群落生态学-野外植物群落取样和调查和方法

1、野外植物群落取样和调查方法邵小明目录取样（sampling）植物群落特征描述植被的环境特征一、取样1、基本原理、基本原理 在群落调查时，由于人力、物力和时间的限制，一般只能抽取其中的一部分作为样本来获取数据并进行分析，进而推断群落总体的特征，这个过程称为取样。 为了既保证取样研究的结果能够反映群落总体的特征，又使取样所花费的人力，物力和时间尽可能少，选择合适的取样方法是至关重要的。取样2、取样方法、取样方法 主观取样主观取样：依据主观判断人为地选择取样地段 优点优点：简便迅速、省时省力。 缺点缺点：(1)主观和随机性强； (2)无法确定取样数目、面积、取样位置的合理性和预测可靠性程度。适用范围

2、适用范围：仅适用于大范围描述性路线调查 客观取样客观取样：依据样地被抽取的客观概率进行取样，又叫概率取样法，适用于绝大多数群落调查 优点优点：客观、科学，可靠性强。 缺点缺点：(1)需事先确定每个样地被抽取的概率； (2)需事先确定取样数目、面积和取样位置等。总体总体( (容量容量) )：要调查群落或植被总体的（个体数）样本样本( (容量容量) )：某次取样的（个体数）个体个体：样本和总体中单个独立的最小单位 客观取样的分类客观取样的分类 1）随机取样（random sampling） 2）系统取样（systematic sampling）也叫规则取样（regular sampling） 3）

3、限定随机取样（strained random sampling），也叫做系统-随机取样（systematic-random sampling） 4）分层取样（stratified sampling） 5）集群取样（cluster sampling） 6）环境因子取样（sampling for environment） 1）随机取样随机取样 定义定义：设一个总体的个体数为N（有限性有限性），若通过逐个不放回不放回抽取的方法从中抽取n（nN）个个体作为样本，且每个体被抽到的机会相等相等的抽样方法。 适用范围适用范围：总体容量小，样本容量也小，对总体中的个体分布样式无要求。 2）系统取样系统取样 定

4、义定义：当总体的个体数较多时，这时先根据一定规则将总体分成均衡的部分，然后按照预先定出的规则，从每一部分中抽取1个个体，得到所需要样本的取样方法。 特点特点：先根据一定规则根据一定规则对总体样本分类，后再根据再根据一定规则一定规则在每类样本中取样。 适用范围适用范围：总体容量大，样本容量也大，总体中的个体分布式样随机排列或连续渐变排列。 五点取样法和等距取样法均是系统取样 3）系统系统- -随机取样随机取样 定义定义：当总体的个体数较多时，这时将总体按一定规则分成均衡的部分，然后再随机从每一部分中抽取1个个体，得到所需要样本的取样方法。 特点特点：均衡部分的划分和每部分内的取样一项随机，一项按

5、规则。 适用范围适用范围：总体容量大或者不能确定其大小，样本容量也较大，总体中的个体分布式样随机排列。 如右图表示，将研究地段规则地分成9个面积相等的小区，在每一个小区内随机地设置一个样方，xi和yi代表第 个随机取样点的坐标。 4）分层取样分层取样 定义定义：当总体的个体数较多且个体分布成间断或聚集排列，这时可依自然的界线或生态学的标准将总体分为确定的层（类），然后从每一层中抽取若干个个体，得到所需要样本的取样方法。 特点特点：总体中个体分布成间断或聚集排列，方法上是先分层（类），然后再根据每层个体数量与总体容量比例抽样。 适用范围适用范围：总体容量大且可分为几个部分，每个部分个体间差异小且

6、分布样式随机。 分层抽样流程5 5）集群取样）集群取样 是一种二水平取样，即首先随机选取样点，在每一个样点取一些样方（而不是1个样方），这在特殊调查（如森林群落不同植被层调查，动物群落大型脊椎动物和小型昆虫的联合调查等）中更有效。 集群取样可有多种设计方案，根据所研究的对象的不同而有差异。如：假定一位调查者在一块如：假定一位调查者在一块面积大约为面积大约为30km30km50km50km的森的森林中用林中用10m10m10m10m的样方计数的样方计数蕨类植物，因为森林面积大，蕨类植物，因为森林面积大，需要较长的时间走到随机设需要较长的时间走到随机设的样方地点的样方地点但是在每一样方中计数蕨类但

7、是在每一样方中计数蕨类植物所需的时间较短。植物所需的时间较短。如果在每一个样方点取一些如果在每一个样方点取一些样方样方比如可能计数一个比如可能计数一个40m40m40m40m的网格中的每一个的网格中的每一个10m10m10m10m样方，这样可能工样方，这样可能工作效率更高作效率更高 6）（依据）环境因子取样（依据）环境因子取样 群落的分布与某些环境因子有关，比如海拔高度、坡度、坡向和小地形变化等。因此，该方法要先依某一环境因子设置环境梯度，沿环境梯度分层（类），后在每层中抽取若干个个体，得到所需要样本的取样方法。 适用范围适用范围：总体中个体的分布样式与环境因子有关。3、取样单位和大小、取样单

8、位和大小 取样单位（取样单位（sampling unitsampling unit） 方形取样，即样方（quadrat），是最常用的是最小的样地取样单位（统计学中作为个体处理）。方形样方的周长与面积比较小，因而边际影响的误差较小。 圆形样方（即样圆）的周长与面积比更小，但因其形状在实际操作中不方便，且在森林和灌丛中设置圆形样方困难，一般应用性不大。 样方的类型样方的类型 记名样方（记名样方（list quadrat）：主要用来计算一定面积中植物的多度、个体数等等，比较一定面积中各种植物的多少，精确地测定每个物种的多度。 重量样方（重量样方（weight quadrat）：主要是测定一定面积样方

9、内群落的生物量。将样方中地上和地下部分进行收获称重，研究其中种类植物的地下和地上生物量。该方法适应于草本植物群落，对于森林群落，多采用体积测定法体积测定法。 永久样方永久样方（permanent quadrat）：为了进行追踪追踪研究，可以将样方外围明显的标记进行固定，从而便于以后再在该样方中进行调查。 面积样方和基面积样方（面积样方和基面积样方（basal area quadrat）：主要是测定植物群落所占生境面积的大小及各种植物所占整个群落面积的大小。这主要是用在比较稀疏稀疏的群落里。一般是按照比例把样方中植物分类标记到坐标纸上，然后再用求积仪计算。有时根据需要，分别测定整个样方中全部植物

10、所占的面积（面积样方），以及植物基部所占的面积（基面样方）。 图解样方（图解样方（chart quadrat）：原理同面积样方，用于稍稠密的群落里。区别在于图形上物种及其所占面积不再是现实的投影面积，而是用符号及其大小和数量表示。 持续放牧下美国亚利桑那州草地群落的变化 最小样方面积的确定最小样方面积的确定 样方大小的确定，首先需要考虑群落的类型、优势种的生活型以及植被种类组成的均匀性等，一般应略大于群落最小面积即群落中大多数种类都能出现的最小样方面积。常由种-面积曲线来确定群落最小面积。常用的判断方法有3种：将曲线由陡变缓的转折点所对应的样方面积视为最小群落面积；由于转折点的位置与两个坐标轴

11、刻度的比例大小有关，因此有学者提出应将样方面积扩大10%而种数不超过10%作为确定最小样方面积的标准，而当面积增加10%而种类仅增加5%时，可获得最小面积的较保守值；将包含群落总种数某一百分比（如80%）的面积作为群落最小面积。 样方面积的扩大最常用的是巢式样方法样方面积的扩大最常用的是巢式样方法图2 巢式样方法 法国学者在研究草本植物群落时，所用样方面积最初为1/64m2,之后依次为1/32，1/16，1/8，1/4，1/2,1，2,4，8，16，32，64，128，256，512m2，依次记录相应面积中物种的数量。把含样地总和数84%的面积作为群落最小面积。不同群落类型最小面积经验值群落类

12、型群落类型群落最小面积群落最小面积地衣群落地衣群落0.10.4 m2苔藓群落苔藓群落14 m2沙丘草原沙丘草原110 m2干草原干草原125 m2草甸草甸150 m2高草地高草地550 m2灌丛灌丛1050 m2温带森林温带森林200500 m2热带雨林热带雨林5004000 m2最小样方面积与种群分布类型有关 样方数样方数平均数曲线法平均数曲线法4、样方的数目、样方的数目 方差法方差法 方差法是根据所研究的来决定取样数目，一般方差大，取样数目就要多；若方差小，取样数目则可以少。在随机分布的情况下，取样数目N与总体方差S2有如下关系：式中t是显著性水准值，比如在95%置信区间t=1.96（2）

13、; L为研究允许误差，这是已知数，方差法要求取样不能少于30（Wratten和Fry 1980），总体方差可以用前30个样方来估计。 面积比法面积比法 面积比法是在知道研究地段总面积的情况下，事先决定要选择研究面积的百分之几作为样地，比如说5%或10%的研究面积作为样地。这样在样方大小已经确定的情况下，样方数目便可算出来。比如我们研究地面积为10000，样方大小为55，要求抽取研究面积的5%作为样地，即样方总面积应为500，则样方数为500/25=20。5、无样地取样、无样地取样 无样地取样无样地取样（plotless sampling）主要用于森林群落的研究，它一般用于测定树种的密度，在样树

14、选定之后，也可得到基面积、频度等数据。无样地取样主要是测两株树之间的平均距离，由距离可以得到每个树所占的平均面积，因而换算出密度值。 无样地取样产生的原因是树木个体及所占面积大且形状不规则导致的。此时如设立样方，如样方面积过小，增大了取样测量的误差；如样方过大，工作量则太大。四种无样地取样方法四种无样地取样方法A. 最近个体法最近个体法（Closest individual method）（图(a)） 距离定义为随机样点与最近一株个体间的距离B. 最近邻体法最近邻体法（Nearst neighbor method）（图(b)） 距离定义为最近个体与距它最近的邻株之间的距离C.随机对法随机对法（

15、Random pairs method）（图(c)） 先通过随机样点划分界线，使得该线与最近个体和随机样点间的连线垂直。距离定义为最近个体与位于分界线另一侧最近一株间的距离D.中点四分法中点四分法（Pointcentred quarter method）（图(d)） 距离定义为随机样点与每一象限中最近一株间距离的平均值。对于一个样点要测定四个距离中点四分法被认为是较理想的方法，其原因为： 在每个样点可测得4个距离，减少总的取样点数 与实际最吻合，而其它三种方法一般都有偏差 其它方法的矫正系数分别为：最近个体法为2，最近邻体法为1.67，随机对法为0.86、方格调查法、方格调查法50m50m方格

16、调查法特点方格调查法特点A. 将一个样地平分成多个小样方B. 研究方法可繁可简C. 既可研究群落面貌，也可分析微生境对群落的影响D. 利于控制影响因子E. 特别适用于物种多度或盖度不易测的群落F. 特别适用于植物种群聚集分布的群落7、样条取样、样条取样 样条样条（transect）法是采用长方形的条带状样地（即样带，belt transect），或一条线（即样线，line transect）来代表群落分布的调查方法。 样条多用于环境变化性很大的地方，如两个群落的的交界处，或地形复杂，山上山下生境多变，再或土壤多变化的地方，以观察环境变化对于植物种类和密度的影响，造成种类分布不均匀或规则的逐渐过

17、渡现象。 样条法是系统取样和环境因子取样法的结合。50m5m 样带法和样线法 讨论讨论: :请同学们运用三种不同的取样请同学们运用三种不同的取样方法设计自己的群落学研究方法设计自己的群落学研究二、植物群落的数量特征1. 多度多度（Abundance）2. 密度密度（Density）: D=N/A其中：D为密度； N为样方内某种植物个体的全部数目； A指样方面积; Am =1/D Am表示每个植株所占的平均面积100全部植物的个体数目某种植物的个体数目相对密度几种常用的多度等级DrudgeClementsBraun-BlanquetSoc. 极多Dominant 优势 D5 非常多Cop3 很多

18、Abundant 丰盛 A4 多Cop2 多Frequent 常见 F3 较多Cop1 尚多Occasional 偶见 O2 较少Sp. 少Rare 稀少 r1 少Sol. 稀少Very rare 很少 Vr+ 很少Un. 个别3 3、距离、距离 距离（Distance）指的是某种植物的两个植株之间的平均距离 密度和距离的平方存在一定的关系 ，建议用平均株距来估计密度，而省去采用样方的麻烦。主要用于林木调查 在测得数个样点后，我们可以得到平均株距： 平均株距= 得到平均株距后可以换算出每株所占的面积，因此可得到密度值。林木的成对数目全部株距之和4.盖度盖度（Cover 或或 Coverage

19、）的测量的测量 盖度指生活植物及（或）其垂直投影在地面的覆盖程度（%），对木本和茎生或茎顶生叶草本植物，盖度用垂直投影投影法测量；对其它草本植物，盖度用生活植物地面覆盖法测量 总盖度、层盖度和种盖度指一定样地面积内所有植物、分层植物和单个物种覆盖地面的百分率 种盖度之和层盖度之和总盖度 相对盖度、盖度比、相对盖度、盖度比、冠幅（径）冠幅（径）和基盖度和基盖度 相对盖度相对盖度：群落中某一物种的分盖度所占所有分盖度之和的百分比 盖度比盖度比：某一物种的盖度占盖度最大物种的的盖度的百分比 基盖度基盖度：也叫真盖度，植物基部的覆盖面积，对于草原和基叶型矮灌植物群落，常常以离地面一英寸（2.54cm）

20、高度的断面积计算 冠幅（径）冠幅（径）：也叫顶盖度，指乔木（多数灌木和茎生或茎顶生叶草本植物）在地面的垂直向投影面积 郁闭度郁闭度：如果百分比盖度除以100，即用小数表示，就相当于林学上的郁闭度。 1.00.9：高度郁闭 0.80.7：中度郁闭 0.60.5：弱度郁闭 0.40.3：极弱度郁闭 0.20.1：疏林 5. 胸径、茎径和显著度（胸径、茎径和显著度（dominance） 胸径指树木的胸高直径(dbh)大约指距地面1.3米处的树干直径，常用大卡尺测树干长短茎后取均值或卷尺绕茎测量后除 茎径指灌木和高大草本主茎直径，多在茎距地1/3处用游标卡尺测量 显著度指一块森林群落样地中，某一树种所

21、有个体胸径之和与样地中所有树种的所有个体胸径之和的比值。 胸径和冠幅（径）的测量胸径和冠幅（径）的测量 6. 6.多优度多优度 多优度又叫盖度多度级，是一种以盖度为主又考虑多度的主观观测分级主观观测分级的方法。 多优度非常适合大规模群落泛察，但不适合小范围精察。 多优度非常适合不同植物群落类型之间的比较。 多优度分类系统主要有Braun-Blanquet等级（5或6级）和Domin等级（10级）主要多优度分类系统等级表等级值等级值Braun-Blanquet等级等级Domin等级等级1盖度盖度 5%盖度非常小，仅盖度非常小，仅1株株26% 25%盖度盖度1%326% 50%1% 4%451%

22、75%5% 10%576% 100%11% 25%626% 33%734% 50%851% 75%976% 90%1091% 100%7. 叶面积指数叶面积指数(leave area index) 指单位土地面积上植物物种或群落叶片总面积占土地面积的倍数，其计算公式为： 叶面积指数叶面积指数种种 = =某个种的叶面积值某个种的叶面积值/ /样方面积样方面积 叶面积指数叶面积指数群落群落= =所有种的叶面积之和所有种的叶面积之和/ /样方面积样方面积 叶面积指数是生态学研究的一个重要参数，用来反映植物叶面数量、冠层结构变化、植物群落生命活力及其环境效应，为植物冠层表面物质和能量交换的描述提供结构

23、化的定量信息，并在生态系统碳积累、植被生产力和土壤、植物、大气间相互作用的能量平衡，植被遥感等方面起重要作用。7. 群集度（群集度（sociability，gregariousness） 定义：实际是分布格局的一种粗略估计，它是衡量某种植物群集程度的指标。Braun-Blanquet（1932）建议用5级制描述种的群集度。 群集度1，单株生长； 群集度2，少数植株成小群或小丛生长； 群集度3，生长成小斑块，垫状或大丛； 群集度4，生长成大斑块，地毯状； 群集度5，生长成大群或大片，覆盖着整个样方，通常是单一的种群。 群集度在传统的调查研究中是一个重要的数量指标，但在现代的数量分析中，其只在大范

24、围植被群落粗查时与多优度联合使用反映群落内物种分布格局。8. 叶面积指数叶面积指数(leave area index) 指单位土地面积上植物物种或群落叶片总面积占土地面积的倍数，其计算公式为： 叶面积指数叶面积指数种种 = =某个种的叶面积值某个种的叶面积值/ /样方面积样方面积 叶面积指数叶面积指数群落群落= =所有种的叶面积之和所有种的叶面积之和/ /样方面积样方面积 叶面积指数是生态学研究的一个重要参数，用来反映植物叶面数量、冠层结构变化、植物群落生命活力及其环境效应，为植物冠层表面物质和能量交换的描述提供结构化的定量信息，并在生态系统碳积累、植被生产力和土壤、植物、大气间相互作用的能量

25、平衡，植被遥感等方面起重要作用。叶面积指数与植物群落生产叶面积指数与植物群落生产 叶面积指数是群落生产力的重要指标。 群落的生产力随叶面积指数的增大而提高，当叶面积指数增加到一定的限度后，群落郁闭，光照不足，光合效率减弱，生产力反而下降。 以前，因为叶面积值的测定比较费时，相关研究并不多，现在有一些简单的便携式电子仪器可以在野外测定叶面积值，这样大大方便了叶面积的研究和应用 手持式叶面积指数仪 9. 频度（频度（Frequency）10. 高度（高度（height） 反映植物光竞争能力11. 根深（根深（depth of root）或根长）或根长(length of root) 反映植物土壤水

26、分和养分的竞争能力12. 生物量（生物量（Biomass）和产量（）和产量（yield) 最能反映一个种在群落中功能和作用大小的指标，因为一个种的资源利用能力、竞争能力、生态位占有、优势程度等最终都表现在它对群落有机物质的占有上13. 体积（体积（Volume） 森林群落使用，作为生物量的替代物14. 存在度（存在度（Presence）和恒有度（）和恒有度（Constance） 存在度存在度：法瑞学派提出的，指某种植物在属于同一群落类型且空间上彼此分隔的各个群落中出现的百分率。 恒有度恒有度：英美学派提出的，指在样地面积大小相同时某一种出现的样地占全部样地的百分率。 研究方法研究方法：一般采用

27、代表样地（releves）法，样地大小要求代表所在的群落（一个群落只取一个样地）。因此，在植被表中，存在度和恒有度就等于某种植物所出现的样地数与样地总数的比值，以百分比表示。100样地总数某种出现的样地数P存在度和恒有度是进行群落排表分类的基础，它们可以分为五个等级 20%以下的恒有度称为稀少； 20.1%40%的恒有度称为低恒有度； 40.1%60%的恒有度称为中等恒有度； 60.1%80%的恒有度称为较高恒有度； 80.1%100%的恒有度称为高恒有度。存在度、恒有度和频度间的比较存在度、恒有度和频度间的比较 三者都以物种分布概率为统计指标，都反映物种分布的均匀度。 频度测量的是植物物种在单一群落内不同样方内的分布概率，存在度和恒有度测量的是植物物种在同一类型植被不同群落内的分布概率。 恒有度强调调查群落的面积相同，存在度强调不同群落间的自然地理隔绝。15. 确限度（确限度（Fidelity）定义：某种植物局限于某一植物群落类型的程度，其可分为三种类型5个等级： （1）特征种： 确限度5，确限种指完全或几乎完全地出现在某一群落类型中的种。 确限度4，偏宜种指特别偏爱某一群落，但也可在其它群落中发现。 确限度3，适宜种指在若干群落中出现，但在其中一个