第五讲——植物生长和发育生理

1、第五讲第五讲 植物的生长和发育生理植物的生长和发育生理第五讲第五讲 植物的生长和发育生理植物的生长和发育生理第一节第一节 植物的生长物质植物的生长物质第二节第二节 植物的生长生理植物的生长生理第三节第三节 植物的生殖生长及其调控植物的生殖生长及其调控第四节第四节 植物的成熟、衰老及其调控植物的成熟、衰老及其调控第一节第一节 植物的生长物质植物的生长物质 植物生长物质植物生长物质指调节植物生长发育指调节植物生长发育的生理活性物质，包括的生理活性物质，包括植物激素植物激素和和植物植物生长调节剂生长调节剂。一、概念一、概念植物激素植物激素: :植物体内产生的、能移动的、对植物体内产生的、能移动的、对

2、生长发育起显著作用的微量有机物。生长发育起显著作用的微量有机物。植物生长调节剂植物生长调节剂指指人工合成的具有植物激素人工合成的具有植物激素生理活性的化合物生理活性的化合物。生长素类生长素类赤霉素类赤霉素类 细胞分裂素细胞分裂素类类 脱落酸脱落酸 乙烯乙烯二、种类二、种类 三、生长素三、生长素 1 1、达尔文、达尔文的实验（的实验（1919世纪末）世纪末）金丝雀虉草金丝雀虉草（一）（一） 生长素的发现过程生长素的发现过程胚芽鞘是什么胚芽鞘是什么? ?胚芽鞘胚芽鞘胚芽鞘：单子叶植物，特别是禾本科植物胚芽鞘：单子叶植物，特别是禾本科植物胚芽外胚芽外的锥形套状物。它能保护生长中的胚芽。种子萌的锥形套

3、状物。它能保护生长中的胚芽。种子萌发时，胚芽鞘首先钻出地面，由于含叶绿体，出发时，胚芽鞘首先钻出地面，由于含叶绿体，出土后即能进行光合作用。土后即能进行光合作用。实验实验2 2实验实验1 1胚芽鞘的生长、向光弯曲与胚芽鞘的生长、向光弯曲与尖端尖端有关有关。实验实验1 1、2 2对比说明：对比说明：锡箔小帽罩住锡箔小帽罩住尖端尖端实验实验3 3锡箔小帽罩住锡箔小帽罩住尖端下部尖端下部实验实验4 4实验实验3 3相互对照相互对照实验实验4 4实验实验3 3、4 4对比说明：对比说明：尖端是感受单尖端是感受单侧光照射侧光照射的部位。的部位。达达尔尔文文向光生长与胚芽鞘向光生长与胚芽鞘 有关有关感光部

4、位在胚芽鞘感光部位在胚芽鞘 这这 单侧光照射使胚芽鞘单侧光照射使胚芽鞘尖端产生某种尖端产生某种刺激刺激，这种刺激这种刺激传递到下部伸长区传递到下部伸长区时，会造成时，会造成背光面比向光面生长快背光面比向光面生长快，因而出现向光，因而出现向光性弯曲。性弯曲。尖端尖端 尖端尖端假设假设: :单侧光单侧光引发植物向光生长引发植物向光生长结结论论 琼脂易熔琼脂易熔, ,可塑，是一可塑，是一种种混合混合多糖。多糖。化化学物质学物质可在可在琼琼脂中脂中扩散而扩散而性性质不变质不变。 2 2、詹森的实验（、詹森的实验（19101910年）年）尖端尖端产生的某种刺激可以产生的某种刺激可以透过透过琼脂片传递给下

5、部琼脂片传递给下部。这这很可能是种很可能是种化学化学刺激。刺激。结论：结论：琼脂片琼脂片弯曲生长是尖端弯曲生长是尖端产生的产生的“刺激刺激”传递到传递到下部下部后，在尖端下部后，在尖端下部分布分布不均匀不均匀造成的。造成的。 3 3、拜、拜尔的实验（尔的实验（19141914年）年）结论：结论：4 4、温特的实验（、温特的实验（19281928年）年） 结论：结论：造成胚芽鞘造成胚芽鞘弯曲的弯曲的刺激刺激确实确实是是一种一种化学物质化学物质。并命名为。并命名为“生长素生长素”生长素的本质生长素的本质19341934年，科学家首先从人尿中分离出具有年，科学家首先从人尿中分离出具有生长素效应的化学

6、物质生长素效应的化学物质吲哚乙酸（吲哚乙酸（IAA)IAA)。19421942年，人们从高等植物中分离出生长年，人们从高等植物中分离出生长素，并确认它就是素，并确认它就是吲哚乙酸（吲哚乙酸（IAAIAA）。进一步研究发现：植物体具有进一步研究发现：植物体具有生长素效应的物质还有：生长素效应的物质还有：苯乙酸（苯乙酸（PAAPAA）吲哚丁酸（吲哚丁酸（IBAIBA）（二）生长素（二）生长素在植物体内的分布和传导在植物体内的分布和传导 普遍分布，但主要集中在生长旺盛的部位。普遍分布，但主要集中在生长旺盛的部位。如胚芽鞘、芽和根尖端的如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织分生组织，幼嫩，幼嫩叶片以及正在发育

7、的叶片以及正在发育的果实和种子果实和种子。其中胚芽。其中胚芽鞘和根尖含量最多。鞘和根尖含量最多。1 1、植物体内的分布、植物体内的分布光下易氧化光下易氧化易受酶促降解易受酶促降解2 2、生长素的理化性质、生长素的理化性质 3 3、生长素的运输、生长素的运输（1 1）极性运输）极性运输（仅仅IAAIAA具有具有）极性运输（极性运输（polar transportpolar transport）：只能从：只能从形态形态学的上端学的上端向向形态学的下端形态学的下端运输运输。局限在。局限在胚芽胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，距离短。鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，距离短。（2 2）非）非极性运输极性运

8、输：被动的，通过韧皮部的，：被动的，通过韧皮部的，长距离运输长距离运输 地上地上部分部分地下地下部分部分形态学上端形态学上端形态学下端形态学下端形态学下端形态学下端形态学上端形态学上端 生长素生长素以以主动运输主动运输方方式从植物的式从植物的形态学上端形态学上端向下端运输向下端运输, ,而不能倒转而不能倒转过来过来。即极性运输即极性运输。 （1 1）促进）促进茎的伸长生长茎的伸长生长 低低浓浓1 1度度的生长素促进生长的生长素促进生长， 高浓度的生长素抑制高浓度的生长素抑制生长。生长。 不同不同器官对生长素的敏感程度不同。器官对生长素的敏感程度不同。4 4、生长素类的生理作用和应用、生长素类的

9、生理作用和应用 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素生长素浓度（浓度（mol/Lmol/L）不同营养器官对不同浓度不同营养器官对不同浓度IAAIAA的反应的反应抑制抑制 促进促进10-4根茎芽10-1010-8（3 3）促进促进侧根、不定根和根瘤的形成侧根、不定根和根瘤的形成 （4 4）促进促进瓜类多开雌花，促进单性结实、瓜类多开雌花，促进单性结实、种子和果实的生长种子和果实的生长。（2 2）维持维持顶端优势顶端优势 （5 5）低浓度的低浓度的IAAIAA促进韧皮部的分化，高促进韧皮部的分化，高浓度的浓度的IAAIAA促进木质部的分化。促进木质部的分化。 （6

10、6）抑制抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片成、叶片衰老。衰老。生长素生长素类在生产上的应用类在生产上的应用 1 1、促进插枝生根、促进插枝生根 2 2、阻止器官脱落、阻止器官脱落 3 3、促进单性结实、促进单性结实 4 4、促进菠萝开花、促进菠萝开花 5 5、促进雌花、促进雌花形成形成 6 6、防除杂草、防除杂草四、赤霉素四、赤霉素 1926 1926年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌分泌物引起的。是由赤霉菌分泌物引起的。赤霉素的

11、赤霉素的名称由此而来名称由此而来。 1938 1938年，薮田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出年，薮田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素赤霉素结晶。结晶。 （一）赤霉素类（一）赤霉素类（ GAGA）的发现）的发现（二）赤霉素（二）赤霉素的分布和的分布和运输运输分布：分布：在几乎所有的植物组织或器官中都在几乎所有的植物组织或器官中都含有，但生长旺盛的部位较多。萌发时的含有，但生长旺盛的部位较多。萌发时的种子等含有较多赤霉素。种子等含有较多赤霉素。运输：运输：在植物体内的在植物体内的运输无极性运输无极性。根尖合。根尖合成的成的GAGA沿导管向上运输，嫩叶产生的沿导管向上运输，嫩叶产生的GAGA沿沿筛管

12、向下运输。筛管向下运输。 1 1、促进茎的伸长、促进茎的伸长 2 2、诱导禾谷类种子、诱导禾谷类种子-淀粉淀粉E E合成合成 3 3、诱导某些植开花、诱导某些植开花代替低温或长日照代替低温或长日照 4 4、促进葫芦科植物多开雄花、促进葫芦科植物多开雄花 5 5、促进单性结实、促进单性结实 6 6、促进发芽、促进发芽（三）赤霉素（三）赤霉素类的生理类的生理作用作用（四）赤霉素的应用（四）赤霉素的应用1、促进麦芽糖化、促进麦芽糖化 啤酒生产啤酒生产2、促进茎叶生长、促进茎叶生长大麻、花卉、抽苔等大麻、花卉、抽苔等 （对根伸长无作用）（对根伸长无作用）3、防止花、果脱落、防止花、果脱落4、打破休眠、

13、打破休眠马铃薯马铃薯5、促进单性结实、促进单性结实 葡萄葡萄6、促进雄花的分化、促进雄花的分化五五 、细胞分裂素、细胞分裂素2 2、运输：、运输：在植物体内的运输无极性。根尖在植物体内的运输无极性。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分。合成的由木质部导管运输到地上部分。（一）细胞分裂素的分布和运输（一）细胞分裂素的分布和运输1 1、分布：、分布：各类植物及菌类、藻类中均存各类植物及菌类、藻类中均存在；高等植物主要分布在生长旺盛的部位。在；高等植物主要分布在生长旺盛的部位。1 1 、促进细胞分裂和扩大、促进细胞分裂和扩大2 2 、诱导芽的分化、诱导芽的分化3 3 、延缓叶片衰老、延缓叶片衰老4

14、4、促进侧芽发育、促进侧芽发育消除顶端优势消除顶端优势（二）细胞分裂素的作用和应用（二）细胞分裂素的作用和应用六、乙烯六、乙烯（一）乙烯的分布（一）乙烯的分布 高等植物都能产生乙烯，但分生高等植物都能产生乙烯，但分生组织、萌发的种子、衰老的组织、成组织、萌发的种子、衰老的组织、成熟的果实产生的乙烯较多。熟的果实产生的乙烯较多。（二）乙烯（二）乙烯的生理的生理作用作用1 1、促进细胞扩大，抑制伸长、促进细胞扩大，抑制伸长生长生长 黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生长表现长表现“三重反应三重反应”。 三重反应三重反应：抑制伸长抑制伸长生长、生长、促进促进增粗增粗生长和生长和横

15、向横向生长、地上部分出现生长、地上部分出现偏上生长。偏上生长。 2 2、促进果实成熟、促进果实成熟 3 3、促进器官脱落、促进器官脱落 4 4、促进瓜类多开雌花、促进瓜类多开雌花 5 5、促进菠箩开花、促进菠箩开花可能可能原因原因是：增强质膜的透性，氧化是：增强质膜的透性，氧化酶活性增强，加强呼吸，引起果肉有酶活性增强，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。机物的强烈转化。 1 1、果实催熟和改善品质、果实催熟和改善品质 2 2、促进次生物质排出、促进次生物质排出 3 3、促进雌花形成、促进雌花形成（三）（三）应用应用乙烯利乙烯利七、脱落酸七、脱落酸 在各器官和组织中都有分布，其中以在各器官和组

16、织中都有分布，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境下会迅速增多。多，在逆境下会迅速增多。（一）脱落酸的分布（一）脱落酸的分布 高等植物的根冠以及衰老或萎蔫的叶高等植物的根冠以及衰老或萎蔫的叶片是合成脱落酸的主要部位。片是合成脱落酸的主要部位。（二）脱落酸（二）脱落酸的生理作用和应用的生理作用和应用 1 1、促进脱落、促进脱落 2 2、促进休眠、促进休眠 3 3、促进气孔关闭、促进气孔关闭 4 4、提高抗逆性、提高抗逆性植物激素并不是植物激素并不是孤立地起作孤立地起作用，而是用，而是多种激素多种激素相互作用相互作用共同共同调节。调节。例如生长素和乙

17、烯的关系。例如生长素和乙烯的关系。八、植物激素间的相互作用八、植物激素间的相互作用拮抗和协同拮抗和协同生长素浓度升高生长素浓度升高乙烯的合成乙烯的合成促进促进乙烯含量的升高乙烯含量的升高抑制抑制生长素的促进作用生长素的促进作用黄化豌豆幼苗切段的实验黄化豌豆幼苗切段的实验第二节第二节 植物的生长生理植物的生长生理一、种子的萌发一、种子的萌发二、植物的生长二、植物的生长三、植物的运动三、植物的运动一、种子的萌发一、种子的萌发（一）种子萌发的过程（一）种子萌发的过程1 1、吸胀、吸胀2 2、萌动、萌动3 3、发芽、发芽1 1、吸胀、吸胀 吸胀是种子萌发的准备阶段。种吸胀是种子萌发的准备阶段。种子吸胀

18、后，原生质由凝胶状态转变为子吸胀后，原生质由凝胶状态转变为溶胶状态，从而使种子细胞内生理生溶胶状态，从而使种子细胞内生理生化反应加速进行，特别是合成或活化化反应加速进行，特别是合成或活化大量水解酶，呼吸速率逐渐增强。大量水解酶，呼吸速率逐渐增强。2 2、萌动、萌动 当种子的胚的体积增加到一定限当种子的胚的体积增加到一定限度时，胚根尖端冲破种皮，即为度时，胚根尖端冲破种皮，即为种子种子萌动。萌动。萌动前，种子主要进行无氧呼吸，萌动前，种子主要进行无氧呼吸，萌动后，则转为以有氧呼吸为主。萌动后，则转为以有氧呼吸为主。3 3、发芽、发芽 种子萌动后，胚部细胞继续分裂，种子萌动后，胚部细胞继续分裂，生

19、长速度显著加快，当胚根长度与种生长速度显著加快，当胚根长度与种子等长，胚芽长度达到种子一半时，子等长，胚芽长度达到种子一半时，就称为就称为发芽发芽。此时幼芽新陈代谢活动。此时幼芽新陈代谢活动十分旺盛。十分旺盛。（二）种子萌发过程中有机物的转变（二）种子萌发过程中有机物的转变1. 1. 有机物的转变有机物的转变淀粉水解为糖；淀粉水解为糖；脂肪先水解成甘油和脂肪酸，然后再转变成糖；脂肪先水解成甘油和脂肪酸，然后再转变成糖；蛋白质被水解成氨基酸。蛋白质被水解成氨基酸。 这些水解产物被运到胚中合成新这些水解产物被运到胚中合成新的有机物供胚生长之用。的有机物供胚生长之用。2.2.呼吸方式的转变呼吸方式的

20、转变 种子萌发是一个种子萌发是一个异养过程异养过程，当幼苗，当幼苗叶片开始进行光合作用后则开始叶片开始进行光合作用后则开始由异养由异养向自养转变向自养转变，当叶片能进行旺盛的光合，当叶片能进行旺盛的光合作用后则进入作用后则进入自养阶段。自养阶段。 （三）种子（三）种子萌发的外界条件萌发的外界条件 1 1、足够的、足够的水分水分 吸水是种子萌发的第一步：吸水是种子萌发的第一步： （1 1）水分使）水分使种皮膨胀软化种皮膨胀软化，氧易透过种，氧易透过种皮，增加胚的呼吸，胚根易突破种皮。皮，增加胚的呼吸，胚根易突破种皮。 （2 2）水分使原生质从）水分使原生质从凝胶态转变为溶胶凝胶态转变为溶胶态态，

21、代谢水平提高。，代谢水平提高。豆类作物种子吸水量较禾谷类大豆类作物种子吸水量较禾谷类大。 吸水速度与温度有关。吸水速度与温度有关。 种子萌发要求含氧量高于种子萌发要求含氧量高于10%10%，低于，低于5%5%多数种子不能萌发多数种子不能萌发。若土壤板结或水分过多，。若土壤板结或水分过多，易造成氧气不足，种子进行无氧呼吸产生酒易造成氧气不足，种子进行无氧呼吸产生酒精使种子中毒，影响种子萌发。精使种子中毒，影响种子萌发。 2 2、充足的氧气、充足的氧气 有氧呼吸有氧呼吸 花生、大豆、棉花等花生、大豆、棉花等含脂肪较多的种子含脂肪较多的种子萌发时，较淀粉种子需更多的氧气萌发时，较淀粉种子需更多的氧气

22、 3 3、适宜的温度、适宜的温度酶促反应酶促反应 不同作物种子萌发时需要温度高低不同，不同作物种子萌发时需要温度高低不同，与其原产地密切相关与其原产地密切相关。一般适宜温度为。一般适宜温度为20-20-2525。 4 4、光、光 有的种子萌发需光有的种子萌发需光 需光种子需光种子：光下才能萌发的种子，：光下才能萌发的种子， 如如莴苣、烟草、多数杂草种子。莴苣、烟草、多数杂草种子。 需暗种子需暗种子：光抑制种子萌发光抑制种子萌发， 如茄子如茄子、番茄、瓜类种子。、番茄、瓜类种子。 对光对光不敏感种子不敏感种子：有光无光都可：有光无光都可 萌发，萌发， 如如大多数农作物种子。大多数农作物种子。 （

23、四）种子的休眠和寿命（四）种子的休眠和寿命1.1.种子的休眠种子的休眠 种子休眠是指将种子放在适宜的萌发种子休眠是指将种子放在适宜的萌发条件下种子仍不能萌发的现象。条件下种子仍不能萌发的现象。原因原因：（1 1）种皮不透气或不透水，使胚得不到足够的）种皮不透气或不透水，使胚得不到足够的水分和氧气。水分和氧气。（2 2）胚未发育完全，或种子生理上未完成成熟。）胚未发育完全，或种子生理上未完成成熟。（3 3）种子中存在萌发的物质。）种子中存在萌发的物质。 种子寿命种子寿命与种子与种子含水量含水量和和贮藏温度贮藏温度有关。有关。2 2、种子寿命种子寿命 种子寿命种子寿命指从种子完全成熟到丧失指从种子

24、完全成熟到丧失萌发能力所经过的萌发能力所经过的时间。时间。 不同植物种子寿命不同不同植物种子寿命不同。贮藏种子的条件是贮藏种子的条件是低湿、低温和低氧低湿、低温和低氧。 1.1.生长大周期生长大周期 指植物指植物在不同生育时期的生长速率表现在不同生育时期的生长速率表现出出慢慢快快慢慢的变化规律，呈现的变化规律，呈现“S”S”型的型的生长曲线。生长曲线。二、植物的生长二、植物的生长（一）植物生长的周期性（一）植物生长的周期性慢慢 快快 慢慢整整株株植植物物靠种子靠种子贮存的贮存的营养物营养物来维持来维持光合系统光合系统建立，根建立，根的吸收能的吸收能力增强力增强同化能力同化能力 异化作用异化作用

25、 消耗消耗 积累积累2. 2. 植物植物生长的温周期生长的温周期性性( (昼夜周期性昼夜周期性) ) 植物植物的生长按温度的昼夜周期性发生有的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化规律的变化。 夏季夏季：植物的生长速率植物的生长速率白天慢，夜晚快白天慢，夜晚快； 冬季冬季：则：则相反。相反。原因原因：夏季夏季，白天温度高，蒸腾强，植物缺水，细，白天温度高，蒸腾强，植物缺水，细胞伸长受阻胞伸长受阻 ；晚上温度低，呼吸减弱，有利物质；晚上温度低，呼吸减弱，有利物质积累。同时，较低的夜温有利于积累。同时，较低的夜温有利于CTKCTK的形成，促进的形成，促进植物生长。而冬季，夜温太低，植物生长受阻。植

26、物生长。而冬季，夜温太低，植物生长受阻。 3. 3. 植物植物生长的季节周期性生长的季节周期性 季节周期季节周期性性：植物的生长在一年四季中：植物的生长在一年四季中发生规律性的变化。发生规律性的变化。 原因原因：植物生长受外界因素（光、温、植物生长受外界因素（光、温、水等）的影响不同水等）的影响不同。如。如年轮的形成年轮的形成 植物植物生长的季节周期性是植物对环境生长的季节周期性是植物对环境周期性变化的适应。周期性变化的适应。 根供给地上部生长所需的水分、矿物根供给地上部生长所需的水分、矿物质、少量有机物、质、少量有机物、CTKCTK和生物碱等。和生物碱等。而地上而地上部供给根生长所需的糖类、

27、维生素、生长部供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等素等原因原因: :( (二二) )植物植物生长的相关性生长的相关性 1. 1. 地下部与地上部的相关地下部与地上部的相关(1)(1)相互相互依赖依赖 有机营养物质和植物激有机营养物质和植物激素的交流素的交流 “根深叶茂根深叶茂” “” “本固枝荣本固枝荣”(2)(2)相互相互制约制约 对水分、营养的争夺对水分、营养的争夺根冠协调与否的指标是根冠协调与否的指标是根冠比根冠比(R/T(R/T）影响根冠比的因素影响根冠比的因素： （1 1）水分水分 （2 2）矿物质）矿物质 N N多，多，R/TR/T ； 缺缺N N，R/TR/T （3 3）温度）

28、温度 较低温度时，较低温度时，R/TR/T （4 4）光强）光强 在在农业生产上，可用农业生产上，可用水肥措施、修剪、生长调水肥措施、修剪、生长调节剂等节剂等来调控作物的根冠比，促进收获器官的生长。来调控作物的根冠比，促进收获器官的生长。 2.2.主茎与分支的关系主茎与分支的关系顶端优势顶端优势顶端优势顶端优势：植物顶端在生长上占优势的现象。植物顶端在生长上占优势的现象。1 1、相互依赖、相互依赖 营养营养生长是生殖生长的物质基础；而生殖生长是生殖生长的物质基础；而生殖过程中产生的激素类物质又作用于营养生长。过程中产生的激素类物质又作用于营养生长。2 2、相互制约、相互制约 营养器官营养器官生

29、长过旺，消耗较多养分，影响生长过旺，消耗较多养分，影响生殖器官的生长生殖器官的生长。 3. 3. 营养营养生长与生殖生长的相关生长与生殖生长的相关 （ 三）外界三）外界条件对植物生长的影响条件对植物生长的影响作物作物 最低温度最低温度 最适温度最适温度 最高最高温度温度水稻水稻 1012 2030 40441012 2030 4044小麦小麦 05 05 2531 3137 2531 3137南瓜南瓜 1015 1015 3744 3744 44504450 1. 1. 温度温度对植物生长的影响对植物生长的影响 温度三基点与植物的原产地有关。温度三基点与植物的原产地有关。 协调最适温度协调最适

30、温度：使植株健壮生长的适：使植株健壮生长的适宜温度。常要求在比生长宜温度。常要求在比生长最适温度最适温度略低略低的温度下进行。的温度下进行。 生长生长还需要还需要温周期温周期。如番茄，在昼夜。如番茄，在昼夜温度恒定为温度恒定为2525下，生长较快，但在昼下，生长较快，但在昼温温2626，夜温，夜温2020下，则生长更快。下，则生长更快。 生长的最适温度生长的最适温度：植物生长最快的温度。：植物生长最快的温度。 植物体植物体缺水时，细胞分裂和细胞伸长都受缺水时，细胞分裂和细胞伸长都受到影响，但到影响，但细胞伸长对缺水更敏感（干根湿细胞伸长对缺水更敏感（干根湿苗）苗）。 如如小麦、水稻的抽穗，主要

31、是穗下节间的小麦、水稻的抽穗，主要是穗下节间的伸长，此期严重缺水，穗子抽不出或不完全伸长，此期严重缺水，穗子抽不出或不完全抽出。抽出。 土壤水土壤水足，叶片大而薄；缺水，叶小而厚。足，叶片大而薄；缺水，叶小而厚。2. 2. 水分对植物生长的影响水分对植物生长的影响间接作用间接作用直接作用直接作用3.3.光光对植物生长的影响对植物生长的影响 （1 1）光强）光强对植物生长的影响对植物生长的影响间接作用间接作用 光合作用光合作用合成的有机物是植物生长的物合成的有机物是植物生长的物质基础。质基础。 光合作用光合作用转化的化学能是植物生长的能转化的化学能是植物生长的能量来源。量来源。 加速加速蒸腾，促

32、进有机物运输。蒸腾，促进有机物运输。 a a、光照使自由、光照使自由IAAIAA转变为结合态转变为结合态IAAIAA。 b b、光照提高、光照提高IAAIAA氧化氧化E E 活性，加速活性，加速IAAIAA的分解。的分解。原因：原因：（2 2）光对生长的抑制作用）光对生长的抑制作用 这是高山上的树木比平原植物矮小的原因这是高山上的树木比平原植物矮小的原因 红光红光、蓝紫光抑制植物生长、蓝紫光抑制植物生长, ,紫外紫外光抑制作用更明显光抑制作用更明显。 （3 3）光对植物形态建成的影响）光对植物形态建成的影响光形态建成：光形态建成：光对植物生长、发育光对植物生长、发育和分化的直接影响。和分化的直

33、接影响。 如如黄化现象黄化现象 向性运动向性运动(tropic movement)(tropic movement)植物的运动植物的运动 感性运动感性运动(nastic movement)(nastic movement) 近似昼夜节奏的生物钟运动近似昼夜节奏的生物钟运动 （四（四) )植物的运动植物的运动 1 1、向性运动向性运动向性向性运动运动：指植物的某些器官由于受到外界指植物的某些器官由于受到外界环境的环境的单向刺激单向刺激而产生的而产生的运动。运动。 感受感受（感受感受外界刺激）（感受感受外界刺激） 传导传导（将感（将感受到的信息传导到向性发生的细胞）受到的信息传导到向性发生的细胞）

34、 反应反应（接受信息后，弯曲生长）（接受信息后，弯曲生长） 向性运动包括三个步骤：向性运动包括三个步骤：向性运动是向性运动是生长性运动生长性运动 向光性向光性：指植物随光的方向而弯曲的能力。：指植物随光的方向而弯曲的能力。 正向光性：地上部分正向光性：地上部分 负向光性：某些根负向光性：某些根 横向光性：器官生长与光垂直横向光性：器官生长与光垂直 对向光性反应最有效的光是对向光性反应最有效的光是短波光，红光短波光，红光无效。无效。（1 1）向光性向光性 植植 物物 向向 光光 性性 的的 解解 释释 （2 2）向重力性向重力性 向重力性向重力性：指植物在重力的影响下，保持指植物在重力的影响下，

35、保持一定方向生长的特性一定方向生长的特性 正正向重力性：根顺着重力方向向下生长向重力性：根顺着重力方向向下生长 负负向重力性：茎背离重力方向向上生长向重力性：茎背离重力方向向上生长 横横向重力性：地下茎水平方向生长向重力性：地下茎水平方向生长向化性向化性：由于某些化学物质在植物体内外：由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长分布不均匀所引起的向性生长。（3 3）向化性）向化性 向水性向水性 向化性向化性 （1 1）感夜性感夜性 感夜性感夜性：某些植物的叶子白天高挺张开，：某些植物的叶子白天高挺张开，晚上合拢或下垂。晚上合拢或下垂。 感夜运动是由光暗的变化引起的。感夜运动是由光暗的

36、变化引起的。感受光感受光暗信号的色素是光敏色素暗信号的色素是光敏色素。 偏上性偏上性：叶片或花瓣的上部生长比下部快，：叶片或花瓣的上部生长比下部快，向下弯曲生长。向下弯曲生长。 偏下性偏下性：叶片或花瓣的下部生长比上部快，：叶片或花瓣的下部生长比上部快，向上弯曲生长。向上弯曲生长。2. 2. 感性运动感性运动（2 2）感热性感热性 感热性感热性：植物对温度起反应的感性运动，：植物对温度起反应的感性运动，如番红花和郁金香如番红花和郁金香。 感夜性感夜性和感热性和感热性均是均是由由IAAIAA分布不均匀引起的。分布不均匀引起的。（3 3）感震性感震性感感震性震性：感受外界震动而引起的植物运动，：感

37、受外界震动而引起的植物运动，如含羞草。如含羞草。感感震性运动震性运动是由细胞膨压的改变造成的，是由细胞膨压的改变造成的，是一种可逆性运动。是一种可逆性运动。 一、一、 幼年幼年期与花熟状态期与花熟状态 二、春化作用二、春化作用 三、三、 光周期现象光周期现象 四、花四、花器官形成生理器官形成生理 五五 、 受精生理受精生理第三节第三节 植物的生殖生长及其调控植物的生殖生长及其调控 在在植物生活周期中，从营养生长转变植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最明显的标志是花芽分化（即为生殖生长最明显的标志是花芽分化（即花原基产生）。花原基产生）。 花花的发育是一个非常复杂的过程，除的发育是一个非常

38、复杂的过程，除形态上的巨大变化外，植体内还发生一系形态上的巨大变化外，植体内还发生一系列复杂的生理生化变化。列复杂的生理生化变化。 成花过程包括三个阶段：成花过程包括三个阶段： 成花诱导成花诱导：感受某些环境刺激，诱导：感受某些环境刺激，诱导植物从营养生长转向生殖生长植物从营养生长转向生殖生长 决定决定花花芽分化芽分化的可能性。的可能性。 成花启动成花启动：分生组织经过一系列变化：分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的分化成形态上可辨认的花原基。花原基。 花花器官的形成器官的形成 决定花器官的决定花器官的数量数量和质量。和质量。一、幼年一、幼年期与花熟状态期与花熟状态 幼年期幼年期 花熟状

39、态花熟状态 植物植物开花开花 故故幼年期幼年期、低温、光周期低温、光周期是控制植物开是控制植物开花的三个重要因素。花的三个重要因素。花熟状态：花熟状态：开花前必须达到的生理状态开花前必须达到的生理状态. . 植物植物生长的早期阶段，任何处理都不能诱生长的早期阶段，任何处理都不能诱导开花，此阶段称为导开花，此阶段称为幼年幼年期。期。幼年幼年期完成后期完成后（即（即花熟状态花熟状态）才能感受环境刺激诱导开花。）才能感受环境刺激诱导开花。低温与光周期低温与光周期 二、春化作用二、春化作用 （1 1）春化作用的概念及类型春化作用的概念及类型 春化作用春化作用：低温促进植物开花的作用低温促进植物开花的作

40、用。 大多数大多数植物（如芹菜、胡萝卜、白菜、植物（如芹菜、胡萝卜、白菜、天仙子、冬小麦、冬黑麦等）低温是花诱天仙子、冬小麦、冬黑麦等）低温是花诱导的必需条件。我国北方农民采用的导的必需条件。我国北方农民采用的闷闷麦法麦法 、九七麦九七麦就是利用这个原理。就是利用这个原理。 植物对低温的要求有植物对低温的要求有两种类型：两种类型：相对相对低温型低温型：低温处理促进植物开花：低温处理促进植物开花，如冬性一年生植物，种子吸涨后即可如冬性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温感受低温绝对绝对低温型低温型：若不经低温处理，植物：若不经低温处理，植物绝对不能开花。绝对不能开花。一般二年生植物和多一般二年生植

41、物和多年生植物属此类。年生植物属此类。 各种各种植物春化所要求的温度不同，有效植物春化所要求的温度不同，有效温度界与温度界与0 010 10 ，最有效的春化温度是最有效的春化温度是1 17 7 。 一般一般低于生长的最适温度对成花就具低于生长的最适温度对成花就具有诱导作用。但植物原产地不同，通过春有诱导作用。但植物原产地不同，通过春化所需的温度也不同。化所需的温度也不同。（2 2）春化作用的春化作用的条件条件a. 低温和时间低温和时间 各类植物通过春化时要求低温持续的各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内，时间不同，在一定时间内，春化的效应春化的效应随低温处理时间的延长而增加随

42、低温处理时间的延长而增加。 10 20 30 40 50 冷处理的持续时间冷处理的持续时间/d冬黑麦种子低温处理时间对开花的影响冬黑麦种子低温处理时间对开花的影响从种植到开花的天数从种植到开花的天数/d1208040 去春化作用：去春化作用：在春化过程结束之前，如在春化过程结束之前，如置入高温条件下，春化效果消失的现象。置入高温条件下，春化效果消失的现象。去春化的有效温度一般为去春化的有效温度一般为25402540。重返。重返低温，可再度春化。低温，可再度春化。 b b、需要充足的需要充足的氧气、氧气、适量的适量的水分和水分和作作为呼吸底物的为呼吸底物的糖分糖分 c c、光照光照 充足充足的阳

43、光可的阳光可缩短幼年期缩短幼年期，有利贮备有利贮备充足的营养充足的营养。（3 3）时期、部位和刺激传导时期、部位和刺激传导 1 1、时期、时期 大多数大多数植物在种子吸胀后即可接受低植物在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。而温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。而有些植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗有些植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。达到一定大小才能通过春化。 2 2、部位部位感受感受低温的部位：低温的部位：茎尖端的生长点茎尖端的生长点 3 3、刺激传导、刺激传导 许多实验证明，在春化过程中形许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质成一种刺激物质春化

44、素春化素，但至今，但至今尚未分离出这种物质。尚未分离出这种物质。 有些植物的春化素可通过嫁有些植物的春化素可通过嫁接传导，如天仙子接传导，如天仙子 ；而；而 有些植物有些植物的春化素不能传导，如菊花。的春化素不能传导，如菊花。（4 4）春化过程中的生理生化变化春化过程中的生理生化变化 1 1、呼吸速率增强、呼吸速率增强 2 2、核酸代谢加速、核酸代谢加速 在在春化过程中核酸（特别是春化过程中核酸（特别是RNARNA）含）含量增加，而且量增加，而且RNARNA性质有所变化。性质有所变化。 3 3、蛋白质代谢、蛋白质代谢 可溶性可溶性PrPr及游离及游离AAAA含量（含量（ProPro）增加。）增

45、加。三、光周期现象三、光周期现象 （一）光周期现象的发现（一）光周期现象的发现光周期（光周期（ photoperiodphotoperiod）：一天之中白天：一天之中白天和黑夜的相对长度。和黑夜的相对长度。19201920年，美国科学家年，美国科学家GarnerGarner和和AllardAllard发现发现光周期影响植物的开花。光周期影响植物的开花。光周期现象（光周期现象（photoperiodismphotoperiodism）：植物：植物对白天和黑夜相对长度的反应。对白天和黑夜相对长度的反应。（二）光周期的反应类型（二）光周期的反应类型 1 1、短日植物、短日植物（SDPSDP） SDP

46、SDP：指日照长度必须指日照长度必须短于短于一定时数才能一定时数才能开花的植物。开花的植物。 适当适当地缩短地缩短光照或延长黑暗可提早开花。光照或延长黑暗可提早开花。如：如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻等。等。 2 2、长日植物、长日植物（LDPLDP） LDPLDP：指日照长度必须指日照长度必须大于大于一定时数才一定时数才能能开花的植物。开花的植物。 适当适当延长延长日照长度可促进开花。如：日照长度可促进开花。如：小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、

47、胡萝卜、芹菜、洋葱胡萝卜、芹菜、洋葱等等3 3、日中性植物、日中性植物（DNPDNP） DNPDNP：指在任何日照条件下都能开花：指在任何日照条件下都能开花的植物。的植物。 如：如：番茄、黄瓜、茄子、四季豆、番茄、黄瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉辣椒、四季花卉等。等。 临界日长（临界日长（ critical daylengthcritical daylength）：指昼夜周期中诱导指昼夜周期中诱导短日植物短日植物开花开花所需的所需的最最长长日照时数，或日照时数，或诱导诱导长日植物长日植物开花开花所需的所需的最短最短日照时数。日照时数。长日植物是指在日照长度大于临界日长才长日植物是指在日照长度

48、大于临界日长才能正常开花的植物；短日植物是指在日照能正常开花的植物；短日植物是指在日照长度短于临界日长才能开花的植物。长度短于临界日长才能开花的植物。 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度 （ h）短日植物苍 耳长日植物天仙子日中性植物临界日长相对开花反应相对开花反应相对开花反应相对开花反应相对开花反应相对开花反应 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度 （ h） 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度 （ h）临界日长 有些有些植物花诱导和花形成要求不同植物花诱导和花形成要求不同的日照长度，称的日照长度，称双重日长类型双重日长类型。 如如大叶落地生根、芦荟等大叶落地

49、生根、芦荟等，花诱导，花诱导需要需要LDLD，花器官形成则需要，花器官形成则需要SDSD，称为，称为长长短日植物（短日植物（LSDPLSDP）。 如如风铃草、白三叶草风铃草、白三叶草 等等，花诱导需，花诱导需要要SDSD，花器官形成则需要，花器官形成则需要LDLD，称为，称为短长短长日植物（日植物（SLDPSLDP）。 如如甘蔗只有在一定长度的日照条件甘蔗只有在一定长度的日照条件下（下（11.512.5h11.512.5h）才能开花，称）才能开花，称中日性中日性植物（植物（IDPIDP）。( (三三) )光周期光周期刺激的感受和传导刺激的感受和传导 1. 1. 感受光周期刺激部位：感受光周期刺

50、激部位：叶子叶子图图11-5 11-5 叶在光周期反应中的作用叶在光周期反应中的作用2. 2. 感受时期感受时期 植物长到一定年龄后才能感受适宜光周期植物长到一定年龄后才能感受适宜光周期诱导，但不同植物表现敏感的年龄不同。诱导，但不同植物表现敏感的年龄不同。3. 3. 光周期刺激的传导光周期刺激的传导(1)(1)分析分析 (2)(2)实验证明实验证明 a. b. c. a. b. c. 图图11-6 11-6 苍耳叶中产生的开花刺激物的传导苍耳叶中产生的开花刺激物的传导运输途径：运输途径：韧皮部韧皮部 （实验证明）（实验证明） （四）光周期的诱导（四）光周期的诱导 光周期诱导光周期诱导：植物只

51、需要一定时间适宜的光植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果的现象仍然可以长期保持刺激的效果的现象。 在光周期诱导中三个最主在光周期诱导中三个最主要的因素是：要的因素是：临界日长临界日长、诱导周期数诱导周期数、光的性质光的性质如：如：SDPSDP苍耳苍耳 1 1个光周期；个光周期； 大豆大豆 3 3个；个；菊花菊花1212个；个；LDPLDP甜菜甜菜15-2015-20个。个。 2 2、光强、光强 光周期光周期诱导的光强很微弱，诱导的光强很微弱，50100lx50100lx。 3 3、光质、光质红光对花

52、诱导最有效红光对花诱导最有效1 1、诱导周期、诱导周期数数 植物达到开花适宜的光周期数植物达到开花适宜的光周期数 （五）临界暗期与暗期间断（五）临界暗期与暗期间断 1.1.临界暗期临界暗期 （1 1）概念）概念 临界暗期临界暗期：指昼夜：指昼夜周期中周期中长日植物长日植物能够开花所必须的能够开花所必须的最最长长暗期暗期长度，或长度，或短短日植物日植物能够开花所必需能够开花所必需的的最短最短暗期长度。暗期长度。SDPSDP实际上是实际上是长夜植物长夜植物，LDPLDP是是短夜植物短夜植物。（2 2）临界暗期比临界日长更重要）临界暗期比临界日长更重要 试验试验证明，植物开花决定于证明，植物开花决定

53、于暗期的长暗期的长度度而不是光期的长度。而不是光期的长度。 如如：短日植物大豆（临界日长：短日植物大豆（临界日长14h14h）处在日长处在日长16h16h及及4h4h，暗期为，暗期为4-20h4-20h，结果只，结果只要暗期在要暗期在10h10h以下均不开花，而暗期在以下均不开花，而暗期在10h10h以上均开花；长日植物天仙子在以上均开花；长日植物天仙子在12h12h日长日长和和12h12h暗期下不开花，但以暗期下不开花，但以6h6h日长和日长和6h6h暗暗期处理则开花。期处理则开花。SDP的习性LDP的习性光的状况营养生长开花光 暗闪光闪光临界暗期临界暗期开花营养生长营养生长开花营养生长开花

54、开花开花营养生长营养生长间断白昼间断白昼2.2.暗期间断（光敏色素参与了光周期诱导）暗期间断（光敏色素参与了光周期诱导） 暗期间断的效果取决于最后一次暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光照射的是红光还是远红光。 对对SDPSDP而言，红光而言，红光阻止阻止开花，远红光开花，远红光促进促进开花；开花； 对对LDPLDP而言，红光而言，红光促进促进开花，远红光开花，远红光阻止阻止开花。开花。 红光红光- -远红光可逆反应的存在，表明远红光可逆反应的存在，表明光敏色素系统光敏色素系统参与了成花诱导过程。参与了成花诱导过程。( (六六) )春化春化和光周期理论在生产和光周期理论在生产实际

55、中的应用实际中的应用 1 1、春化处理，加速成花、春化处理，加速成花 （1 1）“闷麦法闷麦法” ” 春天补种冬小麦春天补种冬小麦 （2 2）春小麦低温处理）春小麦低温处理 早熟，躲开干热风早熟，躲开干热风 （3 3）冬性作物的育种）冬性作物的育种 加速育种过程加速育种过程 2 2、指导引种、指导引种2020o o N N：海口：海口4040o o N N：北京：北京5050o o N N：黑河：黑河第四节第四节 植物的衰老与调控植物的衰老与调控一、种子一、种子的成熟生理的成熟生理二、果实的生长和成熟生理二、果实的生长和成熟生理三、植物的休眠生理三、植物的休眠生理四、植物的衰老生理四、植物的衰

56、老生理五、器官脱落生理五、器官脱落生理第一节第一节 种子的成熟生理种子的成熟生理 （一）、主要有机物的变化（一）、主要有机物的变化 1 1、糖类的变化、糖类的变化 淀粉含量增加淀粉含量增加 淀粉淀粉种子（禾谷类种子和豆类种子）成熟种子（禾谷类种子和豆类种子）成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加。累迅速增加。一、种子一、种子成熟时的生理生化变化成熟时的生理生化变化 2 2、蛋白质含量增加、蛋白质含量增加 3 3、脂肪的变化、脂肪的变化 油油料料种子成熟过程中，糖类不断下降，种子成熟过程中，糖类不断下降，脂肪含量不断上升脂肪含量不断上升，说明脂

57、肪由糖类转化说明脂肪由糖类转化而来。而来。 4 4、呼吸速率的、呼吸速率的变化变化 与有机物积累速率与有机物积累速率 呈平行关系呈平行关系5 5、内源激素的种类和含量不断变化、内源激素的种类和含量不断变化 ZTGAIAA 6 6、含水量随种子的成熟而逐渐减少、含水量随种子的成熟而逐渐减少 种子种子成熟时幼胚中具有浓厚的细成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质而无液泡，自由水含量很少。胞质而无液泡，自由水含量很少。三三、外界条件对种子成分及成熟过程的影响、外界条件对种子成分及成熟过程的影响 1 1、光照、光照 光照强度影响种子内有机物的积累、光照强度影响种子内有机物的积累、蛋白质含量和含油率。蛋白质含量和

58、含油率。 2 2、温度、温度 温度高，呼吸消耗大，温度低，不利温度高，呼吸消耗大，温度低，不利于物质运输与转化。温度适宜利于物质的于物质运输与转化。温度适宜利于物质的积累，促进成熟。积累，促进成熟。 温度温度还影响种子的化学成分：还影响种子的化学成分： 适当适当的低温有利于油脂的积累；昼的低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。 不同地区大豆的品质不同地区品种 Pr质量分数/% 油脂质量分数/%北方春大豆 39.9 20.8黄淮海流域夏大豆 41.7 18.0长江流域春夏 42.5 16.7 秋大豆 北方油料种子油脂品质较南方好。 3 3、空

59、气相对湿度、空气相对湿度 高，延迟种子成熟；低，加速成熟；大高，延迟种子成熟；低，加速成熟；大气干旱，阻碍物质运输，气干旱，阻碍物质运输，合成酶活性合成酶活性降低，降低，水解水解酶酶活性活性增高，干物质积累减少增高，干物质积累减少。 4 4、土壤含水量、土壤含水量 “风旱不实现象风旱不实现象”：5 5、矿质元素、矿质元素 N N肥提高蛋白质含量，肥提高蛋白质含量，N N过多，脂肪含过多，脂肪含量下降。量下降。P P、K K肥增加淀粉含量。肥增加淀粉含量。第二节第二节 果实的生长和成熟生理果实的生长和成熟生理 一、果实的生长特点一、果实的生长特点S S型生长曲线：型生长曲线：苹果、梨、香蕉、苹果

60、、梨、香蕉、茄子、葡萄等茄子、葡萄等双双S S型生长曲线：型生长曲线：桃、杏、李、樱桃、杏、李、樱桃等桃等珠心和珠被生长停止，珠心和珠被生长停止，营养向种子集中营养向种子集中. 单性结实单性结实：不经受精作用而形成无籽果实：不经受精作用而形成无籽果实的现象。的现象。 天然单性结实天然单性结实：植株或枝条突变：植株或枝条突变 刺激性单性结实：刺激性单性结实：环境刺激，如短日照环境刺激，如短日照或较低的夜温或较低的夜温 人工诱导单性结实人工诱导单性结实：如：如NAANAA，2 2，4-D4-D、 GAGA处理处理 假性单性结实假性单性结实 ：胚败育，花托发育成：胚败育，花托发育成 的假果的假果单单