸、胆固醇及溶血磷脂等以及中链脂酸(6C10C)及短

21、链脂酸及短链脂酸(2C4C)构成的的甘构成的的甘油三酯与胆汁酸盐，形成油三酯与胆汁酸盐，形成混合微团混合微团(mixed micelles)，被肠粘膜细胞吸收。，被肠粘膜细胞吸收。 消化的产物消化的产物十二指肠下段及空肠上段。十二指肠下段及空肠上段。中链及短链脂酸构成的中链及短链脂酸构成的TG 乳化乳化 吸收吸收 脂肪酶脂肪酶 甘油甘油 + FFA 门静脉门静脉 血循环血循环肠粘膜肠粘膜 细胞细胞 二、吸收的脂质经再合成进入血循环二、吸收的脂质经再合成进入血循环 吸收部位吸收部位 吸收方式吸收方式长链脂酸及长链脂酸及2-甘油一酯甘油一酯 肠粘膜细胞肠粘膜细胞（酯化成（酯化成TG）胆固醇及游离脂

22、酸胆固醇及游离脂酸 肠粘膜细胞肠粘膜细胞（酯化成（酯化成CE）淋巴管淋巴管 血循环血循环乳糜微粒乳糜微粒(chylomicron, CM) TG、CE、PL 载脂蛋白载脂蛋白(apo) B48、C、A、A 溶血磷脂及游离脂酸溶血磷脂及游离脂酸 肠粘膜细胞肠粘膜细胞（酯化成（酯化成PL） 脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 酯酰酯酰CoA 转移酶转移酶 CoA R2COCoA R3COCoA CoA 酯酰酯酰CoA 转移酶转移酶CHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOCHO- -C C- -R R1 1 O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOCHO- -C C

23、- -R R1 1 O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O =CHCH2 2OO- -C C- -R R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2 CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O=O=n甘油一酯途径甘油一酯途径三、脂质消化吸收在维持机体脂质平衡中三、脂质消化吸收在维持机体脂质平衡中具有重要作用具有重要作用 体内脂质过多，尤其是体内脂质过多，尤其

24、是饱和脂肪酸、胆固醇过多饱和脂肪酸、胆固醇过多，在肥胖、高脂血症、动，在肥胖、高脂血症、动脉粥样硬化、脉粥样硬化、2 2型糖尿病、高血压和癌症等发生中具有重要作用。型糖尿病、高血压和癌症等发生中具有重要作用。 小肠被认为是介于机体内、外脂质间的小肠被认为是介于机体内、外脂质间的选择性屏障选择性屏障。脂质通过该屏障过多。脂质通过该屏障过多会导致其在体内堆积，促进上述疾病发生。会导致其在体内堆积，促进上述疾病发生。 小肠的脂质消化、吸收能力具有很大小肠的脂质消化、吸收能力具有很大可塑性可塑性。 小肠脂质消化吸收能力小肠脂质消化吸收能力调节的分子机制调节的分子机制可能涉及小肠特殊的分泌物质或特可能涉

25、及小肠特殊的分泌物质或特异的基因表达产物，可能是预防体脂过多、治疗相关疾病、开发新药物、异的基因表达产物，可能是预防体脂过多、治疗相关疾病、开发新药物、采用膳食干预措施的新靶标。采用膳食干预措施的新靶标。 甘油三酯的代谢甘油三酯的代谢Metabolism of Triglyceride第三节第三节甘油三酯的合成代谢甘油三酯的合成代谢脂肪酸的合成代谢脂肪酸的合成代谢甘油三酯的分解代谢甘油三酯的分解代谢 脂肪动员脂肪动员 甘油进入糖代谢甘油进入糖代谢 脂酸的脂酸的 氧化氧化 脂酸的其他氧化方式脂酸的其他氧化方式 酮体的生成和利用酮体的生成和利用本本节节主主要要内内容容脂肪组织：脂肪组织：主要以主要

26、以葡萄糖葡萄糖为原料合成脂肪，也利用为原料合成脂肪，也利用CM或或VLDL中的中的FA合成脂肪。合成脂肪。一、合成甘油三酯一、合成甘油三酯 肝脏：肝脏：肝内质网合成的肝内质网合成的TG，组成，组成VLDL入血。入血。小肠粘膜：小肠粘膜：利用脂肪消化产物再合成脂肪。利用脂肪消化产物再合成脂肪。（一）合成主要场所（一）合成主要场所 甘油和脂酸主要来自于葡萄糖代谢甘油和脂酸主要来自于葡萄糖代谢 CM中的中的FFA（来自食物脂肪）（来自食物脂肪）1. 甘油一酯途径（小肠粘膜细胞）甘油一酯途径（小肠粘膜细胞）2. 甘油二酯途径（肝、脂肪细胞）甘油二酯途径（肝、脂肪细胞）（二）合成原料（二）合成原料（三）

27、合成基本过程（三）合成基本过程 脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 酯酰酯酰CoA 转移酶转移酶 CoA R2COCoA R3COCoA CoA 酯酰酯酰CoA 转移酶转移酶CHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOCHO- -C C- -R R1 1 O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOCHO- -C C- -R R1 1 O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O =CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2CHOCHO- -C C-

28、-R R1 1 O=O =CHCH2 2OO- -C C- -R R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R2 2 CHOCHO- -C C- -R R1 1 O=O=O=n甘油一酯途径甘油一酯途径甘甘油油二二酯酯途途径径 酯酰酯酰CoA转移酶转移酶 CoA R1COCoA 酯酰酯酰CoA 转移酶转移酶 CoA R2COCoA 磷脂酸磷脂酸磷酸酶磷酸酶Pi 酯酰酯酰CoA 转移酶转移酶 CoA R3COCoA PiPiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OH OH CHOH CHOH 3 - 磷磷酸酸甘甘油油PiPiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OH OH CHOH CHO

29、H 3 - 磷磷酸酸甘甘油油O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C

30、 C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=磷磷脂脂酸酸O=PiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=磷磷脂脂酸酸CHCH2 2OH OH CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=O=1 1，2 2- -甘甘油油二二酯酯CHCH2 2OO- -C C- -R R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=O=O=甘甘油油三三酯酯CHCH2 2OO- -C C- -R

31、 R3 3 CHCH2 2OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O=O=O=甘甘油油三三酯酯 3-磷酸甘油磷酸甘油主要来自主要来自糖代谢糖代谢。 肝、肾肝、肾等组织含有等组织含有甘油激酶甘油激酶，可利用游离甘油。，可利用游离甘油。甘油激酶（肝、肾）甘油激酶（肝、肾）ATPADPCHCH2 2OH OH CHCH2 2OH OH CHOH CHOH 游游离离甘甘油油PiPiCHCH2 2OO- -CHCH2 2OH OH CHOH CHOH 3 - 磷磷酸酸甘甘油油二、内源性脂肪酸的合成二、内源性脂肪酸的合成组组 织：织：肝（主要）肝（主要）、肾、脑、肺

32、、乳腺及、肾、脑、肺、乳腺及脂肪等组脂肪等组织织亚细胞：亚细胞：胞液：胞液：主要合成主要合成1616碳的软脂酸（棕榈酸）碳的软脂酸（棕榈酸）肝线粒体、内质网：肝线粒体、内质网：碳链延长碳链延长1. 合成部位合成部位（一）软脂酸的合成（一）软脂酸的合成nNADPHNADPH的来源的来源: : 磷酸戊糖途径（主要来源）磷酸戊糖途径（主要来源） 胞液中胞液中异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶及及苹果酸酶苹果酸酶催化的反应催化的反应乙酰乙酰CoA、ATP、HCO3-、NADPH、Mn2+ 2. 合成原料合成原料n乙酰乙酰CoACoA的主要来源的主要来源: :乙酰乙酰CoA全部在线粒体内产生，通过全部在线粒体

33、内产生，通过 柠檬酸柠檬酸-丙酮酸丙酮酸循环循环(citrate pyruvate cycle)出线粒体。出线粒体。乙酰乙酰CoA 氨基酸氨基酸 Glc（主要）（主要）线线粒粒体体膜膜胞液胞液线粒体基质线粒体基质丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸柠檬酸 乙酰乙酰CoA NADPH+H+ NADP+ 苹果酸酶苹果酸酶 CoA ATP AMP PPi ATP柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶 CoA 草酰乙酸草酰乙酸 H2O 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 苹果酸苹果酸 CO2CO2（1）丙二酸单酰）丙二酸单酰CoA的合成的合成酶酶-生物素生物素-CO2 + 乙酰乙酰Co

34、A 酶酶-生物素生物素 + 丙二酰丙二酰CoAn总反应式总反应式: : 丙二酰丙二酰CoA +ADP + PiATP + HCO3- + 乙酰乙酰CoA3. 脂肪酸合酶及反应过程脂肪酸合酶及反应过程酶酶-生物素生物素 + HCO3 酶酶-生物素生物素-CO2 ADP+Pi ATP 乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶 (acetyl CoA carboxylase)是脂酸合成的是脂酸合成的限速限速酶酶，存在于胞液中，其辅基是，存在于胞液中，其辅基是生物素生物素，Mn2+是其激活剂。其活是其激活剂。其活性受别构调节和磷酸化、去磷酸化修饰调节性受别构调节和磷酸化、去磷酸化修饰调节 。胰高血糖素能抑制乙酰Co

35、A羧化酶活性；胰岛素能通过蛋白磷酸酶的去磷酸化作用，使磷酸化的乙酰CoA羧化酶脱磷酸恢复活性。高糖膳食高糖膳食可促进乙酰可促进乙酰CoACoA羧化酶蛋白合成，增加酶活性。羧化酶蛋白合成，增加酶活性。 （2）脂酸合成）脂酸合成从从乙酰乙酰CoA及及丙二酸单酰丙二酸单酰CoA合成长链脂肪合成长链脂肪酸，是一个酸，是一个重复加成重复加成过程，每次延长过程，每次延长2个碳个碳原子。原子。各种生物合成脂肪酸的过程基本相似。各种生物合成脂肪酸的过程基本相似。有有7 7种酶蛋白种酶蛋白（酰基载体蛋白、乙酰基转移酶、（酰基载体蛋白、乙酰基转移酶、-酮脂酰合酶酮脂酰合酶 、丙二酸单酰转移酶、丙二酸单酰转移酶 、

36、-酮脂酰还酮脂酰还原酶、脱水酶和烯脂酰还原酶）原酶、脱水酶和烯脂酰还原酶），聚合在一起构，聚合在一起构成成多酶体系多酶体系。大肠杆菌大肠杆菌脂肪酸合酶复合体脂肪酸合酶复合体其辅基是其辅基是4 -磷酸泛酰磷酸泛酰氨基乙硫醇氨基乙硫醇,是脂酰基载体。是脂酰基载体。 酰基载体蛋白酰基载体蛋白(ACP)三个结构域：三个结构域：7种酶活性都在一条多肽链上，属多功能酶，由一个基因种酶活性都在一条多肽链上，属多功能酶，由一个基因编码；有活性的酶为两相同亚基首尾相连组成的二聚体。编码；有活性的酶为两相同亚基首尾相连组成的二聚体。n哺乳类动物哺乳类动物脂肪酸合酶脂肪酸合酶底物进入缩合单位底物进入缩合单位还原单位

37、还原单位软脂酰释放单位软脂酰释放单位n底物进入底物进入 乙酰乙酰CoA CE-S-乙酰基乙酰基 (缩合酶缩合酶) 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA ACP-S-丙二酸单酰基丙二酸单酰基 脂肪酸合酶脂肪酸合酶 乙酰基乙酰基（第一个）（第一个）丙二酸单酰基丙二酸单酰基软脂酸的合成过程软脂酸的合成过程缩合缩合 CO2 还还 原原 NADPH+H+ NADP+ 脱水脱水 H2O 再还原再还原 NADPH+H+ NADP+ n转位转位丁酰基由丁酰基由E2-泛泛-SH（ACP上上)转移至转移至 E1-半胱半胱-SH（CE上）。上）。ACPS C=O CH2 CH2 CH3 CE HS SO=C CH2 CH2

38、CH3 CEACPHS转转 位位 经过经过7轮循环反应，每次加上轮循环反应，每次加上一个丙二酸单酰基，增加两个碳原一个丙二酸单酰基，增加两个碳原子，最终释出软脂肪酸。子，最终释出软脂肪酸。CESO=C CH3 ACPSC=O CH2COO- CESO=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 ACPSC=O CH2COO- CESO=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 ACPSC=O CH2COO- O-O=C CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3 CH2CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CEACPHS HS +4H+4e- C

39、O2 CESO=C CH2 CH2 CH3 ACPSC=O CH2COO- 4H+4e- CO2 4H+4e- CO2 n软脂酸合成的总反应软脂酸合成的总反应: : CH3COSCoA +7 HOOCH2COSCoA + 14NADPH+H+CH3(CH2)14COOH+ 7 CO2 + 6H2O+8HSCoA+ 14NADP+ 以以丙二酸单酰丙二酸单酰CoA为二碳单位供体，由为二碳单位供体，由 NADPH+H+ 供氢经缩合、加氢、脱水、再加供氢经缩合、加氢、脱水、再加氢等一轮反应增加氢等一轮反应增加2个碳原子，合成过程个碳原子，合成过程类似软类似软脂酸合成脂酸合成，但脂酰基连在，但脂酰基连在

40、CoASH上进行反应，上进行反应，可延长至可延长至24碳，以碳，以18碳硬脂酸为最多。碳硬脂酸为最多。1. 脂肪酸碳链在内质网中的延长脂肪酸碳链在内质网中的延长（二）软脂酸延长在内质网和线粒体内进行（二）软脂酸延长在内质网和线粒体内进行以以 乙 酰乙 酰 C o A 为 二 碳 单 位 供 体 ， 由为 二 碳 单 位 供 体 ， 由 NADPH+H+供氢，过程与供氢，过程与-氧化的逆反应氧化的逆反应基基本相似，需本相似，需-烯酰还原酶，一轮反应增加烯酰还原酶，一轮反应增加2个碳原子，可延长至个碳原子，可延长至24碳或碳或26碳，以硬脂酸碳，以硬脂酸最多。最多。2. 脂肪酸碳链在线粒体中的延长

41、脂肪酸碳链在线粒体中的延长动物：动物：有有4、5、8、9去饱和酶，镶嵌在内质去饱和酶，镶嵌在内质网上，脱氢过程有线粒体外电子传递系统网上，脱氢过程有线粒体外电子传递系统参与。参与。植物：植物：有有9、12、15 去饱和酶去饱和酶（三）不饱和脂酸的合成需多种去饱和酶催化（三）不饱和脂酸的合成需多种去饱和酶催化亚油酸的合成亚油酸的合成1. 代谢物改变原料供应量和乙酰代谢物改变原料供应量和乙酰CoA羧化酶活羧化酶活性调节脂肪酸合成性调节脂肪酸合成乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶的别构调节物的别构调节物抑制剂：软脂酰抑制剂：软脂酰CoA及其他长链脂酰及其他长链脂酰CoA 激活剂：柠檬酸、异柠檬酸激活剂：柠檬

42、酸、异柠檬酸进食糖类而糖代谢加强，进食糖类而糖代谢加强，NADPH及乙酰及乙酰CoA供供应增多，异柠檬酸及柠檬酸堆积，有利于脂酸的合成。应增多，异柠檬酸及柠檬酸堆积，有利于脂酸的合成。 大量进食糖类也能增强各种合成脂肪有关的酶活大量进食糖类也能增强各种合成脂肪有关的酶活性从而使脂肪合成增加。性从而使脂肪合成增加。 （四）脂肪酸合成受（四）脂肪酸合成受代谢物代谢物和和激素激素调节调节2. 胰岛素胰岛素是调节脂肪酸合成的主要激素是调节脂肪酸合成的主要激素 胰高血糖素胰高血糖素 肾上腺素肾上腺素 生长素生长素脂肪酸合成脂肪酸合成 TG合成合成 + 脂肪酸合成脂肪酸合成 胰岛素胰岛素 乙酰乙酰CoA羧

43、化酶、羧化酶、脂肪酸合酶、脂肪酸合酶、ATP-柠檬酸裂解柠檬酸裂解酶、脂蛋白脂酶酶、脂蛋白脂酶+ TG合成合成3. 脂肪酸合酶可作为药物治疗的靶点脂肪酸合酶可作为药物治疗的靶点脂肪酸合酶（复合体组分）在很多肿瘤高表达。脂肪酸合酶（复合体组分）在很多肿瘤高表达。动物研究证明，脂肪酸合酶抑制剂可明显减缓肿瘤动物研究证明，脂肪酸合酶抑制剂可明显减缓肿瘤生长，减轻体重，是极有潜力的抗肿瘤和抗肥胖的生长，减轻体重，是极有潜力的抗肿瘤和抗肥胖的候选药物。候选药物。 定义定义 脂肪动员脂肪动员(fat mobilization)是指是指储存在脂肪细储存在脂肪细胞中的脂肪，在胞中的脂肪，在肪脂酶肪脂酶作用下逐

44、步水解释放作用下逐步水解释放FFA及及甘油甘油供其他供其他组织氧化利用组织氧化利用的过程。的过程。 三、甘油三酯氧化分解三、甘油三酯氧化分解（一）甘油三酯分解代谢从脂肪动员开始（一）甘油三酯分解代谢从脂肪动员开始 脂解激素脂解激素 对抗脂解激素因子对抗脂解激素因子 关键酶关键酶 激素敏感性甘油三酯脂肪酶激素敏感性甘油三酯脂肪酶 (hormone-sensitive triglyceride lipase , HSL)能促进脂肪动员的激素，如胰高血糖素、能促进脂肪动员的激素，如胰高血糖素、去甲肾上腺素、去甲肾上腺素、ACTH 、 TSH等。等。 抑制脂肪动员，如胰岛素、前列腺素抑制脂肪动员，如胰

45、岛素、前列腺素E2、烟酸等。烟酸等。n脂肪动员过程：脂肪动员过程：脂解激素脂解激素-受体受体G蛋白蛋白ACATPcAMPPKA+HSLa(无活性无活性)HSLb(有活性有活性)TG 甘油二酯甘油二酯 （DG） FFA 甘油一酯甘油一酯FFA 甘油二酯脂肪酶甘油二酯脂肪酶 甘油甘油FFA甘油一酯脂肪酶甘油一酯脂肪酶u HSL-激素敏感性甘油三酯脂肪酶激素敏感性甘油三酯脂肪酶 （二）甘油转变为（二）甘油转变为3-磷酸甘油后被利用磷酸甘油后被利用肝、肾、肠肝、肾、肠等组织等组织 19041904年，努珀（年，努珀（F. KnoopF. Knoop）采用不能被机体分解的苯基）采用不能被机体分解的苯基标

46、记脂肪酸标记脂肪酸-甲基，喂养犬，检测尿液中的代谢产物。发甲基，喂养犬，检测尿液中的代谢产物。发现不论碳链长短，如果标记脂肪酸碳原子是现不论碳链长短，如果标记脂肪酸碳原子是偶数偶数，尿中排，尿中排出出苯乙酸苯乙酸；如果标记脂肪酸碳原子是；如果标记脂肪酸碳原子是奇数奇数，尿中排出，尿中排出苯甲苯甲酸酸。据此，努珀提出脂肪酸在体内氧化分解从。据此，努珀提出脂肪酸在体内氧化分解从羧基端羧基端-碳碳原子开始，原子开始，每次每次断裂2个碳原子，即，即“-氧化学说氧化学说”。 （三）（三）-氧化是脂肪酸分解的核心过程氧化是脂肪酸分解的核心过程组组 织：织：除除脑组织脑组织外外, ,大多数组织均可进大多数组

47、织均可进 行，行， 其中其中肝、肌肉肝、肌肉最活跃。最活跃。亚细胞：亚细胞：胞液、线粒体胞液、线粒体 部位部位（三）（三）-氧化是脂肪酸分解的核心过程氧化是脂肪酸分解的核心过程1. 脂肪酸的活化形式为脂肪酸的活化形式为脂酰脂酰CoA（胞液胞液）脂酰脂酰CoA合成酶合成酶ATP AMP PPi 脂酰脂酰CoA合成酶合成酶(acyl-CoA synthetase)存在存在于内质网及线粒体外膜上。于内质网及线粒体外膜上。脂脂 肪肪 酸酸RCHRCH2 2CHCH2 2C C- -OH OH OO=OO=脂脂 酰酰SCoARCHRCH2 2CHCH2 2C CSCoA SCoA OO=OO= 主要过程

48、主要过程2.脂酰脂酰CoA经经肉碱肉碱转运进转运进入线粒体入线粒体肉碱脂酰转移酶肉碱脂酰转移酶（carnitine acyl transferase ）是脂酸）是脂酸-氧化的关键酶。氧化的关键酶。 3. 脂酰脂酰CoA分解产生分解产生乙酰乙酰CoA、FADH2、NADH脱氢脱氢 加水加水 再脱氢再脱氢 硫解硫解 脂酰脂酰CoA L(+)-羟脂酰羟脂酰CoA酮脂酰酮脂酰CoA脂酰脂酰CoA+乙酰乙酰CoA 脂酰脂酰CoA 脱氢酶脱氢酶反反2-烯酰烯酰CoAL(+)-羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 NAD+NADH+H+2-烯脂酰烯脂酰CoA 水化酶水化酶H2O FADFADH2酮脂酰酮脂酰CoA

49、 硫解酶硫解酶CoA-SH RCH=CHCSCoA O =RCH=CHCSCoA O =O =RCH2CH2CSCoA O =O =RCHOHCH2CSCoA O =O =RCOCH2CSCoA O =O =RCSCoA+ CH3COSCoA O=O=CH3(CH2)7CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2COSCoACH3(CH2)7CH2CH2CH2CH2CH2COSCoACH3COSCoACH3(CH2)7CH2CH2CH2COCoACH3COSCoACH3(CH2)7CH2COSCoACH3COCoACH3COSCoA NADH + H+ FADH2 H2O 呼吸链呼吸链 1.5A

50、TP H2O 呼吸链呼吸链 2.5ATP 乙酰乙酰CoA彻底氧化彻底氧化 三羧酸循环三羧酸循环 生成酮体生成酮体 肝外组织氧化利用肝外组织氧化利用 脂酰脂酰CoA脱氢酶脱氢酶L(+)-羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 NAD+ NADH+H+ -烯酰烯酰CoA 水化酶水化酶2H2OFADFADH2 酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶肉碱转运载体肉碱转运载体ATPCoASHAMP PPiH2O呼吸链呼吸链 1.5ATP H2O 呼吸链呼吸链 2.5ATP 线线粒粒体体膜膜TAC 脂脂 肪肪 酸酸RCHRCH2 2CHCH2 2C C- -OH OH OO=OO=

51、RCH=CHCSCoA O =RCH=CHCSCoA O =O =RCH2CH2CSCoA O =O =RCHOHCH2CSCoA O =O =RCOCH2CSCoA O =O =RCSCoA+ CH3COSCoA O=O=RCH2CH2CSCoA O =O =活化：活化：消耗消耗2个高能磷酸键个高能磷酸键 -氧化：氧化： 每轮循环每轮循环 四个重复步骤：四个重复步骤：脱氢、水化、再脱氢、硫解脱氢、水化、再脱氢、硫解产物：产物：1分子分子乙酰乙酰CoA1分子少两个碳原子的脂酰分子少两个碳原子的脂酰CoA1分子分子NADH+H+1分子分子FADH24. 脂肪酸氧化是机体脂肪酸氧化是机体ATP的重

52、要来源的重要来源 以以16碳软脂肪酸的氧化为例碳软脂肪酸的氧化为例7 轮循环产物：轮循环产物：8分子分子乙酰乙酰CoA7分子分子NADH+H+7分子分子FADH2能量计算：能量计算： 生成生成ATP 810 + 72.5 + 71.5 = 108 净生成净生成ATP 108 2 = 1061. 不饱和脂酸不饱和脂酸-氧化需转变构型氧化需转变构型不饱和脂酸不饱和脂酸氧化氧化顺顺3-烯酰烯酰CoA顺顺2-烯酰烯酰CoA反反2-烯酰烯酰CoA3顺顺-2反烯酰反烯酰CoA 异构酶异构酶 氧化氧化L(+)-羟脂酰羟脂酰CoAD(-)-羟脂酰羟脂酰CoA D(-)-羟脂酰羟脂酰CoA 表构酶表构酶H2O（

53、四）不同的脂肪酸还有不同的氧化方式（四）不同的脂肪酸还有不同的氧化方式长链脂酸长链脂酸(C20、C22)（过氧化酶体）（过氧化酶体） 脂肪酸氧化酶脂肪酸氧化酶（FAD为辅酶）为辅酶） 较短链较短链 脂酸脂酸 （线粒体）（线粒体）氧化氧化2. 超长碳链脂肪酸需先在过氧化酶体超长碳链脂肪酸需先在过氧化酶体氧化成较短碳链脂肪酸氧化成较短碳链脂肪酸 3. 丙酰丙酰CoA转变为琥珀酰转变为琥珀酰CoA进行氧化进行氧化Ile Met Thr Val 奇数碳脂酸奇数碳脂酸胆固醇侧链胆固醇侧链CH3CH2COCoA 羧化酶羧化酶 （ATP、生物素）、生物素）CO2 D-甲基丙二酰甲基丙二酰CoA L-甲基丙二

54、酰甲基丙二酰CoA 消旋酶消旋酶 变位酶变位酶 5 -脱氧腺苷钴胺素脱氧腺苷钴胺素 琥珀酰琥珀酰CoA TAC 乙酰乙酸乙酰乙酸(acetoacetate) 、-羟丁酸羟丁酸(-hydroxybutyrate)、丙酮丙酮(acetone)三者总称为三者总称为酮体酮体(ketone bodies)。n血浆水平：血浆水平：0.030.5mmol/L(0.35mg/dl)n代谢定位：代谢定位：生成：生成：肝细胞线粒体肝细胞线粒体利用：利用：肝外组织（心、肾、脑、骨骼肌肝外组织（心、肾、脑、骨骼肌等）线粒体等）线粒体（五）脂肪酸在肝分解可产生（五）脂肪酸在肝分解可产生酮体酮体CO2 CoASH CoA

55、SH NAD+ NADH+H+ -羟丁酸羟丁酸脱氢酶脱氢酶HMGCoA 合酶合酶乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶HMGCoA 裂解酶裂解酶1.酮体在肝生成酮体在肝生成CHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙

56、乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )

57、- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OOCHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮CHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH

58、 COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OO NAD+ NADH+H+ 琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 CoASH+ATP PPi+AMP CoASH 2.酮体在肝外组酮体在肝外组织氧化利用织氧化利用 琥珀酰琥珀酰CoA转硫酶转硫酶（心、肾、脑及骨（心、肾、脑及骨骼肌的线粒体）骼肌的线粒体）乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫激酶硫激酶（肾、心和脑（肾、心和脑的线粒体）的线粒体）CHCH3 3CHC

59、HCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰

60、乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO2CHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OO2乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解硫解