GA 赤霉素信号转导与棉纤维的分子发育----参考

1、HEREDITAS (Beijing 2007年3月, 29(3: 276282 ISSN 0253-9772 综 述 收稿日期: 2006-08-04; 修回日期: 2006-09-01基金项目: 国家重点基础研究发展规划(973计划项目(编号: 2004CB117307资助Supported by the State Key Basic Research and Development Program (973 Program (No. 2004CB117307作者简介:王荣(1968, 女, 硕士研究生; 专业方向: 分子遗传学通讯作者: 张根发(1956男, 博士, 教授, 博士生导师

2、, 研究方向: 遗传学。E-mail: gfzhDOI: 10.1360/yc-007-0276赤霉素信号转导与棉纤维的分子发育王荣1, 2, 崔百明3, 彭明3, 张根发11. 北京师范大学生命科学学院, 北京 100875;2. 安徽阜阳师范学院生物系, 阜阳 236032;3. 中国热带农业科学院热带作物生物技术研究所, 海口 571737摘要: 赤霉素(Gas作为一种高效能的植物生长调节物质对棉纤维的分化和发育有着非常重要的影响, 但是, 一直以来有关赤霉素与棉纤维分化和发育的分子机制的研究还很少。文章论述了近年来GA 信号组分、转导途径的分子生物学研究进展以及GA 与棉纤维分子发育的

3、相关研究成果, 旨在为揭示赤霉素调控棉纤维分化和发育的分子机制以及改善棉纤维品质的棉花育种工作提供新的思路。 关键词: 赤霉素; 信号转导; 棉纤维发育Gibberellin signal transduction and cotton fiber molecular developmentWANG Rong 1, 2 , CUI Bai-Ming 3, PENG Ming 3, ZHANG Gen-Fa 11. College of Life Science , Beijing Normal University , Beijing 100875, China ;2. Department

4、of Biology , Fuyang Normal College , Fuyang , Anhui Province 236041, China ;3. Institute of Biotechnology in Tropics Crops , Chinese Academy of Tropics Agriculture , Haikou 571101, ChinaAbstract : Gibberellins (GAs is a sort of high efficiency plant growth regulator which is very important for cotto

5、n fiberinitiation and development. Recently, the research of GA signal transduction mostly focuses on Arabidopsis, wheat, barley, maize, rice and so on. Yet we know little about molecular mechanism of GA to cotton fiber initiation and development. In recent years, exciting progress has been made in

6、identifying many important components involved in gibberellin signal transduction pathways, which can help us to understand deeply these pathways and their regulation. This review summa-rized the recently research process of GA signal transduction and correlation of GA and cotton fiber molecular dev

7、elop-ment. We hope that the paper can provide some new ideas about the function and mechanism of GA in cotton fiber initiation and development, and for cotton breeding task.Keywords: gibberellins; signal transduction; cotton fiber development棉花(Gossypium spp.是世界上最重要的经济作物, 其主要产品棉纤维是纺织工业的主要原料。长期以来, 人们

8、对棉纤维发育的形态、生理生化、及细胞学方面进行了大量细致的研究, 而对棉纤维发育机制, 特别是分子生物学机制的研究重视不够,了解较少1。但是, 近些年来, GA 生物合成和调控的研究在许多重要植物中深入到分子生物学层次2。本文概述了GA 信号转导的最新研究进展以及GA 与棉纤维分子发育的相关内容, 依据赤霉素信号转导途径在很多植物中相对保守这一特性3, 提第3期王荣等: 赤霉素信号转导与棉纤维的分子发育 277出了赤霉素在棉纤维发育中作用的研究方法和可能前景, 期望能为揭示赤霉素调控棉纤维分化和发育的分子机制的研究以及改善棉纤维品质的棉花育种工作提供新的有益思路。1棉纤维发育概况棉纤维是指棉花

9、种子表皮毛, 是由棉花胚珠外珠被表皮细胞经分化、发育而形成的单细胞纤维, 其发育过程可分为起始(initiation、伸长(elongation 主要为初生壁合成期 、次生壁增厚( secondary wall thickening 和脱水成熟(maturation 4个时期4, 每个时期各具特点, 但相邻时期之间没有截然区分的界线, 并且有所重叠。棉纤维分化、发育过程表现的特点使之成为研究植物细胞分化、伸长、细胞骨架、细胞壁形成及纤维素生物合成的模式材料5。棉花胚珠表皮细胞(除气孔表皮细胞和珠孔细胞外都具有分化成棉纤维的潜能, 但只有30%的表皮细胞最终可形成单细胞的纤维。棉纤维有2种, 一

10、种是花前启动、花期开始伸长的纤维(lint, 即可用于纺织品的纤维, 也是本研究所指的纤维; 另一种是在花后510天启动发育的纤维(fuzz, 也即绒。纤维原始细胞的启动要经历分化和突起2个过程, 分化发生在突起之前。棉纤维发育的启动期较短, 启动后即迅速进入伸长期。伸长期主要进行初生细胞壁的合成, 为期1618天; 在伸长期结束时, 纤维细胞开始次生细胞壁的合成, 大约经历30天左右; 最后再经过5天左右的成熟期, 就形成了几乎全部(90%由纤维素组成的细胞壁, 产生了完整的棉纤维。研究表明, 许多激素对棉纤维分化和发育都有重要影响, 包括: 生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、和乙烯等。棉

11、纤维的发育是由各种激素共同调控的结果。因此, 只有了解各种激素具体的信号转导途径, 以及各种信号转导途径之间的相互关系, 才能最终揭示激素调控植物生长发育的分子机制6。生长素和赤霉素对棉纤维的分化和发育起促进作用7, 因此与棉纤维的质量和产量关系更为密切。2赤霉素信号转导研究进展赤霉素(GA是一类高效生长激素, 能作用于高等植物的整个生命周期, 可影响种子的萌发、茎的伸长、花的诱导和种子的形成等一系列生命过程810; GA信号传导的研究工作成果很多, 它是在谷物类糊粉层系统建立的基础上取得的。在糊粉层中-淀粉酶是表达最丰富的水解酶, 该基因的表达受GAs 诱导; 可用于检测GA信号传导的状态1

12、1, 12, 是一个研究GA信号转导的重要标记基因。2.1赤霉素信号转导的重要中间组分赤霉素的信号转导是一个复杂的过程, 包括有GA信号的感受、信号的转导以及最终引起特定的GA 反应等一系列过程13。利用琼脂糖固定化的GA4处理糊粉层原生质体或将GA4微注射到原生质体内, 结果均表明GA存在膜受体, 且定位于质膜外侧14, 15, 利用光亲和标记实验已在茎尖和糊粉层中鉴定了2个GA4结合蛋白14, 16, 但是GA的膜受体还没有被确定。最近有研究表明水稻GA不敏感型突变体DWARF1 (GID1蛋白很可能是人们长期以来寻找的GA受体17。这一新的发现为长期以来困惑人们已久的GA信号转导途径的研

13、究提供了重要的依据。研究表明, 异三聚体G蛋白, cGMP、Ca2+、钙调素(CaM和蛋白激酶等都可能是GA信号转导途径中的第二信使18。与G蛋白偶联的跨膜受体相互作用的异三聚体G蛋白被认为是GA信号转导途径的重要组分。借助于拟南芥等模式植物突变体的筛选与禾谷类植物糊粉层系统的建立, 通过分子遗传学和药理学等分析, 已鉴定出GA 信号转导途径中的5个正向作用因子DWARF1、PHOR1、PICKLE、MYB转录因子和SLEEPY1, 3个反向作用因子RGA/GAI、SPY、SHI。它们都是GA信号转导途径的重要组分。这些组分是高度保守的, 不同物种中的正向因子和反向因子在GA信号传递过程中的作

14、用十分相似。2.1.1 正向因子及其作用2.1.1.1 DWARF1水稻DWARF1(D1基因是编码异三聚体G蛋白-亚基的唯一基因。d1突变体表型为半矮化、叶片浓绿, 与GA缺失型突变体相似; 而d1、slr1双突变体则表现为slr1突变体细长的表型, 这表明SLR1在D1的下游起作用19, 20。与水稻一样, 拟南芥中也仅有一个编码G蛋白-亚基的基因, 但是其突变体(loss-of-function mutation的表型却为非矮化21, 22, 所以G蛋白-亚基在GA反应中的作用似乎因植物种类而异。278 HEREDITAS(Beijing2007第29卷2.1.1.2 PHOR1短日照条

15、件下生长的马铃薯叶片中, PHOR1 (PHOTOPERIOD RESPONSIVE1的mRNA水平提高23。反义抑制PHOR1基因的表达会引起表型的半矮化, 对GA的响应能力降低, 而内源GA水平则提高; 过量表达PHOR1引起植株过量生长, 且对外源GA的响应能力提高。PHOR1含有7个armadillo 重复序列, 缺失实验证明这些armadllo重复序列是PHOR1的核定位信号, 且该功能可为CPI所逆转, 据此可推测出PHOR1发挥作用的模式, 当GA信号不存在时, CPI使PHOR1保持在胞质溶胶中, 这时PHOR1处于非活性状态; 当GA信号转导时, CPI受到抑制, armad

16、illo重复序列使PHOR1定位到核内, 从而促进GA反应中的正向因子基因的转录。2.1.1.3 PICKLEpickle(pkl突变体的表型为半矮化, 与GA缺失型突变体相似, 但外源GA处理不能使矮化茎延长, 表明PKL参与GA的信号转导。拟南芥中的PKL蛋白包含CH3染色质重组因子(chromatin-remodeling factors中的特征型功能域, 而已知CH3蛋白参与构成的复合体具有抑制转录的组蛋白脱乙酰酶活性, 对CH3染色质重组因子的进一步研究可为揭示PKL 在GA反应途径中的作用机制提供有用的信息。2.1.1.4 MYB转录因子GAMYB是GA诱导的MYB转录因子, 它能

17、使大麦-淀粉酶基因启动子活化, 在拟南芥中分离到3个与大麦糊粉细胞有类似功能的GAMYB蛋白, 其中的AtMYB33可能与GA诱导植株开花的生理功能有关24。2.1.1.5 SLEEPY1隐性的sly1突变体表型与GA缺失突变体相似, 外源GA不能使其逆转, 表明SLY蛋白是GA反应所必需的25, 有研究表明隐性的sly1突变体的表型可通过它的同源基因SNEEZY的过表达而得到恢复26。2.1.2 反向因子及其作用2.1.2.1 RGA/GAI蛋白对拟南芥RGA基因的克隆和研究表明, RGA蛋白很有可能是一类转录抑制因子, 它抑制GA的信号转导27, 28。RGA蛋白定位于核内, GA处理后R

18、GA 蛋白迅速降解。拟南芥gail突变体对GA的响应能力减弱, 而植株内生物活性的GA含量升高, 表明RGA/GAI蛋白参与GA生物合成的反馈调节29。GAI 和RGA基因有82%的序列相同, 它们属于植物特异性GRAS调节蛋白基因家族30。已知的与GA信号转导有关的GRAS基因都含有一个酸性的氮末端DELLA区域, DELLA区域中17个氨基酸的缺失即能产生矮化的表型, 因此DELLA区域对RGA/GAI 蛋白的活性很重要31, 32。此外, RGA/GAI蛋白都含有七个丝氨酸-苏氨酸-亮氨酸重复序列和假定的核酸定位序列(NLSs。RGA/GAI蛋白的结构特征和核定位功能表明它们是转录调节因

19、子33。2.1.2.2 SPYSPY蛋白为拟南芥(Arabidopsis thaliana中SPINDLY(SPY基因的产物, 是最先揭示的 GA信号转导组分。SPY基因在植物中呈组成型表达, 其蛋白主要分布在细胞核部位34, 35。spindly(spy突变体是一种GA组成型不敏感突变体, 拟南芥中已经分离到SPY基因, 也在大麦中分离到同源基因HvSPY36。大麦糊粉细胞原生质体中, HvSPY的瞬间表达能够抑制GA诱导的-淀粉酶基因的表达, 这进一步证明SPY和HvSPY是GA 信号转导的抑制因子37。SPY是一个单拷贝基因。cDNA全长约3.5 kb, 编码含914个氨基酸的蛋白。一些

20、spy突变体的某些表型与GA 在植物发育中的作用不一致38。这有两种可能: 一是GA在生长发育过程中还有其他未被了解的生理功能, 二是SPY 也参与其他信号转导途径, 调节其他代谢途径的反应。RGA、GAI 和GAMyb等参与GA信号转导途径的组分很可能是SPY相互作用与修饰的对象。也有研究表明SPY在调控植物发育中起重要作用, 这种作用甚至超过了它在GA 信号转导中的作用39。2.1.2.3 SHIshi(short internodes突变体表型为半矮化, SHI 基因在还没有快速伸长的幼嫩器官中表达, 说明它可防止幼嫩器官对GA发生响应而启动伸长生长, SHI在大麦糊粉细胞中的表达能使G

21、A诱导的-淀粉酶的表达受抑制, 预示其反向调节GA反应40。SHI蛋白含环状的锌指区基序(zinc finger motif, 一般认为, 锌指区能调节蛋白质水解或转录调控过程中的蛋白质相互作用。实验表明阻遏是GA信号转导最基本的方式, GA信号通过去除阻遏来激活转导途径, 在GAs信号第3期王荣等: 赤霉素信号转导与棉纤维的分子发育 279 转导途径中存在抑制子, 这些抑制子使GAs 信号传导途径处于阻遏状态, 当有GAs 信号时, 这些抑制子被降解, 从而解除了GAs 信号转导途径中的阻遏状态, 由GAs 诱导的与生长相关的基因才得以表 达41。具有生物活性的GA 与膜受体结合后, 可直接

22、或间接地激活第二信使和G 蛋白(D1, 并使 PHOR1定位到核内, 同时引起核内 RGA/GAI 的快速降解。在核中, GA 信号可能通过抑制SPY 的活性, 提高RGA/GAI 的磷酸化, 或者激活与OGT 特异性作用的N-已酰半乳糖胺酶而使RGA/GAI 失活。RGA/GAI 、PHOR1以及其他转录因子能调节特定基因的转录(图1。图1 GA 信号转导基本模式18Fig. 1 Model of GA signal transduction182.2 GA 在拟南芥中的信号转导模式考虑到棉纤维是一种特化的表皮毛, 与拟南芥的表皮毛发育有相似的生物学机理, 因此GA 在拟南芥中的信号转导模式

23、对棉纤维发育机理的研究有重要的价值。目前, GA 在拟南芥中的信号转导模式的研究主要集中在SPY, RGA 和GAI 上, 因为这3者在遗传上的相互作用已为实验所证实42。并由实验推测RGA/GAI 蛋白很可能是SPY 的靶蛋白, 因此, 在GA 不足的情况下, RGA 和GAI 可经SPY 的N-乙酰氨基葡萄糖基化修饰后活化4345。在动物系统中, GlcNAc 的蛋白修饰有助于他们在细胞核中的定位, 增加他们的稳定性, 改变蛋白与蛋白之间的相互作用46,47, 通过抑制SPY 或增加RGA 和GAI 的磷酸化, GA 信号也可失活(图2。3 赤霉素对棉纤维分化和发育的影响赤霉素对棉纤维的起

24、始、分化和发育有很大影响, 它可明显改变生殖发育起止时间, 也影响细胞分裂和伸长。赤霉素对棉纤维分化和发育的影响主要是通过从棉铃或胚珠中分离和鉴定内源激素; 或者施用外源激素分析棉纤维的变化来研究获得的。早期有关赤霉素的研究主要集中在棉铃的发育和脱落两个方面48。另外, 在人工棉纤维的研究中, 也发图 2 拟南芥GA 信号转导途径中SPY, GAI 和RGA 之间的相互作用42a: 在GA 生物合成或信号传导的突变体中, 由于没有GA 的信号传导, 跨膜的GA 受体被灭活;激活的SPY 作为OGT 通过GlcNAc 修饰RGA 和GAI, 激活的RGA 和GAI 作为转录的激活或抑制因子, 直

25、接或间接地激活或抑制基因的表达; b: 野生型植物的GA 受体被具有生物活性的GAs 激活, GA 信号不仅抑制SPY, 而且可能通过一个未知因子抑制RGA 和GAI, 激活GA 诱导基因的表达。Fig. 2 Proposed roles of SPY, GAI and RGA in the GA signaling pathway 42a: A GA-deficient cell in a GA-biosynthesis mutant or a wild-type cell without the GA signal. The hypothetical transmembrane GA re

26、ceptor is inactive in the absence of GA signal. In this situation, SPY is an active OGT. RGA and GAI become activated RGA and GAI proteins upon GlcNAc modification by SPY Active RGA*and GAI function as activators or repressors of transcription, and indirectly or directly inhibit the expression of GA

27、-induced genes. b: A GA-responding cell in a wild-type plant. The GA receptor (dark gray is activated by binding of bioac-tive GA. The GA signal inhibits RGA and GAI not only by deactivating SPY, but also by an unidentified factor which may deactivate RGA and GAI through interaction with the DELLA r

28、egion. The intensity of signal coming from the GA receptor complex will determine the level of SPY, RGA and GAI activities in a given cell.280 HEREDITAS(Beijing2007第29卷现赤霉素在诱导单纤维细胞产生和伸长中具有重要作用49。3.1赤霉素对棉纤维分化、伸长和次生壁形成的影响GA3能诱发较多的纤维原始细胞, 能刺激纤维使其具有一定程度的伸长, 在离体条件下, GA3对开花后8日之前的胚珠纤维伸长有较明显的增效作用, 实验证明GA3使棉

29、花未受精胚珠苹果酸合成酶的活性提高。体外培养体系的研究表明, 如在培养基中加入GA3, 则纤维量大增; GA3能刺激纤维分化, 但它对纤维伸长的刺激不如生长素, 生长素单独使用很少能促进纤维分化, 但却有效地促进纤维伸长48。GA3似乎对纤维素的产量没有影响, 它可刺激14C从葡萄糖进入纤维初生和次生细胞壁纤维素中, 在次生壁形成期间, 赤霉素对纤维素合成活化作用最大; 赤霉素的刺激效应还表现在利用葡萄糖二磷酸尿苷上, 即表现在形成纤维素的代谢链的最后一个环节上。可能原因是GA3使-葡萄糖合成酶活化了, GA3还能加强糖酵解作用、呼吸链活性及氧化磷酸化作用。3.2赤霉素对棉花离体胚珠的影响在人

30、工棉纤维的研究中发现赤霉素在诱导单纤维细胞产生和伸长中具有重要作用。BeasLey和Ting50首先用GA3使未受精胚珠产生纤维。Trolinder等51证明在悬浮培养时, 不论培养基中是否有生长素存在, GA3都能使来源于棉花胚珠的愈伤细胞伸长, 另外, GA3还可使胚珠愈伤组织来源的纤维细胞数量增加。Graves和Stewart52用开花前2天到开花当天的胚珠进行培养, 发现培养基中先加入IAA和GA3的均可产生纤维并伸长; 而不加入的便不伸长; 先不加以后再加入时, 多数胚珠也不产生纤维。因而, 他们认为激素只是一种必要的外部刺激, 纤维分化过程是由内部生物钟调节的。王雨华和王隆华等53

31、发现, 赤霉素是诱导和促进纤维细胞伸长的必要因素, 无论是单独使用还是与其他激素配合使用, 都能有较好的诱导效果, 每一种赤霉素对纤维细胞的伸长均存在一个最适浓度, 低于此最适浓度时, 纤维长度随浓度提高而增长; 而高于此最适浓度时, 纤维细胞的伸长效果不明显。另有实验表明, GA3含量在开花后10天迅速降低, 因此, 推测GA3只在开花前10天对棉纤维伸长起作用5。3.3赤霉素信号转导在棉纤维发育中的研究展望近年来有关赤霉素信号转导途径的研究大都集中拟南芥、小麦、大麦、玉米、水稻等植物中, 而在棉花中的研究很少报道。棉花生长周期长; 各组织的mRNA较难提取; 转基因验证较困难等, 这些都严

32、重影响了人们从分子水平研究棉花中的赤霉素信号转导。但基于赤霉素信号转导模式在植物中的高度保守这一特性, 加之提取mRNA技术的日臻完善以及各种GA 突变体在其他模式植物中的相继获得, 使得棉花GA 信号转导途径的研究成为可能。模式植物拟南界基因组和功能基因组首次为人们使用分子遗传学的方法分离编码GA信号传递过程中组成元件的基因提供了良机。不仅为人们对于GA信号传递的级联放大方面提供了重要的线索, 也为引导在其他植物中分离同源基因进行功能研究提供了重要的基础和思路。事实上, 到目前为止, 已经证实的GA信号传递组分中大多是高度保守的, 并且, 在GA信号传递过程中有相似的作用3。令人振奋的是,

33、一旦新的GA信号传递组成元件被发现。使用谷类的糊粉系统进行迅速、短暂的实验将为确定信号传递组分的功能提供强有力的帮助。借助于赤霉素在拟南芥等植物中的信号转导模式, 利用已分离得到的GA 信号转导途径中的中间组分的各类突变体, 采用同源克隆、T-DNA 插入或图位克隆等方法在棉花中克隆这些基因, 并将这些基因转入拟南芥或其他模式植物的GA突变体中验证其功能, 并通过这些突变体的杂交分析, 进一步确定各组成元件之间的上下游关系, 最后通过系统的基因间互作分析等研究来确定这些组分在GA信号转导中的功能, 最终将会揭示GA 在棉纤维分化和发育中的分子生物学机理, 为棉花生产的高产优质目标的实现做出重大

34、贡献。参考文献(References:1 SUN Jie, LI Yuan-Li, WANG Ruo-Hai, XIA Gui-Xian.Identification of genes that are specifically /preferentially expressed in developing cotton fibers by mrna fluores-cence differential display (FDD. Chinese Journal of Bio-technology, 2004, 20(1: 3942.孙杰, 李园莉, 汪若海, 夏桂先.利用mRNA荧光差异显示

35、技术规模化筛选棉纤维特异表达基因.生物工程学报, 2004, 20(1: 3942.2 ZHOU Ming-Bing, TANG Ding-Qin. Research progress of第3期 王荣等 : 赤霉素信号转导与棉纤维的分子发育 281 gibberellin biosynthesis and its key enzymes in higher plants. Journal of Zhejiang Forestry College, 2004, 21(3: 344 348. 周明兵 , 汤定钦 . 高等植物赤霉素生物合成及其关键酶 的研究进展 .浙江林学院学报 , 2004,

36、21(3: 344 348. 3 Thomas SG, Sun TP. Update on gibberellin signaling. A tale of the tall and the short. Plant Physiology, 2004, 135: 668 676. 4 Basra A S, Malik C P. Development of the cotton fibre. Int Rev Cytol, 1984, 89: 65 113. 5 YU Xiao-Hong, ZHU Yong- Qing, LU Shan, ZHANG Tian- Zhen, CHENG Xiao

37、 -Ya, XU Zhi Hong. Comparative research on G.hirsutum cv Xu-142 fuzzless-lintless(fl mutation. Science China (Series C , 2000, 30(5: 517 522. 于晓红 , 朱勇清 , 卢山 , 张天真 , 陈晓亚 , 许智宏 . 陆地 棉徐 -142 种子无毛突变体的比较研究 . 中国科学 (C 辑 , 2000, 30(5: 517 522. 6 YUAN Jing, WANG Qiao-Mei, ZHANG Hai-Feng. Interactions between

38、 phytohormone signals, Journal of Cell Biology, 2005, 27: 325 328. 袁晶 , 汪俏梅 , 张海峰 . 植物激素信号之间的相互作用 . 细胞生物学杂志 , 2005, 27: 325 328. 7 Momtaz OA. Effects of plant growth regulators on in vitro fiber development from unfertilized and fertilized Egyptian cotton ovules. J Plant Growth Regul, 1998, 25: 159

39、164. 8 Olszewski N, Sun TP, Gubler F. Gibberellin signaling: biosynthesis, catabolism, and response pathways. The Plant Cell, 2002, (Suppl.: 61 80. 9 Gubler F, Chandler P, White R, Llewellyn D, Jacobsen J. GA signaling in barley aleurone cells: Control of SLN1 and GAMYB expression. Plant Physiology,

40、 2002, 129: 191 200. 10 Ogawa M, Hanada A, Yamauchi Y, Kuwahara A, Kamiya Y, Yamaguchi S. Gibberellin biosynthesis and response during Arabidopsis seed germination. The Plant Cell, 2003, 15: 1591 1604. 11 Sun TP, Gubler F. Molecular mechanism of gibberellin signaling in plants. Annu Rev Plant Biol,

41、2004, 55, 197 223. 12 LI Xiao-Bo, XU Ji-Chen, ZHU Li-Huang. Gibberellin signal transduction and plant dwarfism. China Biotechnology, 2004, 24(12: 26 31. 李晓波 , 徐吉臣 , 朱立煌 . 赤霉素信号转导与植物的矮 化 . 中国生物工程杂志 , 2004, 24(12: 26 31. 13 HUANG Zhi-Gang, LI Ling, CHEN Zhao-Ping, WEN Fang-De. SPINDLY and gibberellin

42、signaling.Chinese Bulletin of Botany, 2005, 22(1: 100 106. 黄志刚 , 李玲 , 陈兆平 , 文方德 . SPINDLY 与赤霉素的 信号转导 . 植物学通报 , 2005, 22(1: 100 106. 14 Lovegrove A, Hooley R. Gibberellin and abscisic acid signalling in aleurone. Trends Plant Sci, 2000, 5(3: 102 110. 15 Ritchie S, Gilroy S. Gibberellins: regulating g

43、enes and germination. New Phytol, 1998, 140: 363 383. 16 Hooley R. Gibberellins: perception, transduction and responses. Plant Molecular Biology, 1994, 26(5: 1529 1555. 17 Hartweck LM, Olszewski NE. Rice GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1 is a gibberellin receptor that illuminates and raises questions a

44、bout GA signaling. The Plant Cell, 2006, 18: 278 282. 18 YUAN Gao -Feng, WANG Qiao- Mei. Update on Gibberellin Signaling. Journal of Cell Biology, 2003, 25(2: 90 94. 袁高峰 , 汪俏梅 . 赤霉素信号转导研究进展 . 细胞生物 学杂志 , 2003, 25(290 94. 19 Ueguchi-Tanaka M, Ashikari M, Nakajima M, Itoh H, Katoh E, Kobayashi M, Chow

45、TY, Hsing YI, Kitano H, Yamaguchi I, Matsuoka M. GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1 encodes a soluble receptor for gibberellin. Nature, 2005, 437: 693 698. 20 Futsuhara Y, Matsuoka M, Yamaguchi J. Slender rice, a constitutive gibberellin response mutant is caused by a null mutation of the SLR1 gene, an

46、orthologue of the height-regulating gene GAI/RGA/RHT/D8. The Plant Cell, 2001, 13: 999 1010. 21 Ullah H, Chen JG, Young JC, Im KH, Sussman MR, Jones AM. Modulation of cell proliferation by heterotrimeric G protein in Arabidopsis. Science, 2001, 292: 2066 2069. 22 Wang XQ, Ullah AM, Jones SM, Assmann

47、 G. Protein regulation of ion channels and abscisic acid signaling in Arabidopsis guard cells. Science, 2001, 292: 2070 2072. 23 Amador V, Monte E, Garcia-Martinez JL, Prat S. Gibberellins signal nuclear import of PHOR1, a photoperiod-responsive protein with homology to Drosophila armadillo. Cell, 2

48、001, 106: 343 354. 24 Gocal GFW, Sheldon CC, Gubler F, Moritz T, Bagnall DJ, MacMillan CP, Li SF, Parish RW. GAMYB-like genes, flowering, and gibberellin signaling in Arabidopsis. Plant Physiol, 2001, 127: 1682 1693. 25 Dill A, Thomas SG, Hu J, Steber CM, Sun TP. The Arabidopsis F-box protein SLEEPY

49、1 targets gibberellin signaling repressors for gibberellin-induced degradation. The Plant Cell, 2004, 16: 1392 1405. 26 Strader LC, Ritchie S, Soule JD, McGinnis KM, Steber CM. Recessive -interfering mutations in the gibberellin signaling gene SLEEPY1 are rescued by overexpression of its homologue,

50、SNEEZY. Proc Natl Acad Sci USA, 2004, 282 HEREDITAS (Beijing 2007 第 29 卷 101, 12771 12776. 27 Fleck B, Harberd NP. Evidence that the Arabidopsis nuclear gibberellin signalling protein GAI is not destabilized by gibberellin. Plant J, 2002, 32: 935 947. 28 Dill A, Sun TP. Synergistic de-repression of

51、gibberellin signaling by removing RGA and GAI function in Arabidopsis thaliana. Genetics, 2001, 159: 777 785. 29 Dill A, Jung HS, Sun TP. The DELLA motif is essential for gibberellin - induced degradation of RGA. Proc Natl Acad Sci USA, 2001, 98: 14162 14167. 30 Jones HD, Smith SJ, Desikan R, Plakid

52、ou-Dymock S, Lovegrove A, Hooley R. Heterotrimeric G proteins are implicated in gibberellin induction of a-amylase gene expression in wild oat aleurone, The Plant cell, 1998, 10: 245 253. 31 Silverstone AL, Jung H-s, Dill A, Kawaide H, Kamiya Y, Sun TP. Repressing a repressor: gibberellin-induced ra

53、pid reduction of the RGA protein in Arabidopsis. Plant Cell, 2001, 13: 1555 1565. 32 Itoh H, Shimada A, Ueguchi-Tanaka M, Kamiya N, Hasegawa Y, Ashikari M, Matsuoka, M. Overexpression of a GRAS protein lacking the DELLA domain confers altered gibberellin responses in rice. Plant J, 2005, 44: 669 679

54、. 33 Silverstone AL, Ciampaglio CN, Sun TP. The Arabidopsis RGA gene encodes a transcriptional regulator repressing the gibberellin signal transduction pathway. The Plant Cell, 1998, 10: 155 169. 34 Swain SM, Tseng TS, Thornton TM, Gopalraj M, Olszewski NE. SPINDLY is a nuclear-localized repressor o

55、f gibberellin signal transduction expressed throughout the plant. Plant Physiol, 2002, 129: 605 615. 35 Jacobsen SE, KALLI A, Binkowski, Olszewski NE. SPINDLY, a tetratricopeptide repeat protein involved in gibberellin signal transduction in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA, 1996, 93: 9292 9296.

56、36 Robertson M, Swain SM, Chandler PM, Olszewski NE. Identification of a negative regulator of gibberellin action, HvSPY, in barley. The Plant Cell, 1998, 10: 995 1007. 37 Robertson M. Two transcription factors are negative regulators of gibberellin response in the HvSPY-Signaling pathway in barley

57、aleurone. Plant Physiol, 2004, 136: 2747 2761. 38 Greenboim-Wainberg Y, Maymon I, Borochov R, Alvarez J, Olszewski N, Ori N, Eshed Y, Weiss D. Cross talk between gibberellin and cytokinin: The Arabidopsis GA response inhibitor SPINDLY plays a positive role in cytokinin signaling. The Plant Cell, 200

58、5, 17: 92 102. 39 Swain SM, Tseng TS, Olszewski NE. Altered expression of SPINDLY affects gibberellin response and plant development. Plant Physiol, 2001, 126: 1174 1185. 40 Fridborg I, Kuusk S, Robertson M, Sundberg E. The Arabidopsis protein SHI represses gibberellin responses in Arabidopsis and Barley. Plant Physiol, 2001, 127: 937 948. 41 Neil O, Sun TP, Frank G. Gibberellin signaling: biosynthesis, catabolism, and response pathway