自由基与水产动物营养的研究进展

1、羹釜墨篷鎏 矍鱼墼翼墼:垫塑篓篓垫塞篓星鎏 自由基与水产动物营养的研究进展 刘瑞丽徐建雄承产动物在疾癍积应激时。机体会产生大量皇蠢 基。如暴动物自身的抗氧化系统不能及时将自由基清 除。将会对水产动物造成严重的氧化损伤。在水产饲料 中添加外源抗氧化荆.可以减轻或消除自由基对水产动 物的氧化损伤。随着自由基研究和水产动物营养学的 发展。人们认识到抗氧化剂在保护水产动物不受自Ell 基所致的筑化损伤、提高抗病性方薤具有中分重要的 作蘑。因此,许多学者主张承产镯料中添加抗氧化剂。 l 自由基任何包含有一个来成对电子的原子或原子团,均 称之力蠢囊墓。在生命活动的氧纯代瓣避程中会不断 地产生各种自由基,其

2、中超氧阴离子自内基(O:、 羟基鼻出基(OH-和脂自由基(ROO是三种具有代 表往的蠢内基。其中,02-形成最早,焉OH作建最强。 OH是一个氧化能力很强的自ElI基。可以发生电子转 移。夺取氧原子和羟基化等反应,能使糖类、氨基酸、 蛋自质、梭酸帮脂类等发生氧化。02-不仅离身具有毒 性.而且可以经过一系列反应生成其它氧自由基,进 一步对生物体产生损伤作用。嶷由基有三个明显的特 点:一是爱应性强。大多数舀赉基都缀活泼,反应性禳 强,易生成稳定物质;二是具有顺磁性,未成对电子都 有自旋磁距.这就是电子顺磁共振(ESR技术的理论依 据:三是寿命短。大多数鑫枣基波应性强,寿命短。 2自由基的产生水产

3、动物在正常的生理代谢过程中有自由基的 产生,在费俸遭受创伤、缝织缺氧酶病态巾鑫麦基的 产生会加强。一般来说,主要产生于以下几种情况。 2.1辐射分解龟离辐射可使许多耪囊发生分解嚣产生鑫毒基。 电离辐射可使人和其它动物发生放射病,其原因就在 于自由基的作用。弦水产养殖过程中,对养殖水体进 行紫羚线照射澄毒,就是刭雳了这一原理达到杀髭承 中有害生物的目的。2.2细胞正常代谢缨胞进褥正常有氧钱瀣时,线粒终呼吸链霹产生魁瑞甏,上海交递天学农监与燕糖学院,200240,上海。 徐建雄(通讯作者,单位及通讯地址同第一作者。收稿日期:20081l加3 副产物02-、H20:、OH程举醒宾由基等,如下歹ll黄

4、素 辅酶氧化还原反应可形成黄素半醌自嘲基:F监。FH:骂F比嵩有金属离子存在时。半醌自由蒺与醌和氢醌之 间形成一个稳定的平衡关系:FH3+FH垒堡塞三,2.FH2此外,脂肪和其它大分子降解时可产生削产物 H202等。2.3吞噬作耀和病毒感染瞬噬细胞释噬作用和瘸毒感染时。呼吸释放的产 物有NO、O:、H20:和Cl等。细胞色素P450系统在发 挥其解毒作爝时也镱产生氯自由基。羚虎壅等(2004 用从瘸贝体内分离的非包涵体球形瘸毒感染栉予L扇 贝后.扇贝血清和血细胞巾过氧化氢酶(CAT活力和 过氧化物酶(POD活力鹱燕升高+说鳞病毒感染使扇 贝产生H:O:的量增多。2.4环境变化养殖嚣境变化会旋承

5、产动物发生应激反应,及两 产生自由基。Giesrg等(2000研究发现,无论是南极鱼 还是漱带鱼在水滠变化时.体内自由耩的产量都有所 增粕.釜南极鱼表现窭了菱强的蕊氧能麓力。营剑辉 等(2004研究发现。一定浓度的镉可刺激草鱼肝脏自 由基的产生.使SOD活性增加。Oakes等(2003将胭脂 鱼暴露予纸浆羔厂疲泰孛发理,污染物霹浚裁激鑫由 基的产生。3自嘲基对水产动物的损伤机理在正常情况下,拳产动物薅内鑫癞基兹产垒麓清 除基本处于动态平衡状态。水产动物体内有一套完整 的防御体系来保护自身不受自由基的氧化损伤。但在 病态、疲激翻衰澎媾瑟下。瘩产动物体痰蔽氧化酶活 力下降,自由基不能被及时清除.从

6、而引起自由恭浓 度过离,使肌体出现氧化损伤和疾病。李飞等(2005研 究发瑗,在一定氨氮浓度藏匿凑,鸯方鲶体内氧自壶 基产生随氨氮浓度的升高而增加。高晓莉等(2004将 鲤鱼置于不同浓度的Zn:懈液中96h,随Zn磁度的 增热。SOD的溪健持续上势,CAT的活性剩毙舞后 降.表明在一定Zn2+浓度藏围内,超氧阴离子自由基 (O,和H:O:含量都有所增加。墅臻熏整;垒鱼鲞燕查兰塑垫萱箍熊堑窒熊蕉 皇篓笙翌 3。l对貉类的损伤 SOD秘FeSOD在大肠抒墓孛被发瑷。SOD清除02- 细胞膜和细胞器膜中禽有大量不饱和脂肪黻侧 的作用机理为:链。爨邀基麓畿化不饱和§簿貉酸,季|超脂质过氧化链

7、 SOD(氧化壤+02_SOD一(:i丕艨蘩+02式反应,垒藏艚囊过氧亿物(LPO。LPO分薅辩产生鹃 SOD一(还凝型÷O一S0联氧他整+H202丙二醛(MDA栽经DNA蛋翻壤发垒交联,导致编臌廷 总反瘦斌海:202-+2珏一H龄一貔亡。脂臆过氧化鲥引起膜通透性增强、线粒体膨胀、溶 SOD的另外一个作用是保护脱氯酶免受超氧自 酶捧酶的释敖、酶豹失活等攒伤,从嚣嚣导致缨胞麟的 巍基影响磁失滤。 .结构和功能改变,出现细胞的变性秘坏死。4.2过氧化氢酶(CAT3.2对爨皇震的损伤 H20:对生物体的攒伤主要是坐或OH。遗氧化 蛋酝质是垒魏毒税褡酶生要缝或耪震之,在生 氯酶是清除联她瑟一

8、静酶,太部分霈氧堡貔罄窘骞 命选动巾发挥藩不可替代鹩作用。脂鹰过氧诧耪翳毒 魏酶。动物所有组织巾都有过戴纯氨酶,鼹猩荭缩施 蛋向臆和酶发生交联,形成不溶性瑕白质多聚物,导 中尤为集中。脑、心脏和肌肉中含避较少。该酶催化 致结缔缀织中的胶愿蛋自缭短变硬、失去张力葶辩弹 瓣20:分解的规理为:性。撩礴赢基攻击血液中的脂蚕良时,会使具独立功 CAT-Fe(III+秘热_亿合物l能的足个脂蛋巍粘连在一起渤:附予斑管壁上,导致虚 化合物一l+珏202-'*CAT-Fe(1lf+2H20+02管辫群嫒纯。鸯凑基与不绝秘磁肪黧鬻岛翡蛊熬蛋自 慧爱瘦式兔;2H202-,2H20+02反应辩。会使承产秀

9、耪遗撬溶盎症。4.3谷髋慧黢避氧诧耘酶(GPx3.3澍核酸的损伤 谷胱甘肽过氧化物酶主要存在干动物组织中。在 拔酸是生物体的遗传物艨,尤其是DNA携带若 赢等植物翻细麓中并不常见。Gpx魁一种禽硒酶,其 梵孚全部生戆静遗传信息,指导各种蛋自质的生物合 作用底耪憝谷麟甘腻(GSH,主要功髓是潘除H2。2。 成。核酸被破坏。将会给生物繁来毁灭性的灾害。活健 它在催化GSH转化为疑化形式的豁胱甘肢(GSSG消 氧鑫癌纂蓑霹戳盏接损携DNA帮RNA,氇霹通遵骚 耗一令强侥,该反应式为:矮过氧纯阕攘攒携二者。OH可毒孩簸懿碱基发生铯 珏努2÷GS鞭砷GSSG蠢2嚣毋学发应。破坏碱基,从而产生突

10、变。OH-能夺取DNA碱 过氧化氯酶和过氧化物酶都是清除1/202的酶,二 基上的鞭原子,具有脱嘌呤翻脱嘧啶的作用。是幽蒸 者在生物体内备有分工。在脑和糟腺体中,几乎不舍 与脂潢怼氧纯物容易程DNA在碱纂位置主共徐结 C鑫t发挥作髑的是谷胱曾肽过氧囊:物酶。在翳脏孛二耆 合,使碱基发生修饰。自融基的反应产物可使核酸交 共存,CAT主要集中在避氧化物酶体巾,il;谷胱甘肽过氧 联,DNA复裁受飙。 裁耪戆体主要在缨照震里,少量在线教俸孛。在其它缓 3叠对多糖豹攒揍 缀孛,谷魏嚣欺遘氧:魏涛豫嚣羚:鹣麓力主要取决予 自由基可作用于细胞膜上的寡糖链中糖分子的 过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶和戊糖磷酸的酶

11、活性。 羟基碳,使之氧化成为不饱糯碳基或二聚体,引越细 5抗氧化剂对水产动物的作用胞的多糖链破坏。造成缨施巍辫。 任靖耪壤凑敬低予氧纯瘫物浓度浮在时,可敬戮 4水产动物体肉自由基的稳衡系统 鬣推迟或抑制底物的氧化,该物质就成为抗氧化剂。承产动物的生命活动都嚣要氧酶参与,要密窳审 抗氧讫剂的抗戴纯佟耀爵驻通过麴捌鑫蠢基戆产生, 有一定瓣溶鼹氧瀚浓囊。正鬻情琵下,窳产动耪簿 凌直接清除爨巍基,甚至哥激遥避提高蠹源经藐载 内自由蒸的产嫩与代谢处予动态平衡,这就是动物体 傀物质的水平来实现。内的囱f|j基稳衡系统在起作闱,主要包括超氧化物歧 水产饲料在氧化、酸败过程中都有可能产生自由 耗黪(soo、过

12、氧化氢酶(CAT、谷胱嚣黢过氧铯物酶 纂,苓仅影嘲了调料懿适El健,逐产熏了一黪有毒肴 (GPx和冀它一些非特异性抗氧化酶。 密物质,对水产动物赢接构成了危害。鲤鱼瘦背病就 4。l超氧纯物歧优酶(SOD 是吃了酸败饲精所致。因此,在承产镯辩中添麴适当 超氧纯耪鼓讫藩囊羧整蛋爨酶,爨鲮诧霆氧黼离 豹撬氧琵刹翼翁十分熏要戆意义。抗氧诧雾j瓣种类骞 子的特异酶,主要有CuZnSOD、MnSOD和FeSOD兰 镬多,常耀的水产饲料抗氧化剂主簧有以下几种。 种。CuZnSOD存在于所有真梭生物中,但在篮绿藻等 5.1维生豢E 。骧孩生物中并苓酱遍,氰豫糍是它的强抑裁荆;Mn-VE叉嘲燮商酚,畿豫护缨艟髅

13、攀瓣薤缨胞貘,如红趣 。匿熏壁笙鲨 型垫塑差;鱼鱼叁塑垄壁垒堑萱叁鲢避窒堡星球貘、线粒体膜免受遗氧证损害,防止活性缨簸貘磷艚 过氧化物的生成。VE还可防止肠道内VA、胡萝卜素以 及B族维生素的氧化。避免出现“肌病或肌肉赘缩、脂 肪炎及脂肪翳等,敖VE被称为生物体次最重簧的脂溶 经抗氧化裁。蔡审牮等(2001雳VE饲喂鲤鱼,结莱表明 VE不仅本身具有抗氧化能力.还可显著提高机体SOD 的产生能力。显著降低氧化代谢产物MDA的量。5。2维生素CVC又潮抗鲻趣酸。是蛊浆巾最有效的求溶性抗氧 化剂。VC极易解离出氢离子,是强还原剂。抗坏血酸 能与脂自由基发生作用,生成抗坏m酸自由基,再与 另一脂囊虫基

14、作用形成脱氢抗坏斑酸,后者在酶催纯 下与GSH发生还蹶反应,部分生成草酸和苏搿糖酸。 大量的研究证明。在动物体内L一古洛糖酸内酯氧化 酶是机体能否合成VC的决定性酶。除鲤鱼、金鱼、湖 鲟等少数鱼类可以霆身合成少麓VC外,其它水产动 物都没有自身合成VC的能力。躲因可能是b吉洛藉 酸内酯氧化酶基因缺损所致。因此,在水产饲料中添 加VC是十分必要的。范丽君等(2007用VC处理被氯 化镉按伤的河蟹糖子DNA发理。VC浓度隽3mmol矗 时,对受损DNA攥护效果最佳。席学玺等(2000在扁 藻培养基中添加15mg/1的VC.介质中MDA的禽量明 显降低,有效抑制了自由基对扁藻和水产动物的毒害。 53

15、还原型谷胱麓敬(GStt还原鍪谷胱苷肢(GSHI童谷氨酸、半胱氨酸秘甘 氨酸组成,含有疏慕(一SH的天然三肽。作为真核细胞 内普遍存在的小分子抗氧化剂,在机体内的氧自由基 消除上起关键作耀。张国良等(2007在罗菲燕13粮孛 添棚GSH,能改善惫俸肌肉组织的抗氧纯畿力。刘晓 华等(2007在凡纳演对虾饵料中添加不同水平的GSH, 结果液明GSH能掇高凡纳滨对虾生长性能和肝胰腺 抗氧纯能力。并降低脂质过氧化物禽量。5。4类胡萝卜素虾青素、Ot一胡萝卜素、B一胡萝卜素、红术索等都 属予类胡萝卜素。类胡萝卜素分子结构中含有多个共 轭双键。具有臻获动物俸志过量的活性氧和自杰基的 能力,可减少瘩出基对细

16、胞遗传物质和细魏膜的损 伤。隰止光氧化和脂质的氧化,是一种有效的抗氧化 剂。虾青素的活性是B一胡萝卜索的1.73.8倍。Jensen 等(1998认失。饲喂羝浓度虾青素麓虹鳟鱼黪类氧化 严重,丽饲喂高浓度虾青素弼胃在生肉冷藏中起到显 著的保鲜作用。5.5牛磺酸 耱素,主要戳游邂状态存在予动物体内各缝织器富的 组织间液和细胞内液中。是一种条件必需氨基酸。牛磺 酸熊够清除体内过多的自由基,增强SOD、GPx等抗氧 囊:酶的活性,减少MDA等脂质避氧化物的生成,维护生 物貘的完整性,其有骥殛的抗氧化作用。戴终。睾磺酸在 增强水产动物缺氧耐受力方面也有很大作用。因此,牛 磺酸逐渐成为种重要的水产动物抗

17、氧化剂。5.6微量元素近年来研究褒锈,微量元索锌、硒和镧在动物机 体内以不同方式发挥着重要的抗氧化作用。方展强等 (2004研究表明,硒对汞致剑尾鱼肝氧化性损伤有明 显魄保护作用。锶、锌是CuZnSOD懿重要缝成部分, 许多研究结果表明,当动物瓣穰缺铜嚣雩,可降羝其许 多组织中CuZnSOD的活性.诱发类似于局部缺血、心 血管异常。但是。由于铜、锌又是重金属,如果过量也 会对水产动物产生毒害佟用。5.7中草药近年来,中革药作为一种纯天然的、健康的、生态 的环保型饲料添加剂在水产养殖中的应用越来越普 遍。由于中草药成分复杂,其抗氧化撬理璐究还不甚 清楚,侄其表现辩瓣抗氧纯效聚已稷明显。王宜艳等

18、(2002将中国对虾口服由草本植物和中草药提取的复 合免疫药物。对虾机体的SOD和CAT活力明硅升高。 大蒜素、桂姊、嚣昧子、茶多酚等传为抗氧化粼豹应舅l 也襁当广泛。5.8其它随着海洋科学的发展.魃海洋生物抗氯化剂逐 渐被拜发出来。海洋生物抗氧化荆霹逸过各耱途径清 除内源性和外漾性自由基,具有抗氧化作耀强、种类 多、结构复杂、副作用低等特点。刘恒等(1998用海藻 多糖作为饵料饲喂南美白对虾,结果表明试验组对虾 的SOD活力是对照缱的4。49德。6缩语近年来.关于自由基以及抗氧化剂的研究已相当 广泛.但大多是针对人和畜禽的。氧化应激所造成的 惫密在农产养麓巾已有发生,霪要弓|起广大零产工馋 者足够的重视。弱前,人翻对水产动物自由基的研究 还十分肤浅,大多只停留在自凼基的体外清除上。各 种抗氧化剂的