生物奥赛辅导精品——生物氧化ppt课件

1、第五章第五章 生物氧化生物氧化 生物氧化概念生物氧化概念 生物氧化的特点生物氧化的特点 生物氧化的本质及过程生物氧化的本质及过程 NADHNADH和和FADH2FADH2的彻底氧化的彻底氧化一、生物氧化概念一、生物氧化概念 有机物在生物体内的氧化包括物有机物在生物体内的氧化包括物质分解和产能质分解和产能呼吸作用O2CO2 + H2O细胞呼吸微生物二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点生物氧化是在生物细胞内进展的酶促氧化过程，生物氧化是在生物细胞内进展的酶促氧化过程，反响条件温暖水溶液，中性反响条件温暖水溶液，中性pH和常温。和常温。氧化进展过程中，必然伴随生物复原反响的氧化进展过程中，必然伴随生

2、物复原反响的 发生。发生。水是许多生物氧化反响的氧供体。经过加水脱水是许多生物氧化反响的氧供体。经过加水脱氢作用直接参予了氧化反响。氢作用直接参予了氧化反响。在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进展的。氧化过程中脱下来的氢质子和电进展的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如子，通常由各种载体，如NADH等传送到等传送到氧并生成水。氧并生成水。l生物氧化是一个分步进展的过程。每一步都由生物氧化是一个分步进展的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反响的产物都可以分别特殊的酶催化，每一步反响的产物都可以分别出来。这种逐渐进展的反响方式有利于在

3、温暖出来。这种逐渐进展的反响方式有利于在温暖的条件下释放能量，提高能量利用率。的条件下释放能量，提高能量利用率。l生物氧化释放的能量，经过与生物氧化释放的能量，经过与ATPATP合成相偶联，合成相偶联，转换成生物体可以直接利用的生物能转换成生物体可以直接利用的生物能ATPATP。本质本质 生物氧化的本质是电子的得失，生物氧化的本质是电子的得失，失电子者为复原剂，是电子供体，得电失电子者为复原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体在生物体内，子者为氧化剂，是电子受体在生物体内，它有三种方式：它有三种方式：加氧氧化加氧氧化电子转移电子转移 三、生物氧化的本质及过程三、生物氧化的本质及过程O2

4、CH3CHCOOHOHNAD+ NADHCH3CCOOHO乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞中的氧化型物质作为电子受体，将燃料分子氧化分解，这称为无氧氧化。这些生物有的以有机物分子作为最终的氢受体(如厌氧发酵)，有的那么以无机物分子作为氢受体(如微生物中的化能自养菌对NO3-、SO42-的利用)。2. 2. 无氧氧化无氧氧化 3. 3. 有氧氧化有氧氧化 生物氧化在有氧和无氧条件下生物氧化在有氧和无氧条件下都能进展。在有氧条件下，好气生都能进展。在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空气中的氧作为物或兼性生物吸收空气中的氧作为电子受体，可将燃料分子完全氧化电子受体，

5、可将燃料分子完全氧化分解，这称为有氧氧化。由于有氧分解，这称为有氧氧化。由于有氧氧化熄灭完全，产能多，所以，只氧化熄灭完全，产能多，所以，只需有氧气存在，细胞都优先进展有需有氧气存在，细胞都优先进展有氧氧化。氧氧化。l生物能及其存在方式生物能及其存在方式l生物能和生物能和ATPATPlATPATP是生物能存在的主要方式是生物能存在的主要方式lATPATP是可以被生物细胞直接利用的能量方是可以被生物细胞直接利用的能量方式。式。l生物化学反响与普通的化学反响一样生物化学反响与普通的化学反响一样, ,也也服从热力学的规律。服从热力学的规律。l高能化合物高能化合物l生物体经过生物氧化所产生的能量，除一

6、生物体经过生物氧化所产生的能量，除一部分用以维持体温外，大部分可以经过磷部分用以维持体温外，大部分可以经过磷酸化作用转移至高能磷酸化合物酸化作用转移至高能磷酸化合物ATPATP中。中。根据生物体内高能化合物键的特性可以把根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型：他们分成以下几种类型：磷氧键型磷氧键型COCHOCH2OHOPOO-O-POO-O- 酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸CH3COOPOO-O-乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔H3N+COOPOO-O-氨甲酰磷酸R COOPOOO-A酰基腺苷酸RCH COOPOOO-AN+H3氨酰基腺苷酸焦磷酸化合物焦磷酸化合

7、物O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP三磷酸腺苷三磷酸腺苷O-POO-O POO-O-焦磷酸焦磷酸7.3千卡/摩尔烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物OPOOCOOHCOCH2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔氮磷键型氮磷键型OPOONHCNHNCH3CH2COOHOPOONHCNHNCH3CH2CH2CH2CHCOOHNH2磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。硫酯键型硫酯键型O SOO-OCH2OHHOHHOHHNNNH2NNO POO-3-磷酸腺苷-5-磷

8、酸硫酸RCOSCoA酰基辅酶A甲硫键型甲硫键型COO-CHNH3+CH2CH2S+H3CAS-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸1. 在生物体内在生物体内NADH和和FADH2的彻底氧化可以产的彻底氧化可以产生大量的能量，这一过程是经过呼吸链来完成的。生大量的能量，这一过程是经过呼吸链来完成的。(1)概念及位置呼吸链又叫电子传送体系或电子传送链，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活零落后，经过一系列的传送体，最后传送给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。线粒体呼吸链线粒体呼吸链(2)组成 呼吸链由许多个组分组成，参与呼吸链的氧化复原酶有烟酰胺

9、脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q类等。SH2SNAD+NADH+ HFMNH2Fe SFMNFe SCoQCoQH2 Fe-SFe-S2Cyt-Fe2+2Cyt-Fe3+O212O2-2H2H2H2H+e-22e-H2OCoQCoQH2Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+Cyt-Fe3+Cyt-Fe2+bc1aa3cH2OO2-1O22e-2e-2e-2e-2e-2e-22H+CH2CH2COOHCOOHFADFe*SCytb2He-2 复合物I（NADH-泛醌还原酶） 复合物II

10、I（泛醌细胞色素c还原酶） 复合物IV（细胞色素c氧化酶） 复合物II（琥珀酸脱氢酶） NADH NADH：复原型辅：复原型辅它是由它是由NAD+NAD+接受多种代谢产物脱氢得到接受多种代谢产物脱氢得到的产物。的产物。NADHNADH所携带的高能电子是线粒所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。体呼吸链主要电子供体之一。铁硫蛋白铁硫蛋白( (简写为简写为Fe-S)Fe-S)是一种与电子传送有关的是一种与电子传送有关的蛋白质，它与蛋白质，它与NADHNADHQ Q复原酶的其它蛋白质组分结复原酶的其它蛋白质组分结合成复合物方式存在。它主要以合成复合物方式存在。它主要以 (2Fe-2S) (

11、2Fe-2S) 或或 (4Fe-4S) (4Fe-4S) 方式存在。方式存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼的含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白经过无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白经过Fe3+ Fe3+ Fe2+ Fe2+ 变化起传送电子的作用变化起传送电子的作用半胱半胱S S SFe FeS S S半胱半胱 NADH NADH泛醌复原酶泛醌复原酶简写为简写为NADHNADHQ Q复原酶复原酶, , 即复合物即复合物I I，它的作用是催化它的作用是催化NADHNADH的氧化脱氢以的氧化脱氢以及及Q Q的复原。所以它既是一种脱氢的复原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种复原酶。酶，

12、也是一种复原酶。 NADHNADHQ Q复原酶最少含有复原酶最少含有1616个多肽亚基。它个多肽亚基。它的活性部分含有辅基的活性部分含有辅基FMNFMN和铁硫蛋和铁硫蛋白。白。FMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，构成复原型子和质子，构成复原型FMNH2FMNH2。复。复原型原型FMNH2FMNH2可以进一步将电子转移可以进一步将电子转移给给Q Q。 NADHNADHQ Q复原酶复原酶 NADH + Q + H+ = NADH + Q + H+ = NAD+ + QH2NAD+ + QH2简写为简写为Q Q或辅酶或辅酶-Q-QCoQCoQ：它是电：它是电

13、子传送链中独一的非蛋白电子载体。为子传送链中独一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。一种脂溶性醌类化合物。OOCH3OCH3OCH3(CH2CH C CH2)nHCH3n=6-10简写为简写为QH2-cyt. cQH2-cyt. c复原酶复原酶, , 即复合物即复合物III, III, 它它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化复原型用是催化复原型QH2QH2的氧化和细胞色素的氧化和细胞色素c ccyt. cyt. c c的复原。的复原。 QH2-cyt. c QH2-cyt. c 复原酶复原酶QH2 + 2 cyt. c (Fe3+)

14、= Q + 2 QH2 + 2 cyt. c (Fe3+) = Q + 2 cyt. c (Fe2+) + 2H+cyt. c (Fe2+) + 2H+ QH2-cyt. c QH2-cyt. c复原酶由复原酶由9 9个多肽亚基组成。活性个多肽亚基组成。活性部分主要包括细胞色素部分主要包括细胞色素b b 和和c1c1，以及铁硫蛋白，以及铁硫蛋白2Fe-2S2Fe-2S。简写为简写为cyt. cyt. 是含铁的电子传送体，辅基是含铁的电子传送体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基构造略有不构成血红素。各种细胞色素

15、的辅基构造略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, a, b, c c 和和c1c1等，组成它们的辅基分别为血红素等，组成它们的辅基分别为血红素A A、B B和和C C。细胞色素。细胞色素a, b, ca, b, c可以经过它们的紫外可以经过它们的紫外- -可见吸收光谱来鉴别。可见吸收光谱来鉴别。 细胞色素主要是经过细胞色素主要是经过Fe3+ Fe3+ Fe2+ Fe2+ 的互变起的互变起传送电子的作用的。传送电子的作用的。细胞色素细胞色素它是电子传送链中一个它是电子传送链中一个独立的蛋白质电子载体，独立的蛋白质电子载体，位于线粒体内膜外表，位于线粒

16、体内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于属于膜周蛋白，易溶于水。它与细胞色素水。它与细胞色素c1c1含含有一样的辅基，但是蛋有一样的辅基，但是蛋白组成那么有所不同。白组成那么有所不同。在电子传送过程中，在电子传送过程中，cyt. cyt. c c经过经过 Fe3+ Fe3+ Fe2+ Fe2+ 的互变的互变起电子传送中间体作用。起电子传送中间体作用。简写为简写为cyt. c cyt. c 氧氧化酶，即复合物化酶，即复合物IVIV，它是位于线，它是位于线粒体呼吸链末端粒体呼吸链末端的蛋白复合物，的蛋白复合物，由由1212个多肽亚基个多肽亚基组成。活性部分组成。活性部分主要包括主要包括cyt. acyt.

17、 a和和a3a3。cyt.acyt.a和和a3a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。还含有铜原子。cyt.a a3cyt.a a3可以直接以可以直接以O2O2为电子受为电子受体。体。在电子传送过程中，分子中的铜离子可以发生在电子传送过程中，分子中的铜离子可以发生 Cu+ Cu+ Cu2+ Cu2+ 的互变，将的互变，将cyt.ccyt.c所携带的电子所携带的电子传送给传送给O2O2。琥珀酸是生物代谢过程三羧酸循环中产生琥珀酸是生物代谢过程三羧酸循环中产生的中间产物，它在琥珀酸的中间产物，它在琥珀酸-Q-Q复原酶复合物复原酶复合物IIII催化下，将

18、两个高能电子传送给催化下，将两个高能电子传送给Q Q。再经过。再经过QH2-cyt, cQH2-cyt, c复原酶、复原酶、cyt.ccyt.c和和cyt.ccyt.c氧化酶将电氧化酶将电子传送到子传送到O2O2。 琥珀酸琥珀酸-Q-Q复原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋复原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白复合物白复合物, , 它比它比NADH-QNADH-Q复原酶的构造简单，由复原酶的构造简单，由4 4个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基基FADFAD和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。琥珀酸琥珀酸-Q-Q复原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧复原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢

19、氧化和化和Q Q的复原。的复原。琥珀酸琥珀酸-Q复原酶复原酶(3)作用作用 呼吸链的作用是接受复原性辅酶上的氢原字呼吸链的作用是接受复原性辅酶上的氢原字对对(2H+2e)，使辅酶分子氧化，并将电子，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序传送，直至激活分子氧，使氧负离对顺序传送，直至激活分子氧，使氧负离子子(O2-)与质子对与质子对(2H+)结合，生成水。电子结合，生成水。电子对在传送过程中逐渐氧化放能，所释放的对在传送过程中逐渐氧化放能，所释放的能量驱动能量驱动ADP和无机磷发生磷酸化反响，和无机磷发生磷酸化反响，生成生成ATP。 在生物氧化过程中，氧化放能反响经常有吸能的磷酸化反响偶联发生。偶联反响

20、将氧化释放的一部分自在能用于无机磷参与的高能磷酸键生成反响。这种氧化放能反响与磷酸化吸能反响的偶联，称为氧化磷酸化作用。根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为底物程度磷酸化及电子传送体系磷酸化。3.3.氧化磷酸化氧化磷酸化oxidatire phosphorylationoxidatire phosphorylation底物程度磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化底物程度磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程中，构成了某些高能作用。即底物被氧化的过程中，构成了某些高能磷酸化合物的中间产物，经过酶的作用可使磷酸化合物的中间产物，经过酶的作用可使ADPADP生生成成ATPATP。电子传送体系磷酸化是指当电子从电子传送体系磷酸化是指当电子从NADHNADH或或FADH2FADH2经经过电子传送体系过电子传送体系( (呼吸链呼吸链) )传送给氧构成水时，同传送给氧构成水时，同时伴有时伴有ADPADP磷酸化为磷酸化为ATPATP的全过程。通常所说的氧的全过程。通常所说的氧化磷酸化是指电子传送体系磷酸化。化磷酸化是指电子传送体系磷酸化。 研讨氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其制剂的P/O比值和电化学实验。P/O比值是指每耗费一摩尔氧所耗费无机磷酸的摩尔数。根据所耗费的无机磷酸摩尔数，可间接测出ATP生成量。实验指明NADH呼吸链的P/O值是3，即每耗费一摩