第十三章--细胞质和遗传

1、第十三章 细胞质和遗传 上面所讲的性状，都是由核内基因控制的，不过它们的表现是要通过细胞质的。例如花冠的颜色是由染色体上基因所控制的，但花冠的颜色是色素的反映，而色素是在细胞质中合成的。不过以后也发现，某些性状的遗传是通过细胞质的，此外还认识到，细胞质与细胞核有着相互依存的关系，某些性状的遗传，不但需要核基因的存在，而且还与细胞质因素有关，所以细胞质在遗传中的作用越来越显得重要了。第一节 母性影响 通常，正交AA×aa，或反交aa×AA，子代的表型是一样的。这是因为两亲在核基因的贡献上是相等的，子代的基因型都是Aa，所以在同一环境下，表型是一样的。可是有时两种交配的结果并不

2、相同，子代的表型受到母亲基因型的影响，而和母亲的表型一样，这种现象叫做母性影响。母性影响有两种，一种是短暂的，仅影响子代个体的幼龄期，一种是持久的，影响子代个体的终生。我们现在分别用例子来说明。一、短暂的母性影响在麦粉蛾E.phestia中，野生型的幼虫皮肤是有色的，成虫复眼是深褐色的。这种色素是由一种叫做犬尿素的物质形成，由一对基因控制。突变型个体缺乏犬尿素，幼虫不着色，成虫复眼红色。 有色的个体（AA）与无色的个体（aa）杂交，不论那个亲体是有色的，子一代都是有色的。子一代个体（Aa）与无色个体（aa）测交，这时有色亲体的性别就会影响后代的表型。如Aa是雄蛾，后代中半数的幼虫是着色的，成虫

3、时复眼是深褐色的，这与一般测交没有什么不同（图13-1，a）。可是如Aa是雌蛾，所有的幼虫都是有色的，但到成虫时，半数是褐眼的，半数是红眼的，这些结果显然和一般的测交不同，也与伴性遗传的方式不相符合（图13-1，b）。 图13-1 麦粉蛾色素遗传中的母性影响如何来解释这样的结果呢？原来精子是不带有什么细胞质的，而卵里含有大量的细胞质，当Aa母蛾形成卵子时，不论A卵或a卵，细胞质中都容纳了足量的犬尿素，所以它们的后代中，aa幼虫的皮肤也是有色的，不过这种母性影响是暂时的，因为这样的aa个体缺乏A基因，不能自己制造色素，所以随着个体的发育，色素逐渐消耗，到成虫时复眼已成为红色了。二、持久的母性影响

4、椎实螺（Limnaea）外壳的螺旋方向，受母亲的基因型控制，终生不变，看来更象细胞质遗传，其实还是受母性影响。椎实螺是雌雄同体的，繁殖时一般进行异体受精。两个个体相互交换精子，同时又各自产生卵子；但是如果把它们一个一个地分开来饲养，它们就进行自体受精。椎实螺的外壳的旋转方向可以是右旋的，也可以是左旋的。如果拿一个螺壳，使螺壳的开口朝着你自己，那末开口在你的右边，螺壳就是右旋的，开口在你的左边，螺壳就是左旋的。椎实螺外壳的右旋和左旋，是由一对基因控制，右旋（D）对左旋（d）是显性。右旋雌与左旋雄交配时，子一代全为右旋，子二代也全为右旋（图13-2），但子二代中有34雌体，其子三代全为右旋，另外1

5、4雌体其子三代全为左旋（图13-3）。这里，子二代之所以全为右旋，是因为母亲的基因型是Dd。在反交情况下，即亲代是左旋雌与右旋雄交配，则子一代全为左旋，并不因为左旋基因是隐性而表现为右旋，因为它们的表型决定于母亲基因型。子二代则和正交一样，全是右旋，因为子一代母亲的基因型是Dd，而左旋（d）是隐性（图13-2）。子三代也一样，表现为31分离（图13-3）。在这种遗传方式中，因为子一代的表型受母亲的基因型制约，所以一般称之为母性影响。 图13-2 椎实螺外壳旋向的遗传 图13-3 椎实螺外壳旋向的遗传这种遗传现象，初初一看，很使人费解，但仔细分析起来，也很简单。原来螺类的受精卵是螺旋式卵裂，成体

6、外壳的旋向早就决定于最初两次卵裂中纺锤体的方向（图13-4）。 图13-4 椎实螺的左旋和右旋 1，2第一次卵裂3，4第二次卵裂1，3左旋 2，4右旋而这纺锤体的方向决定于卵细胞质的特性，归根结底决定于母体染色体上的基因。子代的基因型不能对之再作更改，而只能反映于其所产生的卵细胞，因而决定下一代的表型。所以就出现这样的现象，即母亲的基因型控制子代的表型。从上面这两个例子看来，卵细胞质的特性的确可以影响胚胎发育，尤其是早期发育，所以出现了短暂的母性影响，但有些早期发育的影响可以持续到成体，所以出现了持续的母性影响。不过不论哪一种情况，卵细胞质的特性是受母体的基因所控制的。第二节 细胞质遗传母性影

7、响是依赖于母方基因的作用，而这些基因是以经典方式传递的，它的特点只不过是父方的显性基因延迟一代表现和分离而已。细胞质遗传则由于细胞质中构成要素的作用，这些构成要素能够自律地复制，通过细胞质由一代传至另一代。细胞质遗传的特征是： 遗传方式是非孟德尔式的； F1通常只表现母方的性状； 杂交的后代一般不出现一定比例的分离。一、高等植物叶绿体的遗传有几种高等植物有绿白斑植株，如紫茉莉（Mirabilis jalapa），藏报春（Primula sinensis），假荆芥（Nepeta cataria）等都有这类植株，其中最初被注意到的是紫茉莉的绿白斑植株。1紫茉莉叶片颜色的遗传 现象在紫茉莉的绿白斑植

8、株上，有些枝条长出深绿色的叶子，有些枝条长出白色或极淡绿色的叶子，有些枝条则长出绿白相间的花斑叶。 观察结果用显微镜检查绿色的叶子，或花斑叶的绿色部分，细胞中含有正常的叶绿体，而检查白色的叶子或花斑叶的白色部分，则细胞中缺乏正常的叶绿体，是一些败育的无色颗粒。 实验结果以不同枝条上的花朵相互授粉时，其种子后代的叶绿体种类完全决定于种子产生于那一种枝条上，而与花粉来自哪一种枝条完全无关。来自深绿色枝条的种子必长成深绿幼苗，其中所含有的叶绿体是正常的；来自淡绿枝条的种子必长成淡绿幼苗，其中所含的叶绿体是败育的；来自绿白斑枝条的种子则长成3种幼苗：具有正常叶绿体的深绿幼苗，具有败育叶绿体的淡绿幼苗，

9、以及正常和败育叶绿体都有的绿白斑幼苗，其比例在每朵花中不同（图13-5）。 图13-5 紫茉莉的绿白斑植株的细胞质遗传 结论叶绿体是在细胞质中。而就细胞质来说，雌雄两性配子的贡献不同。胚珠中的雌配子含有细胞质，而花粉管中的雄配子很少含有细胞质，而且通常不含有包括叶绿体在内的质体（plastids）的。所以叶绿体的遗传符合细胞质遗传的特征，种子后代的叶绿体种类决定于种子产生于哪一种枝条上，而与花粉来自哪一种枝条无关。2玉米埃型条斑（striped iojap trait）的遗传 控制玉米的埃型条斑的有关基因称作iojap（ij），属第7连锁群。纯合体ijij的植株或是不能成活的白化苗，或是有特征

10、性的白色条斑。 如果条斑植株总是用作父本，那末条斑性状按孟德尔方式遗传（图13-6，a）。 如果把条斑植株用作母本，那末不论父本的基因型是什么，叶绿体的特征将持续下去，子代没有典型的孟德尔比数，它们的表型可以是绿的，白的或条斑的，看不到核基因和质体表型间的对应关系（图13-6，b）。所以埃型条斑性状一旦在纯合体ijij植株出现后，就显示典型的细胞质遗传，一直持续下去，即使有正常核基因Ij的存在也不再有“矫正”作用了。 图13-6 玉米埃型条斑的遗传 a母本正常时，显示孟德尔遗传b母本是条斑时，看不到典型的孟德尔式比数。很可能基因型ijij引起叶绿体的突变，使呈现条斑或白色性状。一旦埃型条斑性状

11、出现后，就通过细胞质遗传。二、叶绿体遗传的分子基础 紫茉莉的绿白斑和玉米的埃型条斑都是有关于叶绿体的色泽和分化。叶绿体来自细胞质中称为前质体（proplastid）的颗粒，能独立复制。细胞分裂时叶绿体大致上均等分离。前质体大都通过卵细胞质传下去，而大多数植物的雄配子中前质体很少或者没有，所以叶绿体性状大都由结种子的亲本传下去，如在紫茉莉例子中所说明的那样。叶绿体 DNA或ct DNA（chloroplast DNA）是共价闭合的DNA分子。分离单细胞藻类的ct DNA比较容易，因为它们的GC含量比核DNA低。例如衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）ctDNA的GC含量为3

12、6，而核DNA的GC含量为64，两者相差较大。但在高等植物方面，两者的GC含量比较接近，分离不免困难些。ct DNA与细菌DNA相似，是裸露的DNA。每一叶绿体内的ctDNA分子数难以测定，据估计，高等植物中每个叶绿体内约含有3060拷贝，而某些藻类中每个叶绿体内可有100拷贝左右。植物ct基因组的大小差异也很大。陆生高等植物的ct基因组大小约为150kb，而藻类ct基因组大小一般与高等植物相似，但也有大到2000kb的。在这类DNA中，大约有15跟核DNA在重量和碱基成分上相似，两者可以形成杂种分子；其余的叶绿体DNA和核DNA不同，当解脱为单链后，再缓慢冷却时，两者间不会形成双链结构。早已

13、知道，叶绿体有它自己的复杂的生活史。它们是自律复制的结构，它们DNA的复制速率和核DNA的复制速率不同。叶绿体中含有合成蛋白质需要的核糖体，RNA和酶。而且叶绿体DNA的复制也是半保留性的，它们的RNA的合成也可为DNA酶和放线菌素D所抑制，这些都跟核一样。这样看来，叶绿体本身具有遗传的特性。因为第一，它们能按原样复制，而且不论是正常的，还是异常的，可由上一代传给下一代，与核基因无关。第二，叶绿体可以突变，而突变后又是稳定的。不过叶绿体遗传也不很简单，虽然叶绿体本身含有DNA，具有自律的遗传特性，但叶绿体的突变也受到核基因的影响，而且我们在上面已提到过，有好多核基因影响叶绿体的形成，所以叶绿体

14、的遗传是相当复杂的。三、真菌类线粒体的遗传细胞质中除了叶绿体以外，还含有其它一些细胞器，其中之一就是线粒体。线粒体是细胞中代谢中心之一，它是产生呼吸酶和其它酶系的地方。呼吸酶的缺少，会影响细胞的生长，所以某些“生长迟缓”的突变，例如酵母菌（Saccharomyces cerevisiae）的“小菌落”（petite colony）就跟线粒体有着密切的关系。1酵母菌的细胞质遗传酵母菌象链孢霉一样，是一种子囊菌。有性生殖时，两个交配型不同的单倍体细胞互相结合，形成二倍体合子。二倍体合子经过减数，形成4个单倍体子囊孢子，这4个孢子不是有规则地排列的，但它们代表减数分裂的4个产物，可以一个个地分离开来

15、，分别培养，进行遗传学分析。无性繁殖时，酵母菌用出芽法，在合适条件下，不论单倍体细胞或双倍体细胞都可用出芽法继续繁延下去（图13-7）。 图13-7 酵母菌的生活史（A和a代表不同的交配型）从一个酵母菌开始，让它由无性的方法增殖，长成一个培养物。按例，这个培养物应该是均一的，可是取一点儿菌样，涂布在固体培养基上，这样每一个酵母菌长成一个菌落，可是其中有一小部分菌落，大约是12，比其它菌落小得多，是所谓“小菌落”。小菌落酵母菌缺少细胞色素a和b以及细胞色素c氧化酶，所以在通气情况下，这些“小菌落”细胞比正常细胞长得慢，就长成了小菌落。小菌落很稳定，不再回复到正常的大菌落（grande colon

16、y），即：大菌落 大菌落+小菌落（12）小菌落 小菌落小菌落还可用化学诱变法得到，只要把正常酵母菌长在吖啶黄的稀薄溶液中，长出来的酵母菌就全是小菌落的，效果是100，这自然在通气条件下才是这样的。在无气培养中，连正常酵母菌也不产生细胞色素氧化酶的，所以是不能诱发出这种小菌落突变的。把小菌落酵母菌跟正常的酵母菌交配，只产生正常的二倍体合子，它们的单倍体后代也是正常的，那就是说，“小菌落”的性状消失了，完全表现为细胞质遗传。可是染色体上的基因，例如交配型基因A和a还是跟预期一样地分离，子囊中4个孢子出现11的比率，其中两个是A，另外两个是a，可见“小菌落”性状跟核基因是没有直接关系的（图13-8）

17、。 图13-8把小菌落酵母菌跟正常的酵母菌交配，只产生正常的二倍体合子，它们的单倍体后代也是正常的，那就是说，“小菌落”的性状消失了，完全表现为细胞质遗传。2链孢霉的细胞质遗传 图13-9 链孢霉的慢性生长性状的母亲遗传现象链孢霉的“缓慢生长”（poky，po）突变型，生长迟缓，呼吸贫弱，这性状跟酵母菌的小菌落一样，也是细胞质遗传的。但是因为链孢霉产生大小不等和细胞质含量不同的单倍体核（也可称作配子），所以突变型（po）与野生型（+）杂交时，除了跟酵母菌的细胞质遗传一样，杂交后代不出现一定比例的分离，表现为非孟德尔式遗传以外，还象高等植物一样，显示母亲遗传现象。如果突变型po的单倍体核（）和野

18、生型的受精丝中的单倍体核（）相结合，得到的后代全是野生型；如果野生型的单倍体核（）和突变型po的受精丝中的单倍体核（）相结合，后代全是突变型（图13-9）四、线粒体遗传的分子基础酵母菌的小菌落的细胞内缺少细胞色素a和b，还缺少细胞色素c氧化酶，不能进行有氧呼吸；链孢霉的缓慢生长细胞也缺少细胞色素c氧化酶等，在正常培养条件下，由于缺少正常氧化作用所需的呼吸酶，所以生长缓慢。已知线粒体是细胞的呼吸代谢中心，而且上述有关酶系也存在于线粒体中，所以可以推测，有关的基因也存在于线粒体DNA中。线粒体DNA是双链分子，是裸露的，主要呈环状，但也有线性的。线粒体基因组大小变化较大；每一细胞内的线粒体较多。尽

19、管每一细胞中线粒体DNA分子的拷贝数很多，据说（1）生殖细胞中线粒体的复制是选择性的，在众多的线粒体 DNA分子中，只有少数进行复制；（2）在动物中，雄性精子虽然带有少量线粒体DNA，但进入卵细胞质中随即扩散稀释。所以子裔的线粒体DNA与雌亲一致，有关的线粒体性状表现为母亲遗传。根据CSCl密度梯度离心，发现小菌落突变型的mt DNA与大菌落的mt DNA显著不同，有时甚至测不出小菌落突变型有mt DNA的存在。这显然表明，小菌落突变使 mt DNA大部分丢失或严重缺失。根据小菌落DNA受损的情况，mtDNA全然缺失的称为p°小菌落，mt DNA部分缺失或变异者，称为p-，而野生型大

20、菌落称为p+。p-突变型的mtDNA曾经用分子杂交和限制酶分析过，结果发现除了有一些片段多次重复以外，mt基因组中还有大片段缺失。p-或p°小菌落细胞不能执行线粒体的转录和转译工作。因为已知线粒体有自己的蛋白质合成装置，线粒体合成的蛋白质对各种呼吸酶整合到线粒体内膜上是必不可缺的，所以小菌落突变有多方面的影响是容易理解的。由此之故，各种细胞质遗传的小菌落表型几乎相同，尽管线粒体DNA的变异和损害性质可以很不相同。同样地，根据CsCl梯度密度离心和限制酶分析缓慢生长突变型和野生型，发现它们的线粒体DNA没有明显差异。缓慢生长突变的表型效应与小菌落不同，缓慢生长突变是可逆的，在旧培养基上

21、继续培养，生长速率可逐渐恢复，接近野生型。不过不论如何，缓慢生长突变对呼吸酶的影响也是多方面的，可见线粒体的蛋白质合成也出现了障碍。曾有研究表明，缓慢生长突变型的营养菌丝缺乏线粒体核糖体小亚基，这使线粒体的蛋白质合成速率大大降低，从而影响呼吸代谢，使菌丝生长降低。当菌丝生长接近稳定相（stationary phase）时，线粒体核糖体的大小亚基数目间某程度趋向平衡，从而菌丝生长率增加。 从上面的说明看来，小菌落和缓慢生长的性状的决定，可能就在于线粒体中的DNA。不过线粒体本身也受核基因的控制，所以线粒体遗传同样是相当复杂的。五、草履虫放毒型的遗传上面讲过的绿白斑的遗传跟叶绿体有关，小菌落的遗传

22、跟线粒体有关。叶绿体和线粒体都是细胞质的构成要素，是细胞进行正常机能所不可缺少的。我们现在介绍草履虫（Paramecium aurelia）放毒型的遗传。放毒型的遗传跟另外一种颗粒有关，这种颗粒不是细胞质的构成要素，因为并不是所有草履虫都具有这种颗粒的。草履虫有一个大核，两个小核。大核主要管营养，是多倍性的，小核主要与遗传有关，是二倍性的。草履虫有两种基本的生殖方法：一种是无性生殖，即由一个个体通过细胞分裂，成为两个个体，基因型仍旧跟原来的个体一样。一种是有性生殖，即接合生殖，两个个体接合，相互交换小核。在那个过程里，大核消失，小核经过减数分裂后，相互交换。如接合中的两个个体，一个是AA，一个

23、是aa，则最后形成的4个个体都是Aa（图13-10）。 图13-10 草履虫的接合生殖还有一种有性生殖方式，是自体受精，即同一个体的两个小核经过减数分裂，留下1个小核，这个小核分裂一次，又相互合并，以后再分裂发育成大核和小核。通过自体受精后，不论个体的原来基因型怎样，最后产生的两个个体都是纯合体（图13-11）。 图13-11草履虫的接合生殖的自体受精Sonneborn发现有一个品系的草履虫能够产生一种物质，叫做草履虫素。这种物质对自己无害，但对不同品系的草履虫却是毒素，作用的时间一长，能够杀死它们。这种能产生草履虫素的个体叫做放毒型，而受害的个体就称为敏感型。根据遗传学的实验，知道草履虫的放

24、毒型必须有两种因子同时存在（图13-12）： 细胞质因子，叫做卡巴粒（kappa particle，k）； 核基因K，这是一个显性基因。 图13-12 草履虫的放毒型和敏感型 A放毒型 核内有基因K，细胞质中有卡巴粒，外面培养液中有草履虫素 B敏感型 核内有基因kk，细胞质中没有卡巴粒所以就得出这样的结果：KK + 卡巴粒 是放毒型kk 是敏感型如把放毒型与敏感型交配（即接合），由于交换了小核，它们双方的基因型都成为Kk，但其中一个有卡巴粒，能够产生草履素，是放毒型，另一个没有卡巴粒，不能产生草履虫素，仍然是敏感型。这两个个体以后各自形成一个系统，如果使它们自体受精，那末都产生 12的 KK和

25、 12的kk。但原来是放毒型的，后代中有一半是放毒型，还有一半起初是放毒型，经过几代以后，由于没有K基因，卡巴粒不能增殖，就成为敏感型。原来是敏感型的，虽然后代中有一半是KK，一半是kk，但因为没有卡巴粒，所以都是敏感型（图13-13）。图13-13 草履虫放毒型和敏感型的接合左：接合时间短，没有交换细胞质： 接合；交换小核后，基因型都成为K/k 右：接合时间较长，也交换了细胞质 接合，也交换了细胞质 两个草履虫都有了卡巴粒 有点的个体是放毒型，点代表卡巴粒。无点的个体是敏感型，K与k是一对等位基因，有K基因时，卡巴粒才能复制，基因型为kk时，卡巴粒不能复制。和，由于基因型都是kk，卡巴粒不能

26、复制，经过几代后，都成为敏感型。如使放毒型与敏感型接合的时间延长，除交换小核外，细胞质也有交换，这样它们双方都有基因型Kk，都有卡巴粒，所以都是放毒型，但在自体受精后，有一半的基因型是KK，细胞质中又有卡巴粒，所以是放毒型，另一半的基因型是 kk，虽然起始是放毒型但经过几次分裂后，卡巴粒的数量逐渐降低，以至消失，所以最终成为敏感型（图13-13）。从以上实验可以知道，有卡巴粒的草履虫是放毒型，没有卡巴粒的草履虫是敏感型，可见草履虫素是卡巴粒产生的，但细胞质中卡巴粒的增殖又依靠核基因K的存在。如果单有核基因K存在，而细胞质中没有卡巴粒，也不能产生卡巴粒，从而仍然是敏感型。六、放毒现象与内共生体草

27、履虫的细胞质中没有卡巴粒，可以用微注射法导入，而且草履虫细胞本身有时也可摄入卡巴粒。反之含有卡巴粒的草履虫在有利于迅速增殖的培养液中培养，可使卡巴粒丢失，可见卡巴粒的最高复制速度还抵不过宿主细胞的分裂速率，以致细胞质中卡巴粒逐渐减少，终于丢失。卡巴粒还可被物理或化学因素消除，如用X线，UV线，高、低温、氮芥气以及可以抑制蛋白质合成的抗生素，如链霉素等。从这些实验得到启发，促使研究者对草履虫细胞质进行深入观察，终于在放毒型品系中发现了卡巴粒。从此以后，卡巴粒再也不是遗传分析中的假设了。卡巴粒的直径大约为0.2m，相当于一个小型细菌的大小，推测可能是退化的细菌，现在已演化为内共生体（endosyn

28、biont）了。研究证实，卡巴粒含有DNA，RNA，蛋白质，醣类，酯类等。其分量与比例酷似细菌。卡巴粒的rRNA已被分离出来，能和Ecoli DNA杂交，但不能与草履虫 DNA杂交。还有卡巴粒 DNA的碱基成分也与宿主的核DNA和mtDNA不同。草履虫的卡巴粒不是都有放毒能力。卡巴粒可突变为非放毒型粒。粒在形态上和功能上不同于野生型卡巴粒，不能形成明亮的R体（R-body）。据研究，R体跟病毒状颗粒有关。病毒状颗粒的DNA含量类似于T偶数噬菌体，所以可能是一种噬菌体，而R体或许就是这种噬菌体所编码的毒素蛋白质。由此看来，卡巴粒所以能赋与它们的宿主以放毒能力，实际上是由于它们颗粒中带有噬菌体，这

29、噬菌体编码一种放毒型毒素蛋白质（killertoxin protein），这种蛋白质成为折光率强的R体，释放到培养液中，称为草履虫素，可以导致敏感型草履虫死亡。这些关系现在总结在图13-14中。自从卡巴粒被发现后，在草履虫中又找到了其它粒子，如，和等。所有这些粒子都含有DNA，看来都是细胞质遗传的。 图13-14 草履虫放毒型细胞中核基因组与细胞质基因组间的相互关系细菌细胞中没有叶绿体，线粒体等细胞器，但可以含有自律复制的质粒，如F因子，R因子等，也可带有溶源性病毒等。因为这些染色体外结构已在前几章中介绍过，所以这一章里不再讨论了。但是关于高等植物的雄性不育，要详细地谈一谈。尽管雄性不育的物质

30、基础还不清楚，但是它的遗传方式与细胞质遗传有关。七、禾谷类作物的雄性不育细胞质中遗传要素跟核基因有相互作用的另一例子是玉米、高粱和水稻等禾谷类作物的雄性不育（male sterility）。例如玉米中有一种称为雄性不育的变异，这种植株在长出雄穗的时候，花药自然地不显出来，因此整个植株不能开花散粉；它的雌穗的发育却是正常的，只要授上另一植株的花粉，照样可以结种子。这种特性有的是受细胞质控制的。如把雄性不育植株（）与雄性正常植株（）杂交，子一代与母本相同，也表现雄性不育，而且再用雄性正常的植株和它杂交，仍然表现雄性不育。这样的杂交，不论再重复多少次，后代植株的雄花仍然是不育的。这表明，雄性不育的特

31、性是在特定的细胞质内，也可说是由特定的细胞质基因控制的，所以它的遗传方式是通过细胞质而传递的。用细胞质传递的雄性不育植株所进行的许多不同杂交组合中，有时发现少数父本具有恢复雄性不育的作用，而且证明这种恢复作用大都由一个显性基因Rf控制的，所以子一代植株都能散发花粉，子二代则分离为 31，如以（S）代表雄性不育的细胞质基因，（N）代表正常的细胞质基因，那末这个分离现象可用图解方式说明如下（图13-15）： 图13-15 玉米雄性不育的遗传从图上可以看到，Rf基因的存在，可使雄性不育恢复为正常散粉性状，从而证明，雄性不育的性状，受细胞质基因的控制，也受核基因的控制，是两者共同作用的结果。不过以后也

32、发现有隐性恢复基因，而且水分，土壤肥力以及日照长度等条件对雄性不育的性状也有影响，看来是相当复杂的。关于雄性不育的机制，现在还知道得很少。为什么一种细胞质对花粉粒会是致死的，还有核基因怎样跟细胞质基因相互作用的？用电子显微镜对雄性不育植株的细胞质进行观察，看到细胞质中有一种独特的细胞质内含物。科学工作者猜想，这种内含物很可能就是病毒体，它们只存在于对病毒敏感的植物（rfrf）中，这种病毒在双倍体细胞中营共生生活，不危害宿主细胞，可是能把单倍体花粉细胞杀死。根据这样的说法，有恢复作用的显性基因Rf可能是赋与花粉以一种抗性，使能抵抗病毒的有害作用。又因为很多实验证据把雄性不育性状与线粒体的结构和功

33、能的损伤联系起来，所以有人设想，细胞质不育基因存在于线粒体中，核不育基因可能通过线粒体而发生作用。此外还有人认为，质体更可能是细胞质不育基因的载体。上述这些想法，究竟那个比较正确，还有待于以后的实验。雄性不育的性状在制造杂交种时很有用处。制造杂种时，经过的程序大致是这样的：先把雄性不育系（S）rfrf和正常自交系（或品系）（N）rfrf杂交，得到的下代还是雄性不育的，再用正常自交系作父本和它杂交，因为这次杂交还是用同一亲本，所以叫做回交，回交后代还是表现雄性不育，这样连续回交四五次，最后得到雄性不育自交系。这自交系的外形跟父本自交系一样，就是不会露出花药散粉。正常自交系能使母本结籽，又能保持原

34、有自交系的性状，所以也叫做保持系。另外再要有一种恢复能力的自交系（或品系） （N） RfRf ，它的花粉授与不育系后，能使不育系的后代恢复正常，开花结籽，所以叫做恢复系。有了合适的不育系、保持系和恢复系，那末要制造玉米单交种或高粱，水稻的杂交种时，一般就建立两个隔离区。一区是繁殖不育系和保持系的隔离区，在区内交替地种植不育系和保持系。不育系缺乏花粉，花粉是从保持系来的，从不育系植株收获的种子仍旧是不育系。保持系植株依靠本系花粉结实，所以从保持系植株收获的种子仍旧是保持系。这样在这一隔离区内同时繁殖了不育系和保持系（见图13-16）。另外一区是杂种制种隔离区，在这一区里交替地种植不育系和恢复系，不育系植株没有花粉，花粉是从恢复系植株来的。所以从不育系植株收获的种子就是杂交种子，可供大田生产用。恢复系植株依靠本系花粉结实，所以从恢复系植株收获的种子仍