基础生态学31

1、第八章 群落的组成和结构本章纲要生物群落的基本概念 群落的种类组成群落的结构：影响群落结构的因素平衡说和非平衡说第一节 群落的概念1，生物群落的定义 对群落概念的不同认识Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应 E. Warming：一定的种组成的天然群聚 俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响 W. E. Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体 E. P. Odum：种类外貌一致，具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分一般概念: 在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。生物群落: 植物群落+动物群落+微生

2、物群落生物群落：特定时间和空间中各种生物种群之间以及它们与环境之间通过相互作用而有机结合的具有一定结构和功能的复合体。群落生态学：是研究生物群落与环境相互关系的科学。 瑞士学者Schroter （1902）首次提出。是研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系的科学。2，群落的基本特征具有一定的种类组成各物种之间是相互联系的 具有自己的内部环境具有一定的结构具有一定的动态特征具有一定的分布范围具有边界特征 群落交错区各物种不具有同等的群落学重要性3 对群落性质的两种对立观点机体论学派群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统群落演替的定向特征相当于生物的生活史或

3、生物的发育过程，具有机体特征群落都要经历“先锋阶段顶级阶段”的演替过程顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段代表人物:美国生态学家Clements赞成者：Braun-Blanquet / Warming / Tansley / Elton / Mobius个体论学派群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段 因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界 代表人物:H.A.Gleason 赞同者：前苏联的RGRamensky和美国的RHWhittaker个体论学派反对机体论学派的依据：群落和物种的关系不是有机体和组织器官的关系 群落的发育过程是

4、物种的更替和种群数量消长过程 和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性 同一群落类型之间无遗传上的联系现代生态学观点群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面如果采取生境梯度分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列。如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性。群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度。第二节 群落的种类组成1，种类组成性质分析（1）最小面积概念：最小面积：指基本上能够表现出某种群落类

5、型植物种类的最小面积， 能包括组成群落的大多数物种(95%)的面积最小面积的确定绘制物种-面积曲线：逐渐扩大样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。 方法：(1)从中心向外逐步扩大法。(2)从一点向一侧逐步扩大法。(3)成倍扩大样地面积法。组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大 热带雨林，5050 常绿阔叶林，2020 针叶林及落叶林，1010 灌丛， 55 或 1010 草地， 11 或 22样地布局： (1)主观取样：主观地选择被认为有代表性的地块，缺点：容易发生偏差和遗

6、漏。 (2)机械取样。严格按照一定的方向和距离，确定样地位置，称为机械取样或系统取样。优点：布点均匀，定址简便，缺点：规律性、随机性特征易缺失。(3)随机抽样。将要调查的地段分成大小均匀的若干部分进行编号，随机选出一定数量的、占有一定位置的样地，称为随机抽样。优点：各个部分都有同等机会被抽出作样地，可以用于各种统计处理。缺点：需要较多的样地，工作量较大。(4)部分随机取样。先将群落地段均匀地划好分地段，再在每个分地段中随机抽取样地，称为部分随机取样。这种方法是机械取样和随机取样的混合方法。（2）群落成员型优势种 ：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物。特征：个体数量多、投影盖度大、

7、生物量高、体积较大、生活能力较强建群种 ：优势层中的优势种。 优势种对整个群落具有控制性影响亚优势种 ：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。伴生种 ：群落的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用偶见种 ：在群落中出现频率很低的种类，多是由于种群本身数量稀少的缘故2，种类组成的数量特征多度 (abundance)，群聚度密度 (density)，相对密度，密度比盖度 (coverage)， 投影盖度，相对盖度频度 (frequency)重要值 (important value)(1 )多度(abundance)多度是对物种个体数目多少的一种

8、估测指标，多用于群落野外调查。我国多采用Drude的七级制多度，即： Soe(Sociales) 极多，植物地上部分郁闭 Cop(Copiosae)3 数量很多 Cop2 数量多 Cop1 数量尚多 Sp(Sparsal) 数量不多而分散 Sol(Solitariae) 数量很少而稀疏 Un(Unicum) 个别或单株(2 )密度(density)指单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔木，灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称做相对密度(relativedensity)。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度

9、比(density ratio)。 (3) 盖度(coverage)是指植物的地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比,即投影盖度。 盖度可分为种盖度(分盖度)，层盖度(种组盖度)、总盖度(群落盖度)。通常，分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即相对盖度。某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比称为盖度比(cover ratio)。(4)频度（frequency） 频度是指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。 Raunkiaer频度定律:ABCDE定律内涵*在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类通常是很多的，B、C和D级频度

10、的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较多，所以占有的比例也较高，所以ED。*符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的事实。*定律基本上适合于任何稳定性较高而种数分布比较均匀的群落。*群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。*如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，暗示着植被分化和演替的趋势。（5） 重要值(important value)也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。计算的公式如下： 重要值(IV.) = 相对密度十相对频度十相对优势度(相对基盖度或其他)

11、 上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：重要值 = 相对密度十相对频度十相对盖度 3,种的多样性 生物多样性定义：生物中的多样化和变异性及物种生境的生态复杂性。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性一般有三个水平:遗传多样性：指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；物种多样性：指地球上生物有机体的多样化，包括种的丰富度和种的均匀度；生态系统多样性：涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。物种多样性具有下面二种涵义： (1) 种的数目或丰富度(species richness) ：指一个群落或生境中物种数目的多少。 （2）种的均匀度(speci

12、es evenness or equitability) ： 指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。辛普森多样性指数(Simpsons diversity index) 辛普森多样性指数=1-随机取样的两个个体属于同种的概率 假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为Pi2。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数，即式中：S为物种数目,Ni为种i 的个体数，N为群落中全部物种的个体数。香农-威纳多样性指数(Shannon-Weiner index) 描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性

13、越高，多样性也就越高。S物种数目；Pi属于种i的个体在全部个体中的比例；H物种的多样性指数4， 物种多样性在空间上的变化规律（1）多样性随纬度变化 从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势（2）多样性随海拔变化 物种多样性随海拔增加而逐渐降低。（3）在海洋或淡水水体物种多样性有随深度增加而降低的趋势 影响群落的物种多样性的因素：第三节 群落的结构1， 群落的结构单元群落结构：是指群落内的所有种类及其个体在空间中的配置状况。所有生物在群落中都各自占有一定的生存空间，它们构成了群落的空间结构。群落空间结构取决于两个要素，即群落中各物种的生活型及由相同生活型的物种所组成的层片，生活型和层

14、片可看作群落的结构单元。（1）生活型(life form) 概念：生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式。 对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。 同一生活型的生物，不仅体态相似，而且在适应特点上也是相似的。根据休眠芽在不良季节的着生位置，陆生植物可以划分为五类生活型地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25厘米以下，多为半灌木或草本植物高位芽植物：休眠芽位于距地面25厘米以上根据高度分4 亚类：大高位芽（高度30m）、中高位芽（8-30m）、 小高位芽（2-8m）、矮高位芽（25cm2m）地面芽植物：更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，为

15、多年生草本植物地下芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物一年生植物：只能在良好季节中生长的植物，它们以种子的形式度过不良季节统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱。通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。制定生活型谱的方法：首先是弄清整个地区（或群落）的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。按下列公式求算：某一生活型的百分率=该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物 的种数100 （2） 层片(synusia)层片是指由相同生活型或相似生态要求的种组成

16、的机能群落。层片一词系瑞典植物学家HGams(1918)首创。将层片分为三级：同种个体的组合-种群； 同一生活型的个体组合-层片； 不同生活型的组合-群落。现在，一般所指的层片就是指同一生活型的植物个体组合，相当于Gams的第二级层片。层片具有下述特征：属于同一层片的植物是同一生活型类别。每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。层片是群落的三维生态结构，它与层有相同之处，但又有质的区别。2，群落的垂直结构群落的垂直结构，主要指群落分层现象。植物群落的分层现象：陆

17、地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生活型所决定。动动物群落的分层现象：陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。群落中植物的分层现象决定了动物的分层现象水生群落的分层现象：与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。池塘生物群落中，荷花、芦苇等将茎叶高高地挺出水面；睡莲、满江红、浮萍等浮于水面；金鱼藻等则生长于水底。鲢鱼在水体浅层、鲩鱼在中层、青鱼、虾、蚌等在水底，泥鳅等则在水底淤泥中生活。3，群落的水平结构群落的水平结构是指生物个体在水平方向上的分布不均匀造成不同地段的生物种类的差异。植物群落水平结构的主要特征是具有镶嵌性(mosaic)。导致镶嵌性出现的原因

18、：植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的,从而形成了许多小群落。分布不均匀的原因：地形、土壤湿度和盐碱度、光照强度、生物自身生长特点、人和动物的影响等。4，群落的时间结构光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律），受这些因子的影响，群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的的时间格局。植物群落表现最明显的就是季相，如温带草原外貌一年四季的变化。季相：植物群落随气候季节交替发生周期性变化，从而呈现出不同的群落外貌的现象。动物群落时间格局主要表现为：群落中动物的季节变化：如鸟类的迁徙；变温动物的休眠和苏醒；鱼类的回游等等。群落的昼夜变化：如群落中昆虫、鸟类

19、等种类的昼夜变化。5 群落交错区与边缘效应群落交错区(生态交错区、生态过渡带, ecotone)：两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域。边缘效应 (edge effect)：群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势。群落交错区的特点：多种要素联合作用强烈，生物多样性较高。抗干扰能力弱，生态环境恢复原状的可能性较小生态环境变化快，恢复困难生态过渡带是指在生态系统中，处于两种或两种以上的物质体系、能量体系、结构体系、功能体系之间所形成的界面，以及围绕该界面向外延伸的过渡带。第四节 群落组织 影响群落结构的因素一、生物因素 1，竞争对群落结构的影响竞争：引起种间的生态位的分化，使群落中

20、物种多样性增加同资源种团：生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种集合即占据相似生态位的物种集合。等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团物种。关键种：对群落具有重要影响的物种，移出对群落影响严重2， 捕食对生物群落结构的影响捕食对群落结构的影响，视捕食者是泛化种还是特化种而定。 （1）泛化种捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加； 捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低。（2）特化种喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性 喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性 特化的捕食者，容易控制被食者物种二、 干扰对群落结构的影响干扰（dist

21、urbance）：或被译为扰动，是自然界的普遍现象。正常过程中的打扰或妨碍。1，干扰与群落的断层2，断层的抽彩式竞争干扰造成群落的断层后可能会被周围群落任何一个种侵入和占有，并发展为优势者，哪一种是优胜者完全取决于随机因素，及先入侵的物种取胜。3 ，断层与小演替 有些群落所形成的断层对物种更替是可预测的，有规律的。与抽彩式竞争不同的是，小演替一般都有许多建群种，而抽彩式竞争只有一个建群种。三、 空间异质性与群落结构空间异质性（spatial heterogeneity）是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。1，非生物环境的空间异质性Harman研究了淡水软体动物与空间异质性相关

22、。2，植物空间异质性Macarthur曾研究鸟类多样性与植物的物种多样性和取食高度多样性的关系。四、岛屿与群落结构1,岛屿的物种数与面积的关系岛屿中的物种数目与岛的面积有密切关系，岛面积越大，种数越多S=cAz其中，S为物种数，A为岛屿面积，c、z为常数2，MacArthur平衡说岛屿上生物种数取决于物种迁入和灭亡的平衡。迁入率取决于岛的远近和大小。灭亡率也受岛屿大小的影响。可预测：岛上的物种数不随时间而变化；动态平衡，即消失种不断的被新迁入种所代替；大岛比小岛能“供养”更多的物种；岛屿与大陆的距离由近到远，平衡种数由高到低。 3，岛屿和集合种群 岛屿模型与集合种群模型的异同 片段化生境 生境

23、斑块 个体移动4，岛屿群落的进化 （1）根据物种形成学说，隔离是形成新物种的重要机制之一，因此： 岛屿的物种进化快，大陆物种进化慢（2）远离大陆的岛屿，特有种可能较多，尤其扩散能力弱的分类单元更有可能（3）岛屿群落物种有可能因进化史短，不足以发展到饱和阶段5，岛屿生态与自然保护保护区面积面积越大，能支持和供养的物种越多保护区的连片所有小保护区物种相同时，大保护区能支持更多的物种多个小保护区有利于隔离传染病空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种保护大型动物需较大面积的保护区保护区的廊道建设保护区形状细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境五、一个物种丰富度的简单模型群落物种的平均生态位宽度和平均生态位重叠是一定值时，资源利用范围越大