1MCP乙烯受体阻断剂对香蕉果实采后生理和品质的影响

1、1-MCP 乙烯受体阻断剂对香蕉果实采后生理和品质的影响作者：杨洋指导老师：张辉摘要： 我国新鲜果蔬采后的腐烂损失问题十分严重,制约着我国果蔬产业的发展。乙烯会导致果蔬的成熟和衰老。1-MCP，一种乙烯的竞争性抑制剂能阻断果蔬中乙烯与受体的结合,抑制乙烯所诱导的各种生理生化反应,减少呼吸强度,并且抑制效应强，时效较长, 从而延缓果蔬的成熟进程, 延长贮藏寿命, 达到保鲜效果。而经过1-MCP 处理的果蔬可以保持同采摘时一样的新鲜和口感,并且在包装、运输、货架和销售过程中都能保持一致。经实验证明，1-甲基环丙烯(1-MCP )对延迟香蕉果实软化效果显著，作用机理主要是：降低了可溶性糖和可溶性固形

2、物的上升速率，从而延缓了香蕉的软化 【 1】 。不仅如此，由于香蕉是跃变型果实，在1-MCP 处理后，香蕉在跃变前期加入外源乙烯也不能使呼吸高峰提前。这样一来将大大提高香蕉的品质，获得更好的商业价值。Abstract： The postharvest decay loss of fresh fruits and vegetables is a serious problem restricting the development of China's fruit and vegetable industry. Ethylene can cause ripening and senesc

3、ence of fruits and vegetables. 1-MCP, an ethylene competitive inhibitor blocking the ethylene binding to receptors in fruits and vegetables, the inhibition of ethylene induced by a variety of physiological and biochemical reactions which reduce the respiration intensity and inhibitory effect of agin

4、g longer, thus slow down the maturation process of fruits and vegetables, extending the storage life, achieving a preservation effect. After 1-MCP on fruits and vegetables can be kept with picking fresh and taste, and in packaging, transport, shelf, and thesales process can be consistent. The experi

5、ments show that significantly soften the effect of 1 methylcyclopropene (1-MCP) on the delay of banana fruit, the mechanism of action: to reduce the rising rate of soluble sugar and soluble solids, thus delaying the softening of banana 1. Moreover, the banana is a climacteric fruit, 1-MCP, the banan

6、a in the jump with pre-nor can the respiratory peak in advance by adding exogenous ethylene. In this way, the quality of bananas could greatly enhanced, get- ting better business value.关键词： 香蕉；1-甲基环丙烯；采后品质；乙烯受体阻断剂。Key words: Banana; 1-MCP; Postharvest quality; Ethylene blockers.引言：我国新鲜果蔬采后的腐烂损失问题十分严

7、重,制约着我国果蔬产业的发展。乙烯会导致果蔬的成熟和衰老。1-MCP，一种乙烯的竞争性抑制剂能阻断果蔬中乙烯与受体的结合,抑制乙烯所诱导的各种生理生化反应,减少呼吸强度,并且抑制效应强，时效较长 , 从而延缓果蔬的成熟进程, 延长贮藏寿命,达到保鲜效果。而经过1-MCP 处理的果蔬可以保持同采摘时一样的新鲜和口感,并且在包装、运输、货架和销售过程中都能保持一致。经实验证明，1-甲基环丙烯(1-MCP )对延迟香蕉果实软化效果显著，作用机理主要是：降低了可溶性糖和可溶性固形物的上升速率，从而延缓了香蕉的软化【 1】 。不仅如此，由于香蕉是跃变型果实，在1-MCP 处理后，香蕉在跃变前期加入外源乙

8、烯也不能使呼吸高峰提前。这样一来将大大提高香蕉的品质，获得更好的商业价值。香蕉是典型的呼吸跃变型水果,在正常的生理成熟度下采收,经过一周左右(25 )就出现呼吸高峰1。一般认为香蕉成熟过程中，呼吸速率与内源乙烯变化是一个高峰值的曲线，而最新研究表明，在乙烯诱导的香蕉成熟过程中，其呼吸速率，内源乙烯变化显示出特异的模式，即：外源乙烯诱导处理后， 香蕉果实呈现一种双阶段乙烯高峰曲线和呼吸跃变曲线，每个乙烯高峰的出现均早于对应呼吸跃变的出现2。香蕉对乙烯非常敏感，只要贮藏环境存在极微量(0.11 1.00mg/L)的乙烯就能启动内源乙烯的合成，引发呼吸高峰，缩短香蕉的前呼吸跃变期3,4。为了延长香蕉

9、采后的贮藏时间，尽可能抑制乙烯合成或阻止乙烯发挥作用就显得非常必要。20 世纪 90 年代中期，人们发现了一系列能够抑制植物内源和外源乙烯作用的化学物质，包括1-甲基环丙烯(1-methylcyclopropene, 1-MCP)，环丙烯 (cyclopropene， CP) ， 2,5- 降 冰 片 二 烯 (2,5-norbomadiene,2,5-NBD), 3,3- 二 甲 基 环 丙 烯 (3 ，3-dimethylcyclopropene, 3,3-DMCP)， 叠氮环戊二烯(dizocyclopentadiene,DACP)5-10等， 其中 1-MCP 的效果特别突出，在许多园

10、艺作物产品的贮藏保鲜中表现出高效、低毒、 简便易用的特点。运用 1-MCP对香蕉进行采后生理方面的研究已有诸多报道11-14。1 乙烯与果实的衰老1.1 果实的衰老跃变型果实在完熟过程中有明显的呼吸和乙烯释放跃变高峰出现，非跃变型果实在完熟衰老过程中乙烯的释放和呼吸一直没有明显的跃变高峰。采后果实的衰老是果实衰老的一个重要的方面，包括了果实香气、风味、质地等不可逆的变化。造成果实采后衰老的因素很多，比如环境，营养被切断，激素代谢失调等。这其中以乙烯的代谢对于果实衰老的调控显得最为重要。因此， 对于果实乙烯合成和作用的调控，对于果实衰老的调控就显得尤为重要。1.2 乙烯在果实衰老中的作用植物激素

11、乙烯在跃变型果实成熟衰老过程中具有重要的作用。跃变型果实成熟时适量的外源或基础乙烯（系统乙烯）能够启动大量自催化的内源乙烯（系统乙烯）产量的上升。内源乙烯产量的突然升高，往往被认为是果实色泽、质地、风味和香味物质，等生理生化指标开始发生不可逆变化的标志，因而乙烯成为该类果实成熟的启动和调节的关键因子。例如增加细胞膜透性、刺激呼吸升高、引起果实内有机物质强烈转化和加速果实软化。外源乙烯处理可以增加跃变型果实对乙烯的敏感性，催化由系统乙烯向系统乙烯的转化，从而加速乙烯跃变高峰的出现，这更加表明了乙烯在跃变型果实中的重要性。1.3 乙烯与果实软化果实软化是果实成熟衰老过程中构成细胞壁的果胶质和纤维素

12、、半纤维素在细胞壁修整酶作用下不断降解的结果。果实的许多重要品质性状如硬度、松实、脆韧、腻粗以及染病性等都与果实的软化有关，因此果实软化问题一直受到园艺学家和生理学家的重视。影响果实软化的细胞壁修整酶很多，在不同品种/树种的果实中起主要作用的也不尽相同，目前有不少已从果实中被分离出来，其中研究最多的有多聚半乳糖醛酸酶，纤维素酶，果胶甲酯酶和糖苷酶类等。PG 是降解细胞壁果胶物质的主要酶类， 一直被认为是分解果胶质而引起果实软化。最近的研究表明纤维素酶参与的半纤维素的降解对于果实的软化十分重要。梨在成熟期间也表现出乙烯跃变和硬度下降，抑制剂试验分别从分子和生化角度分析后认为，乙烯启动并参与了梨果

13、实的软化进程。细胞壁成分及水解酶变化只是果实成熟软 化过程中复杂变化的一部分，果实成熟软化与果实的衰老密不可分，如近年来越来越多的证据表明，膜质过氧化与果实成熟衰老密切相关。脂氧合酶活性与果实硬度呈负相关，脂氧合酶活性与果实软化起始有关。1.4 乙烯的合成与信号转导1.4.1 乙烯合成由于近年来对乙烯研究的不断深入，乙烯生物合成途径及其调节已经基本清楚，即 :蛋氨酸（ Met） S腺苷甲硫氨酸（ SAM） 1-氨基环丙烷1羧酸 （ ACC） 乙烯。 其中催化SAM ACC 的 ACC合成酶（ACS）和催化ACC乙烯的ACC 氧化酶（ACO）为该合成途径中的关键酶，二者与ACC的积累共同调节果实

14、中乙烯的产量。1.4.2 乙烯受体与信号转导乙烯作为一种植物激素，合成后首先和乙烯受体相结合才能发挥其生理作用。1.5 乙烯控制研究进展乙烯在果实特别是跃变型果实衰老中的重要性使我们可以通过抑制乙烯的合成和降低果实对乙烯作用的敏感性来实现对果实衰老的调控，以降低果实品质和数量的损失。1.5.1 乙烯合成的控制自确立 ACS 和 ACO 在乙烯生物合成途径中的关键性作用以后，对乙烯合成的调控主要就集中在了对 ACS 和 ACO 活性的调控上。目前对ACS 和 ACO 活性进行抑制的主要方法有低温、气调。其中抑制剂的使用是简便有效的抑制乙烯生物合成的方式，效果明显的抑制剂有AVG 和 AOA以及水

15、杨酸（SA）等。AVG 和 AOA 能够抑制ACS 的活性，阻止SAM 向 ACC 的转化。对乙烯合成的控制除了控制ACS 和 ACO 活性以外，还可以通过控制果实内ACC 含量来调节乙烯的生成。 ACC 可以在 ACC 酰化酶的作用下转化为N丙二酰1-氨基环丙烷1-羧酸( MACC)，从而降低游离ACC 含量，减少乙烯的生成。1.5.2 乙烯受体和信号转导的控制近几年的研究表明，一些环丙烯类化合物可以通过与乙烯受体的结合而表现出对乙烯效应的强烈抑制，这些化合物包括有1-MCP， CP， 3,3-DMCP 和 3-MCP。对其分别在香蕉、番茄和康乃馨花上研究后认为，以1-MCP 对乙烯的抑制效

16、果最佳，是这类环丙烯类乙烯受体抑制剂的优秀代表，现在已经被商业合成1-MCP 易于合成，无明显难闻气味，所需浓度极低，在延缓果实采后衰老、提高果实贮藏品质方面也展现了美好前景。2 1-MCP 对香蕉采后生理的影响2.2 对 ACC 合成酶和ACC 氧化酶的影响ACC 合成酶和ACC 氧化酶是乙烯合成的关键酶，Pathak2等研究认为，1-MCP 处理香蕉果实抑制了呼吸强度和乙烯量的增加，但没有完全抑制ACC 氧化酶的活性。1-MCP 处理后，检测不到ACC 合成酶的转录积累，然而始终都能检测到ACC 氧化酶保持基本水平的转录。还有试验表明，1-MCP 处理增加了后期乙烯的合成。Pelayo 等

17、 20在 20下，用1 000nl/L 1-MCP 处理香蕉果实24h， 乙烯释放量高于对照，检测到的ACC 氧化酶活性也高于对照果实，ACC 合成酶在贮藏的第6天也略高于对照水平。Golding21等也发现类似现象，并推测： 1-MCP 抑制乙烯与其受体的正常结合，阻断乙烯反馈调节的生物合成，使 ACC 向丙二酰ACC(MACC) 的转化过程受到抑制，导致 ACC 积累增强。一旦1-MCP 失去作用，积累的ACC 便转化为更多的乙烯。2.3 对果实硬度的影响果实软化是香蕉果实成熟衰老过程中最显著的变化，延缓和控制软化是其贮藏的关键所在。所有研究表明，1-MCP 处理对延缓香蕉果实后熟过程中硬

18、度的下降具有明显的作用。吴振先等22研究认为，在香蕉成熟的第1 阶段用 100 和 300 nl/L 的 1-MCP 处理，贮藏5 和 13d 后显著延缓了果 实硬度的下降。2.4 对果实色泽的影响体现香蕉成熟度的果实色泽是判断生理状况的重要标准。研究表明22-24， 1-MCP 处理能够延缓果皮叶绿素的分解，抑制果皮转色，对延缓果皮黄化有明显的作用。然而，成熟度和处理浓度影响1-MCP 的处理效果：在成熟的第1 阶段， 10 和 30nl/L 的 1-MCP 处理的果实颜色变化与对照相差不大，而较高浓度（100与 300nl/L）明显延缓果皮转色；但是在成熟第2 阶段以后处理，各浓度处理对颜

19、色的影响差异不大。另外，结合1-MCP 与套袋包装对香蕉的保鲜试验结果表明，使用1-MCP 处理并结合聚乙烯袋包装贮藏，可以延长香蕉果皮的黄化过程22,25。2.5 对香蕉营养成分及果实风味的影响用 1-MCP 处理采后香蕉果实，对其各种营养成分和果实风味均产生一定影响。1-MCP 处理延缓了香蕉果实中可溶性酸、可滴定酸、乙醇等物质的上升速率，可溶性固形物、原果胶等的含量却明显高于对照果实，处理果在贮藏期（16 25d）的风味口感与对照果最佳贮藏期（12 16d）的果肉没有差异 26。 Golding21等认为，1-MCP 处理极大的改变了挥发性香味的成分，导致乙醇量及相关酯含量上升。 3 乙

20、烯对香蕉采后品质的影响131-MCP 对香蕉品质的影响3.11-MCP 对香蕉果肉中可溶性糖含量变化的影响在 20 贮藏，香蕉果肉中可溶性糖含量星迅速上升趋势贮藏4d 时，对照香蕉果肉中可溶性糖含量己达到了4.8%，高出贮藏前鲜香蕉2 倍；贮藏至12d 时，对照香蕉果肉中的可溶性糖含量上升至 9.8%，是鲜香蕉含量的6 倍。 1-MCP 处理显著地延迟了香蕉果肉中可溶性糖含量的上升。贮藏至12 d 时， 1-MCP 处理香蕉果肉中可溶性糖含量为5.1%仅是同期对照香蕉果肉可溶性糖含量的52.3%1-MCP 处理香蕉果肉中可溶性糖含量的迅速上升是在贮藏21 28 d期间，第21 天为10.7%；

21、其后迅速上升.第 28天时达到20.2%达到了贮藏极限。3.2 1-MCP对香蕉果肉中叫溶性固形物含量变化的影响在 20下贮藏时.果肉中的可溶性固形物含量呈迅速上升的趋势。贮藏 4d之前， 对照果与1-MCP(P >0.05)；之后，对照果中的可溶性固形物含量迅速12d 时，对照香蕉果肉中的可溶性固形物含量己达到了15.8%是贮藏前香蕉的4.6倍，是1-MCP 处理果含量的4 倍。两者之间的差异极显著(P<0.01)。 1-MCP 处理果的可溶性固形物含21 28d期间。贮藏28d时。 1-MCP 处理果的可溶性固形物含量为19.7%。说1-MCP 处理显著延缓果实可溶性固形物含量

22、的上升。20下贮藏时. 果实的硬度呈迅速下降的趋势。贮藏4d 之前 . 两组果实的硬度差异并小显著( P>0.05)。之后，对照果实硬度迅速下降。贮藏16d时 ,对照香蕉果肉的硬度从45. 9N.cm 迅速下降为 0 98 N.cm。下降了97.8%。而同期1-MCP 处理果的硬度处于缓慢下降的阶段。贮藏16d时的果实硬度为36,1N.cm,是对照果硬度的37倍。 两者之间的差异极显著，(P<0.01) 1-MCP 处理果的硬度在贮藏 16d之后迅速下降。贮藏至28d时，果实的硬度下降为0 98 N.cm。这说明1-MCP 处理显著抑制贮藏后期果实硬度的下降。3.4 1-MCP 对

23、香蕉果肉中可滴定酸含量变化的影响在 20下贮藏初期对照香蕉果肉中的可滴定酸含量星缓慢增加趋势。第4 天时对照香蕉果肉中的可滴定酸含量仅高出贮藏前的鲜香蕉3.7%。 之后.可滴定酸含量迅速上升。贮藏 12和第 14d 对照香蕉果肉中可滴定酸含量分别为1.77mg/g和 1.88mg/g。相应地比鲜香蕉高45%和 54%。 1-MCP 处理显著抑制了香蕉果肉中可滴定酸含量的上升。贮藏14d， 1-MCP 处理香蕉果肉中可滴定酸含量为1. 32 mg难 .比同期对照香蕉果肉低4%。贮藏28 d时 1-MCP 处理香蕉果肉中可滴定酸含量为1. 27mg/g，仅4%。3.5 外源乙烯对1-MCP 处理香

24、蕉果实采后品质的影响20贮藏时，果实硬度不断下降，果肉中可溶性固形物和可溶性糖含量逐渐上升，而可滴定酸含量呈现先升后降的趋势。1-MCP 处理显著地延迟这种变化趋势。但在贮藏8d 加入外源乙烯对果实上述相关指标的影响却没有显著性差异（图a,b,c,d）4 结论为了保证香蕉果实能从产地安全地运往销地，在商业生产上般是在绿熟期采收香蕉。这种香蕉果实从食用品质的角度讲尚未成熟，需要进行后熟过程才具备最佳的食用品质。1-MCP 的作用机理是同乙烯竞争性地与乙烯受体相结合。因而能抑制植物组织对乙烯的敏感性。1-MCP 的这种作用也就必然使果实的后熟过程受到影响。根据试验结果结合品尝试验证明: 1-MCP

25、 虽然叫以延缓香蕉果实的后熟进程，但并不会降低香蕉的综合食用品质。1-MCP 是种乙烯受体阻断剂。其能与植物组织中的乙烯受体发生小叫逆性的结合，阻断乙烯与受体的结合，因而能抑制植物组织对乙烯的敏感性。本试验从香蕉采后几个有代表性的指标出发，研究了外源乙烯对于1-MCP 处理的香蕉果实贮藏期间的叫滴定酸、叫溶性糖、叫溶性固形物及果实硬度的影响。结果表明：这些相应的理化指标均无显著性差异。这说明1-MCP 处理之所以延缓了香蕉果实的后熟。主要原因并非缺乏乙烯，而是缺乏受体。正 常果实能产生少量的乙烯特定完熟受体，并随着发育进程而逐步积累，对乙烯的敏感性也逐步加大。此时即使乙烯含量尚少，也可满足乙烯

26、受体复合体形成的需要，完熟随即起始。因此，通过调控乙烯与受体结合的方法叫以阻止乙烯对采后果蔬的作用。1-MCP 正是依据上述原理进行调控的。展望：随着 1-MCP 在美国的成功登记和在其他国家即将陆续登记,其应用范围将不断扩大,我国许多化学合成单位也正在进行1-MCP 的合成研究工作,而 1-MCP 的规模化生产会使其售价大幅度降低,这为其广泛应用创造了条件。虽然1-MCP 对园艺鲜活产品具有非常突出的保鲜效果,但在实际推广与应用中也存在着许多的问题。1-MCP 效能的发挥与许多因素有关,包括作物种类、品种、采收期及其处理的剂量、温度、时间,处理后的贮藏条件等,还受到许多尚不明确因素的影响,如

27、1-MCP 对园艺产品采后生理、病理的作用非常复杂,需深入研究。因此,针对不同果蔬种类的生理特性和贮藏特性,进行1-MCP 处理剂量、温度、 时间的优化组合研究,确定适合各种果蔬的1-MCP 处理技术参数,则是 1-MCP应用研究的一个技术关键。建议通过系统研究1-MCP 在我国主要果蔬(品种上的使用效果,筛选出适宜1-MCP 处理的果蔬种类(品种),确定其处理技术参数(采收期、剂量、温度、时间)和贮藏技术参数(温度、 湿度、 气体组成),建立适于我国贮藏现状的主要果蔬1-MCP 处理应用体系;并通过系统研究1-MCP处理对各种果蔬采后生理、病理及贮藏性状的影响,为其更合理应用奠定基础。参考文

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