基因表达调控

1、第十四章基因表达调控一、教学的基本要求解释基因表达的概念，简述基因表达方式和特点。叙述原核生物、真核生物基因表达调控的意义记住基因表达调控的要素，解释重要的概念，如顺式作用元件、反式作用因子、启动子和启动序列、增强子、转录因子等描述乳糖操纵子结构及调解原理，解释乳糖操纵子概念写出原核真核基因调控的主要区别。二、教学内容精要(一)基因表达的概念，规律(特点)及方式1 .基因组(genome)一个细胞或病毒携带的全部遗传信息或整套基因，称为基因组。不同生物基因组所含的基因多少不同。在某一特定时期，基因组中只有一部分基因处于表达状态。在个体不同生长时期、不同生活环境下，某种功能的基因产物在细胞中的数

2、量会随时间、环境而变化。2 .基因表达基因表达(geneexpression)就是基因转录和翻译的过程。在一定调节机制控制下，大多数基因经历基因激活、转录及翻译等过程，产生具有特异生物学功能的蛋白质分子，赋予细胞或个体一定的功能或形态表型。但并非所有基因表达过程都产生蛋白质。rRNA和tRNA编码基因转录生成RNA勺过程也属于基因表达。3 .基因表达的规律基因表达表现为严格的规律性，即时间特异性(temporalspecificity)、空间特异性(specialspecificity)。基因表达的时间、空间特异性由特异基因的启动子(promoter)和/或增强子(enhancer)与调节蛋白

3、(regulatoryprotein)相互作用决定。(1)时间特异性：噬菌体、病毒或细菌侵人宿主后，呈现一定的感染阶段。随感染阶段发展生长环境变化，有些基因开启(turnon),有些基因关闭(turnoff)。按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，这就是基因表达的时间特异性。在多细胞生物从受精卵到组织、器官形成的各个不同发育阶段，相应基因严格按一定时间顺序开启或关闭，表现为与分化、发育阶段一致的时间性。因此多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性(stagespecificity)。(2)空间特异性：在多细胞生物个体某一发育、生长阶段，同一基因产物在不同的组织器官表达多少

4、是不一样的；在同一生长阶段，不同的基因表达产物在不同的组织、器官分布也不完全相同。在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，这就是基因表达的空间特异性。基因表达伴随时间或阶段顺序所表现出的这种空间分布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，因此基因表达的空间特异性又称细胞特异性或组织特异性(tissuespecificity)。4 .基因表达的方式不同种类的生物遗传背景不同，同种生物不同个体生活环境的差异，可导致不同的基因功能和性质也不相同。因此不同基因的表达方式或调节类型存在很大差异。(1)组成性表达(constitutivegeneexpression)：某些基因产物对生

5、命全过程都是必需的或必不可少的，这类基因在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达，通常被称为管家基因(housekeepinggene)。例如，三竣酸循环是一中枢性代谢途径，催化该途径各阶段反应的酶编码基因就属这类基因。管家基因较少受环境因素影响，它在个体各个生长阶段以及几乎全部组织中持续表达，变化很小。与其他基因的区别是这类基因表达被视为基本的、或组成性基因表达。这类基因表达只受启动序列或启动子与RNA聚合酶相互作用的影响。事实上，组成性基因表达水平“不变”是相对的。(2)诱导和阻遏：与管家基因不同，另有一些基因表达极易受环境变化影响。因外界信号的变化，这类基因表达水平可呈现升高或降低的现象。

6、在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，基因表达产物增加，这种基因是可诱导(induction)的。可诱导基因在特定环境中表达增强的过程称为诱导。例如有DN颇伤时，修复酶基因就会在细菌内被诱导激活，使修复酶反应性地增加。相反，如果基因对环境信号应答时被抑制，这种基因是可阻遏(repression)的。可阻遏基因表达产物水平降低的过程称为阻遏。例如，当培养基中色氨酸供应充分时，在细菌内与色氨酸合成有关的酶编码基因表达就会被抑制。可诱导或可阻遏基因除受启动序列或启动子与RN咪合酶相互作用的影响外，尚受其他机制调节；这类基因的调控序列含有特异刺激的反应元件。(二)原核生物、真核生物基因表达调控的意义

7、1 .适应环境、维持生长和增殖：生物体赖于生存的外环境是在不断变化的。从低等生物到高等生物，都必须对外环境的变化作出适当反应，调节代谢，使生物体能更好地适应变化的外环境。这种适应调节的能力与某些蛋白质分子的功能有关。细胞内某种功能的蛋白质分子有或无、多或少等数量变化是由这些蛋白质分子的编码基因表达与否、表达水平高低等状况决定的。原核生物、单细胞生物调节基因的表达就是为适应环境、维持生长和细胞分裂。高等生物也普遍存在适应性表达方式。经常饮酒者体内醇氧化酶活性高即与相应基因表达水平升高有关。2.维持个体发育与分化：在多细胞个体生长、发育的不同阶段，细胞中的蛋白质分子种类和含量差异很大；即使在同一生

8、长发育阶段，不同组织器官内蛋白质分子分布也存在很大差异，这些差异是调节细胞表型的关键。高等哺乳类动物各种组织、器官的发育、分化都是由一些特定基因控制的。当某种基因缺陷或表达异常时，则会出现相应组织或器官的发育异常。(三)基因表达调控的要素和概念1.基因表达的多级调控对于一个基因的编码产物一蛋白质来说，至少有以下几个环节可调节蛋白质在细胞内的浓度，即基因激活、转录起始、转录后加工、mRNA降解、蛋白质翻译、翻译后加工修饰及蛋白质降解等。上述任一环节机制发生异常均会影响某个基因的表达水平。所以，基因结构活化、转录起始、转录后加工及载运、翻译及翻译后加工等均为基因表达调控的控制点，其中转录起始是基因

9、表达的基本控制点。2 .基因转录激活调节基本要素(1)特异DN际列：不同基因特异的表达方式与基因结构有关，这里主要指具有调节功能的DNA序列。原核生物大多数基因表达调控是通过操纵子(元)机制实现的。操纵子(operator)通常由2个以上的编码序列与启动序列、操纵序列以及其他调节序列在基因组中串联组成。各种原核基因启动序列在转录起始点上游-10及-35区域，这些序列常常表现类似称为共有序列。一些细菌启动序列的共有序列(consensussequence)在-10区域是TATAAT又称Pribnow盒(Pribnowbox),在-35区域为TTGACA这些共有序列中的任一碱基突变或变异都会影响R

10、NA聚合酶与启动序列的结合及转录起始。操纵序列与启动序列毗邻或接近，其DN际列常与启动序列交错、重叠，它是原核阻遏蛋白的结合位点。当操纵序列结合有阻遏蛋白时会阻碍RNAm合酶与启动序列的结合，或使RNAm合酶不能沿DNA前移动，阻遏转录，介导负性调节。原核操纵子(元)调节序列中还有一种特异DNA列可结合激活蛋白CAP,此时RNA聚合酶活性增强，使转录激活，介导正性调节(positiveregulation)。机制几乎普遍涉及编码基因两侧的DNAR列一顺式作用元件(cis-actingelement)。所谓顺式作用元件就是指可影响自身基因表达活性的DN际列。与原核基因类似，在不同真核基因的顺式作

11、用元件中也会时常发现一些共有序列，如TATA盒、CCAA怖等。这些共有序列就是顺式作用元件的核心序列，它们是真核RNA聚合酶或特异转录因子的结合位点。顺式作用元件并非都位于转录起始点上游(5端)。根据顺式作用元件在基因中的位置、转录激活作用的性质及发挥作用的方式，可将真核基因的这些功能元件分为启动子、增强子及沉默子(silencer)等。(2)调节蛋白：原核生物基因调节蛋白(regulationprotein)都是一些DNA吉合蛋白，分为三类：特异因子(specificfactor)、阻遏蛋白(repressor)和激活蛋白(activator)。1)特异因子：决定RNAm合酶对一个或一套启动

12、序列的特异性识别和结合能力。2)阻遏蛋白：可结合特异DNA序列一一一操纵序列，阻遏基因转录。阻遏蛋白介导的负性调节机制在原核生物普遍存在3)激活蛋白：可结合启动序列邻近的DN际列，促进RNAm合酶与启动序列的结合，增强RNA聚合酶活性。 分解(代谢)物基因激活蛋白(CAP就是一种激活蛋白。 某些基因在没有激活蛋白存在时，RNA聚合酶很少或全然不能结合启动序列。真核基因调节蛋白又称转录调节因子或转录因子(transcriptionfactor,TF)。绝大多数真核转录调节因子由某一基因表达后，通过与特异的顺式作用元件相互作用(DNA-蛋白质相作用)反式激活另一基因的转录，故称反式作用蛋白或反式作

13、用因子(trans-actingfactor)。(3)DNA-蛋白质、蛋白质-蛋白质相互作用：DNA蛋白质相互作用指反式调节因子与顺式作用元件之间的特异识别及结合。这种结合通常是非共价结合，形成DNA毒白质复合物。绝大多数调节蛋白结合DNA前需通过蛋白质-蛋白质相互作用(protein-proteininteraction)形成二聚体(dimer)或多聚体。两分子单体通过一定结构域结合成二聚体，是调节蛋白结合DNA寸最常见的形式。二聚体有同种分子间形成的同二聚体(homodimer)和异种分子间形成的杂二聚体(heterodimer)。杂二聚体比同二聚体具有更强的DNA结合能力；有时，有些调节

14、蛋白经二聚活化后会丧失结合DNA的能力。另有一些调节蛋白不能直接结合DNA而是通过蛋白质-蛋白质相互作用间接结合DNA调节基因转录，这在真核生物很常见。不同的真核细胞中所含的转录调节因子种类及浓度不同，所以同一基因在不同细胞中的表达状态不同。(4)RNA聚合酶：DNA元件、调节蛋白对转录激活的调节最终是由RNA聚合酶活性体现的。启动序列/启动子的结构、调节蛋白的性质对RNAm合酶活性影响很大。1)启动序列/启动子与RNAm合酶活性：原核启动序列或真核启动子是由转录起点、RNA聚合酶结合位点及控制转录的调节元件组成。启动序列或启动子核甘酸序列会影响与RNA聚合酶的亲和力，而亲和力大小则直接影响转

15、录启动的频率。如果一个启动序列的共有序列被置换为非共有序列，或非公有序列被置换为共有序列，则会得到使转录活性降低或增加两种截然不同的结果。真核RNA聚合酶单独存在时与启动子的亲和力低或无亲和力，必须与基因转录子形成复合物才能与启动子结合。真核RNA聚合酶的活性不仅与启动子序列有关，也与转录调节因子相关。2)调节蛋白与RN咪合酶活性：许多基因与管家基因不同，它们的基因产物浓度随环境信号而变化。 因为这些基因激活所需要的一些特异调节蛋白在适当环境信号刺激下在细胞内表达， 随后这些调节蛋白通过DNA毒白质相互作用、蛋白质-蛋白质相互作用影响RNAm合酶活性，使基础转录频率发生变化，出现表达水平变化。

16、诱导剂、阻遏剂等小分子信号所引真核生物基因转录激活调节的序列比原核复杂。绝大多数真核基因调控(genecontrol)起的基因表达都是通过使调节蛋白质分子构象改变，直接(DNA-蛋白质相互作用)或间接(蛋白质-蛋白质相互作用）调节RN咪合酶转录起动过程。原核特异因子 b 决定RN咪合酶识别启动序列的特异性。例如，当细胞发生热应激时，全酶中通常的（T70被（T32所取代，这时RNA聚合酶就会改变其对常规启动序列的识别、而结合另一套启动序列，启动一套基因表达。这就是所谓的热休克反应（heatshockresponse）。（四）基因表达调控基本原理及真核与真核基因表达调控的区别1.原核基因表达调控（

17、1）原核基因表达调控特点：原核特异记忆的表达也受多级调控，调控的关键机制主要发生在转录起始。概括原核基因转录调节有以下特点。1）b 因子决定RNA聚合酶识别特异性：原核生物细胞仅含有一种RNA聚合酶，核心酶参与转录延长，全酶参与转录起始。在转录起始阶段，（T亚基（又称（T因子）识别特异启动序列；不同的 b 因子决定特异基因的转录激活，决定mRNArRNA和tRNA基因的转录。2）操纵子（元）模型的普遍性：除个别基因外，原核生物绝大数基因按功能相关性成簇地串联、密集于染色体上，共同组成一个转录单位一一操纵子（元），如乳糖（lac）操纵子、阿拉伯糖（ara）操纵子（元）及色氨酸（trp）操纵子（元

18、）等。一个操纵子（元）只含一个启动序列及数个可转录的编码基因。通常编码基因为26个，多的可达20个以上，在同一启动序列控制下可转录出多顺反子mRNA原核基因的协调表达就是通过调控单个启动基因的活性来完成。3）阻遏蛋白与阻遏机制的普遍性：在很多原核操纵子（元）系统，特异的组遏蛋白是控制原核启动序列活性的重要因素。当阻遏蛋白与操纵序列结合或解聚时，就会发生特异基因的阻遏与去阻遏。原核基因的调控普遍涉及特异阻遏蛋白参与得开关调节机制。（2）乳糖操纵子（元）调节机制1）乳糖操纵子（元）的结构：Ecoli的乳糖操纵子（lacoperon）含Z、Y及A三个结构基因，分别编码3-半乳糖甘酶、透酶和乙酰基转移

19、酶，此外还有一个操纵序列O（operator,O）、一个启动序列P（promoter,P）及一个调节基因I。I基因编码一种阻遏蛋白，后者与。序列结合，使操纵子（元）受阻遏而处于关闭状态。在启动序列P上游还有一分解代谢物基因激活蛋白（catabolitegeneactivatorprotein,CAP）结合位点。由P序列，O序列和CAP吉合位点共同构成lac操纵子的调控区，三个酶的编码基因即由同一调控区调节，实现基因产物的协调调节。2）阻遏蛋白的负性调节：在没有乳糖存在时，lac操纵子（元）处于阻遏状态。此时，I序列表达的lac阻遏蛋白与。序列结合，阻遏RNA聚合酶与P序列结合，抑制转录起动。当

20、有乳糖存在时，lac操纵子（元）即可被诱导。在这个操纵子（元）体系中，诱导剂并非乳糖本身。乳糖经3-半乳糖甘酶催化，转变为半乳糖，它是真正的诱导剂。异丙基硫代半乳糖（isopropylthio-galactoside,IPTG）时一种强诱导剂，不被细菌代谢，十分稳定，被实验室广泛应用。3）CAP的正性调节：分解代谢物基因激活蛋白CAP是同二聚体，在其分子内有DNA吉合区及cAMP吉合位点。当没有葡萄糖及cAM瞰度高时，cAM*CAP吉合，这时CA*lac启动序列附近的CAP位点结合，刺激RNA转录活性，使之提高50倍；当有葡萄糖存在时，cAMP度降低，cAMP与CAP结合受阻，因此lac操纵子

21、表达下降。由此可见，对lac操纵子（元）来说CA幅正性调节因素，lac阻遏蛋白是负性调节因素。两种调节机制根据存在的碳源性质及水平协调调节lac操纵子的表达。4）协调调节：lac阻遏蛋白负性调节与CAP正性调节两种机制协调合作，当lac阻遏蛋白封闭转录时，CAP对该系统不能发挥作用；但是如果没有CAP存在来加强转录活性，即使阻遏蛋白从操纵序列上解聚仍几无转录活性。可见，两种机制相辅相成、相互协调、相互制约。Lac操纵子（元）负性调节机制可以解释为：单纯乳糖存在时细菌是如何利用乳糖作碳源的。因细菌生长环境是复杂的，倘若有葡萄糖或葡萄糖/半乳糖共同存在时，细菌首先利用葡萄糖才是最节能的。这时，葡萄

22、糖通过降低cAMP浓度，阻碍cAMP与CAP结合而抑制lac操纵子转录，使细菌只能利用葡萄糖。葡萄糖对lac操纵子的阻遏作用称分解代谢阻遏（catabolecrepession）。Lac操纵子强的诱导作用既需要乳糖存在又需要缺乏葡萄糖。（3）其他转录调节机制：原核基因通过操纵子（元）机制调节是主要的，此外尚有其他特异调节机制，如转录衰减、基因重组、SO阪应等。2.真核基因表达调控（1）真核基因组结构特点1）真核基因组结构庞大：哺乳类动物基因组DNA由233X109bp（碱基对）的核甘酸组成。其中表达的基因约占全部基因组的6%2）单顺反子：与原核不同，真核基因转录产物是单顺反子（monocist

23、ron）,即一个编码基因转录生成一个mRN吩子、经翻译生成一条多肽链。有很多真核蛋白质由几条不同的多肽链组成，因此存在多个基因协调表达的问题。3）重复序列：在真核DNA中重复出现的核甘酸序列较原核更普通。根据重复序列出现的频率可将重复序列区分为高度重复序列（106次）、中度重复序列（103104次）及单拷贝序列。4）基因不连续性：真核结构基因两侧存在有不被转录的非编码序列，往往是基因表达的调控区。在编码基因内部尚有一些不为蛋白质编码的间隔序，称内含子（intron）;编码序列称外显子（exon）,因此真核基因是不连续的。（2）真核基因表达调控特点：同原核一样，转录起始仍是真核基因表达调控的最基

24、本环节，而且某些机制是一样的。但在下述方面与原核存在明显差别：1）活性染色体结构变化：当基因被激活时，可观察到染色体相应区域发生某些结构和性质变化，如活化基因对核酸酶高度敏感；当基因活化时，转录区DNA由拓扑结卞变化；DNA碱基修饰（如甲基化）变化及组蛋白变化。2）正性调节占主导：真核RNA聚合酶对启动子的亲和力极小或根本没有实质性的亲和力，必须依赖一种或多种激活蛋白的作用。尽管已发现某些基因含有负性顺式作用元件存在，很多真核调节一种既可作为激活蛋白又可作为阻遏蛋白发挥调节作用，但负性调节元件并不普遍存在。真核基因组广泛存在正性调节机制。在正性调节中，大多数基因不结合调节蛋白即没有活性；只有细

25、胞表达一组激活蛋白时，相关靶基因方可被激活。3）转录与翻译分隔进行：真核细胞由细胞核及胞浆等区间分布，转录与翻译在不同细胞部位进行。4）转录后修饰、加工：真核基因转录后剪切及修饰等过程比原核复杂。（3）真核基因转录激活调节1）顺式作用元件：按功能特性，真核基因顺式作用元件分为启动子、增强子及沉默子。a.启动子：是原核操纵子（元）中启动序列的同义语。真核基因启动子是RNA聚合酶结合位点及其周围的一组转录控制组件（module）,每一组件含720bp的DNA列。启动子包括至少一个转录起始点（initiationsite）以及一个以上的机能组件。在这些机能组件中最具典型意义的就是TATA盒，它位于转

26、录起始点上游-25-30bp,控制转录起始的准确性及频率。TATA盒是基本转录因子TFHD结合位点。 除TATA盒外，G%和CAA怖也是很多基因常见的， 它们通常位于转录起始点上游-30-110bp区域。此外，还发现很多其他类型的机能组件。由TATA盒及转录起始点即可构成最简单的启动子。b.增强子：是远离转录起始点、决定基因的时间、空间特异性表达、增强启动子转录活性的DNA序列， 它的作用方式通常与方向、 距离无关。 增强子也是由若干机能组件组成， 有些机能组件既可在增强子、也可在启动子中出现。这些机能组件是特异转录因子结合DNA的核心序列。如果没有增强子，启动子通常不能表现活性；没有启动子时

27、，增强子也无法发挥作用。对结构密切联系而无法区分的启动子、增强子样结构统称启动子。通常具有独立的转录活性和决定基因时间、空间特异性表达能力的启动子，就是这类定义的启动子。c.沉默子：某些基因含有负性调节元件，当其结合特异蛋白因子时，对基因转录起阻遏作用。2)反式作用因子：除少数顺式作用蛋白，大多数转录调节因子以反式作用调节基因转录。这些调节蛋白又称转录调节因子，简称转录因子(TF)。按功能特性可将其分两类：a.基本转录因子：是RNA聚合酶结合启动子所必需的一组蛋白因子，决定三种RNA专录的类别，又称基本转录因子。对RNA三种聚合酶来说，除个别基本转录因子是通用的，如TFnD;多数因子是不同RN

28、AM合酶所特有的。例如TFnDTFIIA、TFIIRIFnE、nF及IFnH为RN咪合酶催n化所以mRNA专录所必需。b.特异转录因子：为个别基因转录所必需，决定该基因的时间、空间特异性表达，故称特异转录因子。此类特异因子有的起转录激活作用，有的起转录抑制作用。转录激活因子通常是一些增强子结合蛋白；多数转录抑制因子(transcriptioninhibitor)是沉默子结合蛋白，但也有抑制因子以不依赖DNA的方式起作用，而是通过蛋白质-蛋白质相互作用、“中和”转录激活因子或TFIID,降低它们在细胞内的有效浓度， 抑制基因转录。 因为在不同的组织或细胞中各种特异转录因子分布不同，所以基因表达状

29、态、方式不同。3)mRNA专录激活及其调节： 真核RNAm合酶n不能单独识别、 结合启动子， 而是先由基本转录因子TFnD组成成分TBP(TATAbindingprotein,TBP)识别TATA盒或启动元件(Inr)， 并有TAF参与结合， 形成TFnD-启动子复合物； 继而在TFnAF等参与下，RNA聚合酶n与TFnDTFnB聚合， 形成一个功能性的前起始复合物PIC。在几种基本转录因子中，TFnD是惟一具有位点特异的DNA结合能力的因子，在上述有序的组装过程起关键性指导作用。这样形成的前起始复合物尚不稳定，还需要其他因子如TBP相关因子(TAF)与TFnD联系，形成稳定的转录起始复合物。

30、此时，RNA聚合酶H才能真正启动mRNA专录。TBP相关因子也是细胞特异的，与转录激活因子共同决定组织特异性转录。【记忆方法】本章的概念和定义较多，应在理解的基础上加以记忆。例如：表达的时间特异性、表达的空间特异性、顺式作用元件、反式作用因子等。基因表达调控原理分为两个系统：原核与真核。原核系统应掌握其表达调控特点，熟记乳糖操纵子的结构与调节机制。调节机制包括阻遏蛋白的负性调节，CAP的正性调节和协调调节。真核系统要清楚真核基因结构的特点，真核基因表达调控特点，它以正性调节占主导，在转录激活调节中，有各种顺式作用元件及不同的转录调控因子。三、典型试题分析A型题1.基因表达调控的基本控制点是(1

31、996年生化试题)A.基因结构活化B.转录起始C.转录后加工D.蛋白质翻译及翻译后加工E.mRNW细胞核转运到细胞浆【答案】B【评析】本题考点：基因表达调控特点。特异基因的表达受多级调控，它包括复制水平、转录起始、转录后加工和蛋白质翻译及翻译后加工等调节。但调控基因表达开、关的关键机制主要发生在转录起始。2 .分解代谢物基因激活蛋白(CAP)对乳糖操纵子表达的影响是A.正性调控B.负性调控C.正/负性调控D.无调控作用E.可有可无【答案】A【评析】本题考点：乳糖操纵子的表达调控机制。乳糖操纵子的调节包括：阻遏蛋白的负性调节，分解代谢基因激活蛋白（CAP）的正性调节与协调调节三种形式。CAP的正

32、性调节是在没有葡萄糖及cAMP浓度较高时，cAMP与CAP结合，此时CAP吉合在lac启动序列的CA暇点，刺激RNA转录活性，使其提高50倍；当有葡萄糖存在时，cAM限度降低，cAM*CAP吉合受阻，因此lac操纵子表达下降。3.反式作用因子确切的定义是（1999年生化试题）A.通过DNA蛋白质或蛋白质-蛋白质相互作用控制任意基因转录的某一基因编码蛋白质B.通过DNA蛋白质或蛋白质-蛋白质相互作用控制另一基因转录的某一基因编码蛋白质C.具有转录调节功能的蛋白质因子D.具有翻译调节功能的蛋白质因子E.具有基因表达调控功能的核因子【答案】B【评析】本题考点：反式作用因子的概念。绝大多数真核转录调节

33、因子由某一基因表达后，通过与特异的顺式作用元件相互作用（DNA蛋白质相互作用）反式激活另一基因的转录，故称反式作用蛋白或反式作用因子。4.真核基因处于活化状态时对DNaseI的敏感性表现为（1999年生化试题）A.高度敏感性B.中度敏感性C.低度敏感性D.不敏感E.不一定【答案】A【评析】本题考点：活性染色体结构变化特点。真核基因转录特点有三个方面，染色体转录区的多样性结构变化是其中之一。活化基因一个明显特性是对核酸酶高度敏感。另外还有DNAfe扑结构白变化，DNA碱基修饰变化及组蛋白的变化。5.阻遏蛋白识别操纵子中的（2000年生化试题）A.启动基因B.结构基因C.操纵基因D.内含子E.外显

34、子【答案】C【评析】本题考点：操纵子的结构。Eooli的乳糖操纵子含Z、丫、及A三个结构基因，此外还有一个操纵序列O;一个启动序列P及一个调节序列IoI基因编码一种阻遏蛋白，它与O序列结合，使乳糖操纵子受阻遏而处于关闭状态。6.原核生物基因表达调控的乳糖操纵子系统属于（2000年生化试题）A.复制水平调节B.转录水平调节C.逆转录水平调节D.翻译水平调节E.翻译后水平调节【答案】B【评析】本题考点：原核生物基因表达调控特点。原则上讲，原核特异基因的表达也受多级调控，但调控基因表达开、关的关键机制主要发生在转录起始。7.直接识别并结合真核基因TATA盒的是（2001年生化试题）A.TFAB.TF

35、BC.TFDD.TFFE.TFH【答案】C【评析】本题考点：真核基因转录调节的反式调节因子。反式作用因子又称转录调节因子，按功能可分为两类：一类是基本转录因子，是RNA聚合酶结合启动子必需的蛋白因子，在基本转录因子中，只有TFIID具有识别特异序列DNA的功能。另一类是特异转录因子，为个别基因转录所必须的。8.某基因在胚胎期表达、出生后不表达，是为（2003年生化试题）A.空间特异性表达B.时间特异性表达C.器官特异性表达D.组织特异性表达E.细胞特异性表达【答案】B【评析】本题考点：基因表达的时间与空间的概念。按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，这就是基因表达的时间特异性

36、。在多细胞生物从受精卵到组织、器官形成的各个不同发育阶段，相应基因严格按一定时间顺序开启或关闭，表现为与分化、发育阶段一致的时间性。因此多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性。X型题1.下面关于启动子的描述正确的是（1990年生化试题）A.作为模板转录成RNAB.是DNAdq专一碱基顺序C.具有多聚U尾巴和回文结构D.作为转录酶的结合位点【答案】BD【评析】本题考点：顺式作用元件的作用。真核基因顺式作用元件有启动子、增强子和沉默子。启动子是RNAm合酶结合位点周围的转录调控组件。启动子包括至少一个转录起始点及一个以上的机能组件。机能组件中包括TATA盒，它控制转录起始的准确性及频率。除T

37、ATA盒外，G%和CAAT盒也是很多基因常见的。2.真核基因结构特点是（1999年生化试题）A.基因不连续性B.单顺反子C.含重复序列D.一个启动序列后接几个编码基因【答案】ABC【评析】本题考点：真核基因的结构特点。真核基因的结构特点包括：基因组结构庞大，基因转录产物为单顺反子，真核基因组中普遍含重复序列， 真核结构基因两侧及编码基因内部， 尚有不被转录的非编码序列， 因此真核基因具有基因不连续性。四、复习自测试题（一）名词解释1 .基因组（genome）2 .基因表达（geneexpression）（二）选择题A型题I类题：1.关于“基因表达”的概念叙述错误的是A.其过程总是经历基因转录及翻译的过程B.某些基因表达经历基因转录及翻译的过程C.某些基因表达产物是蛋白质分子D.某些基因表达产物不是蛋白质分子E.某些基因表达产物是RNA分子2.从侵入细菌到溶菌不同感染阶段噬菌体DNA的表达表现为A.细胞特异性B.组织特异性C.空间特异性D.阶段特异性E.器官特异性n类题1.当培养基内色氨酸浓度较大时，色氨酸操纵子处于A.诱导表达B.阻遏表达C.基本表达D.组成表达E.协调表达2.如果一种化学修饰可促进蛋白质降解，这种化学机制A.抑制这种蛋白质基因的表达B.刺激这种蛋白基因的表达C.调节这种蛋白基因的表