第6章微生物分子进化与分类

1、第六章第六章 微生物的分子进化与分类微生物的分子进化与分类第一节第一节 ”三域三域”理论与物种理论与物种生物分类系统生物分类系统:惠特克（惠特克（Whittaker 1969)Whittaker 1969)五界分类系统：动物界、植五界分类系统：动物界、植物界、原生生物界、真菌界、原核生物界。物界、原生生物界、真菌界、原核生物界。沃斯（沃斯（Woese 1978)Woese 1978)根据根据16srRNA16srRNA提出三域系统：真提出三域系统：真细菌细菌bacteriabacteria、古细菌、古细菌ArchaeaArchaea、真核生物、真核生物EukaryaEukarya五界系统分类学

2、的发展分类的单位:n界界- -门门- -纲纲- -目目- -科科- -属属- -种种- -（亚种、变种等）（亚种、变种等）n生物命名法：双命名法。生物命名法：双命名法。n物种：基本的分类单元。能相互繁殖、享有一个共同基因库的一群个体，并和其他种生殖隔离。nMayr1982年对物种进行了重新定义他认为物种是由居群组成的生殖单元和其它单元在生殖上是隔离的, 在自然界占据一定的生态位。n林奈时代的物种概念，包含两个基本内容：不变，客观存在。由于不变，而且是“上帝”所创造，物种当然是客观存在。种内形态同一，种间生殖隔离则是物种不变的两个标准。达尔文的物种概念与此相反，它的基本内容是：变，人为单元。进化

3、论说明了物种是变的，变化中的物种否定了自身的存在。第二节第二节 原核生物的分类原核生物的分类一、分类的依据与方法一、分类的依据与方法经典方法：主要依据是细菌的形态结构和经典方法：主要依据是细菌的形态结构和生理生化特征。生理生化特征。n（1 1）细菌的形状、大小、结构）细菌的形状、大小、结构n常用的各种染色常用的各种染色 如革兰氏染色、荚膜、如革兰氏染色、荚膜、芽孢、鞭毛染色等芽孢、鞭毛染色等n（2 2）细菌的群体形态）细菌的群体形态n在固体、液体培养基上的菌落形态在固体、液体培养基上的菌落形态（3 3）细菌的生理生化反应）细菌的生理生化反应n主要测定各种酶活性和碳利用及发酵主要测定各种酶活性和

4、碳利用及发酵如氧化酶、接触酶活性，糖发酵试验等如氧化酶、接触酶活性，糖发酵试验等微生化系统的发展微生化系统的发展. .（4 4）生态条件）生态条件n细菌生长和防止的条件如温度、细菌生长和防止的条件如温度、pHpH、需、需氧情况、耐盐性氧情况、耐盐性2 2 细菌的数值分类细菌的数值分类n数值分类（数值分类（numberical taxonom)numberical taxonom)又称聚又称聚类分类法（类分类法（Adanson).Adanson).就是用数理统计的就是用数理统计的方法，按照等重原则处理细菌各种特征，方法，按照等重原则处理细菌各种特征，求出相似值。求出相似值。n分五个步骤：选择菌株

5、和测定待测性状分五个步骤：选择菌株和测定待测性状 -性状编码（性状编码（+ -+ -）- - 相似性计算相似性计算- - 进行进行簇群分析簇群分析-分类结果的表示分类结果的表示n3 3 分子分类法分子分类法n（1 1）G+CG+C百分比百分比n（2 2）核酸杂交）核酸杂交n（3 3）16s r RNA(DNA)16s r RNA(DNA)碱基序列测定碱基序列测定 是目前比较准确的方法是目前比较准确的方法同种最低值：两种细菌相同同种最低值：两种细菌相同16s RNA16s RNA序列序列小于小于97%97%时，同源性小于时，同源性小于70%70%二、原核生物分类系统二、原核生物分类系统n真细菌的

6、种类繁多，目前根据真细菌的种类繁多，目前根据16srRNA16srRNA碱基序碱基序列比较，在细菌中鉴定出列比较，在细菌中鉴定出1414个类群。个类群。nGibbonGibbon和和MurrayMurray将细菌分为四个门：将细菌分为四个门：n薄壁菌门、厚壁菌门、薄壁菌门、厚壁菌门、n软壁菌门、软壁菌门、疪疪壁菌门。壁菌门。三、食品中常见细菌的代表属（一）（一）G G- -真细菌真细菌1 1 假单胞菌假单胞菌PseudomonasPseudomonasn是土壤、淡水、海水中是土壤、淡水、海水中常见的腐生菌。有些引常见的腐生菌。有些引起食物腐烂。起食物腐烂。n单孢杆菌，极生鞭毛。单孢杆菌，极生鞭

7、毛。n假单胞菌属是新鲜食品中的优势菌，常存假单胞菌属是新鲜食品中的优势菌，常存在于土壤和水中，广泛分布在食品中。另在于土壤和水中，广泛分布在食品中。另外，许多菌株是嗜冷，是导致新鲜冷冻食外，许多菌株是嗜冷，是导致新鲜冷冻食品腐败的重要细菌。有时腐败能产生水溶品腐败的重要细菌。有时腐败能产生水溶性蓝绿色素。性蓝绿色素。2 2 醋酸细菌：醋酸细菌：AcetobacterAcetobactern革兰氏阴性棒状杆菌革兰氏阴性棒状杆菌、单个或呈链状排、单个或呈链状排列，有鞭毛无芽孢，可以将乙醇转化为列，有鞭毛无芽孢，可以将乙醇转化为乙酸。乙酸。n3 3 肠道细菌：该科是一大群肠道细菌：该科是一大群G G

8、- -小杆菌、兼小杆菌、兼性厌氧菌组成，主要来自温血动物的肠性厌氧菌组成，主要来自温血动物的肠道。道。n如大肠杆菌、沙门氏菌、肺炎克氏菌等如大肠杆菌、沙门氏菌、肺炎克氏菌等 4 4 产碱杆菌属：产碱杆菌属： 革兰氏阴性棒状杆菌，但菌体着色时有时革兰氏阴性棒状杆菌，但菌体着色时有时也显现革兰氏阳性反应，周身鞭毛，无芽也显现革兰氏阳性反应，周身鞭毛，无芽孢，严格好气，化能有机营养型，大多营孢，严格好气，化能有机营养型，大多营养简单。不能发酵糖类，但能产碱（特别养简单。不能发酵糖类，但能产碱（特别是在石芯乳中）。不产色素，分布在各种是在石芯乳中）。不产色素，分布在各种腐烂物质中，并大量存在于原乳、食

9、用家腐烂物质中，并大量存在于原乳、食用家禽制品以及排泄物中。禽制品以及排泄物中。 5 5 沙雷氏菌属沙雷氏菌属 : : 革兰氏阴性、杆状、好氧，能分解蛋白革兰氏阴性、杆状、好氧，能分解蛋白质，有时能产生红色素，而不产色素的质，有时能产生红色素，而不产色素的菌株则比较少见。液化沙雷氏菌是与食菌株则比较少见。液化沙雷氏菌是与食物中毒相关的最常见的菌株，能够引起物中毒相关的最常见的菌株，能够引起冷冻蔬菜以及肉类制品的腐败。冷冻蔬菜以及肉类制品的腐败。 6 6 弧菌属弧菌属: : 革兰氏阴性，直形或弯曲形杆菌，极生革兰氏阴性，直形或弯曲形杆菌，极生鞭毛，兼厌气性，通常需要一定浓度的鞭毛，兼厌气性，通常

10、需要一定浓度的盐，可污染咸鱼咸肉，有几株菌株能够盐，可污染咸鱼咸肉，有几株菌株能够引起人体肠胃疾病或其他疾病。引起人体肠胃疾病或其他疾病。如引起霍乱的霍乱弧菌如引起霍乱的霍乱弧菌 7 7 志贺氏菌属志贺氏菌属 : : 杆状、不运动、无芽孢、无荚膜、革兰杆状、不运动、无芽孢、无荚膜、革兰氏阴性，不能利用柠檬酸盐，能产酸但不氏阴性，不能利用柠檬酸盐，能产酸但不产气。该属所有菌株都可存在于人体肠道产气。该属所有菌株都可存在于人体肠道中。中。8 8气单胞菌属：气单胞菌属： 典型的水生革兰氏阴性棒状杆菌，极生鞭典型的水生革兰氏阴性棒状杆菌，极生鞭毛，兼厌气性。能发酵糖类产生大量气体。毛，兼厌气性。能发酵

11、糖类产生大量气体。通常出现在鱼体中。通常出现在鱼体中。 9 9弯曲杆菌属：弯曲杆菌属： 革兰氏阴性，弯曲成螺旋杆状，曾归入弧菌属，革兰氏阴性，弯曲成螺旋杆状，曾归入弧菌属，厌氧或微好氧厌氧或微好氧 。10 10 变形菌属：变形菌属： 革兰氏阴性、杆状，常表现出多种形态，无革兰氏阴性、杆状，常表现出多种形态，无芽孢，周生鞭毛，运动性强，兼厌气性，能产芽孢，周生鞭毛，运动性强，兼厌气性，能产酸，通常存在于人体或动物的肠道内。有较强酸，通常存在于人体或动物的肠道内。有较强的蛋白质分解能力，是食品的腐败菌，可引起的蛋白质分解能力，是食品的腐败菌，可引起食品中毒。食品中毒。1010欧文氏菌属：欧文氏菌属

12、： 革兰氏阴性，杆状，无芽孢，周生鞭毛，革兰氏阴性，杆状，无芽孢，周生鞭毛，常存在于肠道，它能引起植物性食品的常存在于肠道，它能引起植物性食品的组织软化和腐败，但不产酒精。组织软化和腐败，但不产酒精。（二）（二） G G+ +真细菌真细菌n1 1 微球菌：主要有微球菌属。如藤黄球微球菌：主要有微球菌属。如藤黄球菌，用于发酵克东腐乳。微球菌用于发菌，用于发酵克东腐乳。微球菌用于发酵香肠等酵香肠等n2 2链球菌科：链球菌科：n链球菌、片球菌。有引起人类病害也有链球菌、片球菌。有引起人类病害也有有用的微生物。有用的微生物。n3 3 乳酸细菌：这是一大类群能产生乳酸乳酸细菌：这是一大类群能产生乳酸作为

13、发酵中主要产物和唯一产物的作为发酵中主要产物和唯一产物的G+G+菌。菌。形态有球菌和杆菌。通常不运动。形态有球菌和杆菌。通常不运动。n乳球菌属、片球菌属等n4 4 芽孢杆菌：属于不同纲的两个科。芽芽孢杆菌：属于不同纲的两个科。芽孢杆菌和梭菌属。日本纳豆用枯草芽孢孢杆菌和梭菌属。日本纳豆用枯草芽孢生产。生产。n5 5 梭状芽孢杆菌属：梭状芽孢杆菌属：n 杆状，革兰氏阳性，形成的卵圆形芽孢杆状，革兰氏阳性，形成的卵圆形芽孢使母细胞膨胀成梭状，厌气性。能分解糖使母细胞膨胀成梭状，厌气性。能分解糖产生多种有机酸、并产气，有的能产生毒产生多种有机酸、并产气，有的能产生毒素。素。 该属包括许多菌株，有些会

14、引起人体该属包括许多菌株，有些会引起人体疾病。中温型，嗜冷型，嗜热型菌株都存疾病。中温型，嗜冷型，嗜热型菌株都存在。在。6 6 类芽孢杆菌属类芽孢杆菌属: : 这个新建立的属主要包括以前属于芽孢这个新建立的属主要包括以前属于芽孢杆菌属以及梭状芽孢杆菌的菌株。杆菌属以及梭状芽孢杆菌的菌株。7 7索丝菌属：索丝菌属： 革兰氏阳性、杆状，不产芽孢。对数期革兰氏阳性、杆状，不产芽孢。对数期的细胞为棒杆状，而衰老后则为球状。的细胞为棒杆状，而衰老后则为球状。通常存在于肉类以及冷藏温度下保存的通常存在于肉类以及冷藏温度下保存的肉类制品中。肉类制品中。 7柠檬酸杆菌属：革兰氏阴性、杆状、周生鞭毛，无柠檬酸杆

15、菌属：革兰氏阴性、杆状、周生鞭毛，无芽孢，兼厌气性，能产酸、产气。所有菌株都能芽孢，兼厌气性，能产酸、产气。所有菌株都能利用柠檬酸盐为惟一碳源生长，能存在于肠道中利用柠檬酸盐为惟一碳源生长，能存在于肠道中进行缓慢的乳糖发酵，有的种能引起食品腐败和进行缓慢的乳糖发酵，有的种能引起食品腐败和人的肠胃炎。人的肠胃炎。8 8 肉杆菌属：革兰氏阳性、杆状，过氧化氢酶阴性。肉杆菌属：革兰氏阳性、杆状，过氧化氢酶阴性。异型发酵，绝大多数能在异型发酵，绝大多数能在045045生长。有些种能生长。有些种能发酵葡萄糖产生气体。它们与乳酸杆菌的区别在发酵葡萄糖产生气体。它们与乳酸杆菌的区别在于不能在醋酸盐培养基上生

16、长，在代谢过程中能于不能在醋酸盐培养基上生长，在代谢过程中能够合成油酸。通常存在于真空包装的肉制品或相够合成油酸。通常存在于真空包装的肉制品或相关制品中。关制品中。n9 9棒杆菌属：棒杆菌属：n 棒杆状，革兰氏阳性，与部分蔬菜以及肉类制棒杆状，革兰氏阳性，与部分蔬菜以及肉类制 品的腐败有关。是重要的嗜冷菌，但大多数菌株品的腐败有关。是重要的嗜冷菌，但大多数菌株都是中温型。其中白喉棒杆菌能够引起人体白喉都是中温型。其中白喉棒杆菌能够引起人体白喉病。病。n1010明串珠菌属：明串珠菌属：n 革兰氏阳性、不形成芽孢、球状、排列成对或革兰氏阳性、不形成芽孢、球状、排列成对或成链状，兼厌气性。经常与乳酸

17、球菌同时出现，成链状，兼厌气性。经常与乳酸球菌同时出现，是乳酸细菌的另一个属。过氧化氢酶阴性，异型是乳酸细菌的另一个属。过氧化氢酶阴性，异型乳酸发酵。乳酸发酵。 11 11葡萄球菌属葡萄球菌属: : 球形，排列呈葡萄状，革兰氏阳性，过氧球形，排列呈葡萄状，革兰氏阳性，过氧化氢酶阳性，金黄色葡萄球菌是其中一个化氢酶阳性，金黄色葡萄球菌是其中一个重要种，能够引起几种疾病，包括肠胃食重要种，能够引起几种疾病，包括肠胃食物中毒等。物中毒等。第三节 真菌的分类 真菌常用真菌常用Ainsworth Ainsworth 的分类系统，根据有的分类系统，根据有性世代，分为个亚门。性世代，分为个亚门。 鞭毛菌亚门

18、、接合菌亚门、子囊菌亚门、鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门、半知菌亚门担子菌亚门、半知菌亚门（分类依据：丝状真菌分类主要依据其形（分类依据：丝状真菌分类主要依据其形态特点，产生的孢子类型。目前也常用态特点，产生的孢子类型。目前也常用生理指标和分子生物学指标）生理指标和分子生物学指标）鞭毛菌亚门鞭毛菌亚门生活习性：多数水生，少数陆生生活习性：多数水生，少数陆生营养体：复杂多样。单细胞、有假根的单营养体：复杂多样。单细胞、有假根的单细胞和无隔菌丝。细胞和无隔菌丝。无性生殖：产生游动孢子，具无性生殖：产生游动孢子，具12根鞭毛根鞭毛有性生殖：卵孢子、接合子等有性生殖：卵孢子、接合子等游

19、动孢子感染水霉病的鱼（绵霉）番茄晚疫番茄晚疫壶菌（用于生产DHA)接合菌亚门接合菌亚门n生活习性：水生生活习性：水生, ,两栖两栖, ,陆生陆生. . n无隔菌丝无隔菌丝, ,n无性繁殖无性繁殖: :孢囊孢子孢囊孢子n有性繁殖：接合孢子有性繁殖：接合孢子. .Mucorsp.Rotting caused by mucorA woman with mucor子囊菌亚门子囊菌亚门n营养生长营养生长: :陆生为主陆生为主, ,有隔菌丝有隔菌丝n无性繁殖：分生孢子无性繁殖：分生孢子n有性生殖有性生殖: : 产生子囊孢子产生子囊孢子 三种子囊三种子囊: : 原壁子囊原壁子囊, , 单壁子单壁子囊囊, ,

20、双壁子囊双壁子囊n多数子囊被菌丝组织包被多数子囊被菌丝组织包被, ,形成具有一定形成具有一定形式的子实体形式的子实体-子囊果子囊果ascocarpascocarpn 子囊果类型子囊果类型: :闭囊壳闭囊壳, ,子囊壳子囊壳, ,子囊盘子囊盘, ,子囊子囊座和假囊壳座和假囊壳( (子囊腔子囊腔) )虫草属Cordyceps葡萄黑腐picture of the apothecia of Morchella sp.担子菌亚门担子菌亚门生活习性：为高等真菌，陆生为主。生活习性：为高等真菌，陆生为主。营养菌丝：为有隔菌丝营养菌丝：为有隔菌丝无性：很多担子菌没有无性繁殖，有些担无性：很多担子菌没有无性繁殖

21、，有些担子菌芽殖或菌丝断裂等产生分生孢子或子菌芽殖或菌丝断裂等产生分生孢子或其他孢子。如锈菌可产生锈孢子、夏孢其他孢子。如锈菌可产生锈孢子、夏孢子。子。有性：产生担子和担孢子。高等的担子菌有性：产生担子和担孢子。高等的担子菌产生担子果，低等的无担子果。产生担子果，低等的无担子果。Fairy ring2木耳目Auriculariales红菇属Russula红蛋巢菌属红蛋巢菌属Nidula半知菌亚门半知菌亚门n生活习性及营养菌丝：陆生为主。生活习性及营养菌丝：陆生为主。n菌丝：有隔菌丝，菌丝：有隔菌丝，n无性生殖：多数产生各种分生孢子，分无性生殖：多数产生各种分生孢子，分生孢子形态，分生孢子梗形态

22、和分生孢生孢子形态，分生孢子梗形态和分生孢子的产生方式的是分类的主要依据子的产生方式的是分类的主要依据n没有发现有性生殖没有发现有性生殖n n多数生活习性与子囊菌类似，少数与担子菌类似。分生孢子形态图炭疽病（一）丝状真菌食品真菌（霉菌）的代表属食品真菌（霉菌）的代表属（一）毛霉（一）毛霉属属（MucorMucor) )在分类系统中属于接合菌、毛霉目。在分类系统中属于接合菌、毛霉目。分布分布: :广泛分布于土壤、空气中，也常见于水广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。腐变质。特征：特征：低等真菌，菌丝发达、繁密，为白

23、色低等真菌，菌丝发达、繁密，为白色、无隔多核菌丝，为单细胞真菌。菌落蔓延、无隔多核菌丝，为单细胞真菌。菌落蔓延性强，多呈棉絮状。性强，多呈棉絮状。代表代表种：种：高大毛霉、总状毛霉和梨形毛霉。高大毛霉、总状毛霉和梨形毛霉。繁殖：繁殖：无性繁殖：产孢囊孢子。无性繁殖：产孢囊孢子。有性繁殖：产生接合孢子。有性繁殖：产生接合孢子。无性繁殖：无性繁殖：孢子囊梗直接从菌丝体上发孢子囊梗直接从菌丝体上发出，单生或分枝，顶端产生出，单生或分枝，顶端产生膨大的孢子囊，孢子囊为球膨大的孢子囊，孢子囊为球形，囊壁上常有针状的草酸形，囊壁上常有针状的草酸钙结晶。在囊轴与孢子囊梗钙结晶。在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，

24、但孢子囊壁相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有残迹破裂时，留有残迹囊领。囊领。毛霉毛霉的孢子囊梗有的孢子囊梗有单生的，也有分枝单生的，也有分枝的。的。分枝有单轴、假轴分枝有单轴、假轴两种类型。两种类型。毛霉的菌丝多为白毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子褐色，孢子囊孢子大部分无色或浅兰大部分无色或浅兰色，因种而异。色，因种而异。毛霉的应用：毛霉的应用：能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可产生淀粉酶，把淀粉转化有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在为糖。在工业上常用作糖化菌或生

25、产淀粉酶。工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有些毛霉还能产生柠檬酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。有的也可用于甾体转化。（二）、根霉（二）、根霉（RhizopusRhizopus) )：与毛霉同属接合菌与毛霉同属接合菌, ,毛霉目。毛霉目。 分布分布: :分布于土壤、空气中，常见于淀分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。、蔬菜的腐烂。形态特征：形态特征：很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状。无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状。主要区

26、别在于根霉有假根和匍匐枝，与主要区别在于根霉有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。孢子假根相对处向上生出孢囊梗。孢子囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。 Each sporangium contains hundreds of non-motile, asexual spores within a delicate outer membrane called a peridium. 繁殖：繁殖：无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生接合无性繁殖产孢囊孢子，有性繁殖产生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色较浅。

27、褐色，有的颜色较浅。代表种代表种：米根霉（：米根霉（R.oryzaeR.oryzae) ) 黑根霉黑根霉( (R.nigricanR.nigrican) )等。等。应用：应用：根霉能产生一些酶根霉能产生一些酶类，如淀粉酶、果胶类，如淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种。在酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种。在酿酒工业上常用做糖化菌。酿酒工业上常用做糖化菌。 有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸。有的也可用于甾体转化。酸。有的也可用于甾体转化。（三）、曲霉（三）、曲霉( (AspergillusAspergillus) ) 有性世代属子囊菌有性世代

28、属子囊菌, ,散囊散囊壳目壳目( (少见少见) )无性世代半知无性世代半知菌菌, ,丛梗孢目。丛梗孢目。分布：广泛分布于土壤、空分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质、谷物和果蔬的霉腐变质。曲曲 霉霉n曲霉无性繁殖在足细胞上产生直立的分曲霉无性繁殖在足细胞上产生直立的分生孢子梗，顶端膨大成为顶囊，顶囊上生孢子梗，顶端膨大成为顶囊，顶囊上有很多的产孢细胞。可以有一层或两层有很多的产孢细胞。可以有一层或两层产孢细胞。分生孢子为球形单细胞。分产孢细胞。分生孢子为球形单细胞。分生孢子聚集在一起产生颜色。生孢子聚集在一起产生颜色。n曲霉的有性繁殖：大多

29、数曲霉有有性繁曲霉的有性繁殖：大多数曲霉有有性繁殖。为子囊菌，主要分布与三个属：散殖。为子囊菌，主要分布与三个属：散囊菌属、萨托菌属、裸壳脱属囊菌属、萨托菌属、裸壳脱属 曲霉土曲霉菌落土曲霉菌落黑曲霉菌落黑曲霉菌落曲霉的分类：有曲霉的分类：有200200多个种和很多亚种。有很多多个种和很多亚种。有很多都产生毒素。其中著名的有黄曲霉毒素。都产生毒素。其中著名的有黄曲霉毒素。代表种：代表种：黑曲霉黑曲霉( (Asp . NigerAsp . Niger）、）、黄曲霉黄曲霉( (Asp.flavusAsp.flavus) )、米曲霉。、米曲霉。 应用：应用：是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。是制酱、酿酒

30、、制醋的主要菌种。 是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。）的菌种。 生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等）生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等） 农业上用作生产糖化饲料的菌种。农业上用作生产糖化饲料的菌种。（四）、青霉（四）、青霉（PenicillumPenicillum):):多数属于子囊菌亚门，少数属于半知多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。菌亚门。分布：分布：广泛分布于土壤、空气、粮食广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病害或霉腐变质和水果上，可引起病害或霉腐变质。形态特征：形态特征：与曲霉类似，菌丝也是由与曲霉类似，菌丝也是由有隔多核的多

31、细胞有隔多核的多细胞构成。但青霉无构成。但青霉无足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝上生出，有横隔，顶端生气生菌丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。分生孢子有扫帚状的分生孢子头。分生孢子多呈蓝绿色。扫帚枝有单轮、双轮多呈蓝绿色。扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对称。和多轮，对称或不对称。繁殖：繁殖：无性繁殖产分生孢子；无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门如囊孢子，归为子囊菌亚门如钩囊霉属、丝衣霉属。钩囊霉属、丝衣霉属。应用：应用：是生产抗生素的重要菌

32、是生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉和点青霉都种，如产黄青霉和点青霉都能生产青霉素。能生产青霉素。 生产有机酸，如葡萄糖酸、生产有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸、等。柠檬酸、等。点青霉菌落点青霉菌落代表种：代表种：产黄青霉（产黄青霉（Pen.citrinumPen.citrinum) ) 展青霉展青霉(Pen.patulum(Pen.patulum）干酪中常见的青霉：干酪中常见的青霉：娄克馥干酪中的娄地青霉、卡门柏干酪青娄克馥干酪中的娄地青霉、卡门柏干酪青霉、丹麦青霉等霉、丹麦青霉等（五）、（五）、 地霉地霉Geotrichum Geotrichum 地霉的一个属。常见于腌咸菜的表面引起地霉的一个属。

33、常见于腌咸菜的表面引起腐败。如腐败。如白地霉白地霉Geotrichum camdidumGeotrichum camdidum。属于半知菌。繁殖产生内生节孢子。属于半知菌。繁殖产生内生节孢子。可以用于生产单细胞蛋白。可以用于生产单细胞蛋白。白地霉的菌落（六）红曲霉（六）红曲霉（ MonascusMonascus spp.) spp.)1 1红曲霉属的分类红曲霉属的分类 红曲霉属归于真菌界，真菌门，子囊菌红曲霉属归于真菌界，真菌门，子囊菌亚门亚门( (AscomycotinaAscomycotina) )，不整囊菌纲，不整囊菌纲( (PlectomyhcetesPlectomyhcetes) )

34、，散囊菌目，散囊菌目( (EurotialesEurotiales) )，红曲科红曲科( (MonascaceaeMonascaceae) )。红曲科下仅一属。红曲科下仅一属即为红曲霉属即为红曲霉属( (MonascusMonascus) )。红曲霉属可分为多个种：常见的红曲霉属可分为多个种：常见的M.pilosusM.pilosus，M.purpureusM.purpureus和和M.ruberM.ruber。 多用麦芽汁琼脂培养。多用麦芽汁琼脂培养。 菌丝初为白色，老熟后菌丝初为白色，老熟后变为淡红色、紫红色、变为淡红色、紫红色、赭红色、橙红色、烟灰赭红色、橙红色、烟灰色等，因种而异。红曲

35、色等，因种而异。红曲霉多能形成红色色数，霉多能形成红色色数，常将色素分泌到培养基常将色素分泌到培养基中，故使培养物的背面中，故使培养物的背面着色。着色。2 2 红曲霉属的培养特征红曲霉属的培养特征Monascus3 3 红曲霉及其应用的研究进展红曲霉及其应用的研究进展（1 1 ）酶类）酶类 可产生多种酶：如淀粉酶、葡萄糖淀粉酶、可产生多种酶：如淀粉酶、葡萄糖淀粉酶、糖化酶、麦芽糖酶、蛋白酶、果胶酶等。糖化酶、麦芽糖酶、蛋白酶、果胶酶等。 葡萄糖淀粉酶能将淀粉几乎百分之百地水葡萄糖淀粉酶能将淀粉几乎百分之百地水解成葡萄糖，工业上利用红曲这一特性代替了解成葡萄糖，工业上利用红曲这一特性代替了酸水解

36、法生产葡萄糖酸水解法生产葡萄糖 能产较高活性的蛋白酶，故可用红曲腌渍能产较高活性的蛋白酶，故可用红曲腌渍鱼、肉、豆腐等高蛋白食品，经鱼、肉、豆腐等高蛋白食品，经1 13 3个月的腌个月的腌渍，可制出色、香、味具佳的产品。渍，可制出色、香、味具佳的产品。 （2 2 ）红曲色素）红曲色素 已测出结构式的有已测出结构式的有6 6种，均为脂溶性色素。种，均为脂溶性色素。 两种黄色素：安卡红曲黄素两种黄色素：安卡红曲黄素ankaflavinankaflavin、红、红曲素曲素monascinmonascin； 两种红色素：红曲玉红两种红色素：红曲玉红monascorubrinmonascorubrin、

37、红、红斑红曲素斑红曲素rubropunctatinrubropunctatin；（稳定、抗菌）；（稳定、抗菌） 两种紫色素：红曲玉红胺两种紫色素：红曲玉红胺monascorubraminemonascorubramine、红斑红曲胺红斑红曲胺rubropunctaminerubropunctamine（3 3）红曲霉的药理成分：）红曲霉的药理成分： Monacolins Monacolins 类物质：类物质： 具有抑制胆固醇合成活性，为有效低具有抑制胆固醇合成活性，为有效低毒能治疗高胆固醇血症的药剂毒能治疗高胆固醇血症的药剂 麦角固醇：麦角固醇： 麦角固醇是维生素麦角固醇是维生素D D的前体，

38、当它受的前体，当它受到紫外线照射后即转化为维生素到紫外线照射后即转化为维生素D D。-氨基丁酸：氨基丁酸： 红曲所产生的（红曲所产生的（-GABA-GABA），具有降），具有降血压的作用。希望能成为一种新的可治血压的作用。希望能成为一种新的可治疗人类高血压的药物。疗人类高血压的药物。红曲的应用红曲的应用n （七）常引起食品污染的真菌（七）常引起食品污染的真菌 芽枝孢交链孢镰刀菌（二）酵母（真菌）（二）酵母（真菌） 酵母菌（酵母菌（yeastyeast）的概念：）的概念：是一通俗名称，没有确切定义。是一通俗名称，没有确切定义。一般认为酵母菌具有以下五个特点：一般认为酵母菌具有以下五个特点：（）个

39、体一般以单细胞状态存在（）个体一般以单细胞状态存在（）多数出芽繁殖，也有的裂殖（）多数出芽繁殖，也有的裂殖（）能发酵糖类产能（）能发酵糖类产能（）细胞壁常含有甘露聚糖（）细胞壁常含有甘露聚糖（）喜在含糖量较高、酸度较大的环境（）喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长中生长酵母菌酵母菌与人类关系密切：与人类关系密切： 种类较多：目前已知有多种。种类较多：目前已知有多种。 分布广：在水果、蔬菜、花蜜和植物叶分布广：在水果、蔬菜、花蜜和植物叶子表面以及果园的土壤里。在牛奶、动子表面以及果园的土壤里。在牛奶、动物的排泄物以及空气中也有酵母存在。物的排泄物以及空气中也有酵母存在。大多数腐生，少数寄生。大多

40、数腐生，少数寄生。 应用于食品发酵、生产单细胞蛋白等。应用于食品发酵、生产单细胞蛋白等。 引起食品腐败、少数引起动植物病害引起食品腐败、少数引起动植物病害 酵母菌应用酵母菌应用食品方面食品方面酿酒、制作面包、生产调味品酿酒、制作面包、生产调味品等。等。医药方面医药方面生产酵母片、核糖核酸、核黄生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素素、细胞色素C C、B B族维生素、乳糖酶、脂族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。肪酶、氨基酸等。化工方面化工方面使石油脱腊、以石油为原料生使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。产柠檬酸等。农业方面农业方面生产饲料（例如生产饲料（例如SCPSCP）。）。生物工程方面生

41、物工程方面作为基因工程的受体菌。作为基因工程的受体菌。酵母菌的危害：酵母菌的危害：n腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；败变质；n少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱等败坏；使蜂蜜和果酱等败坏；n有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；产量和质量；n某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等感染。感染。一、酵母菌的形态一

42、、酵母菌的形态1. 1.形态：形态： 一群单细胞的真核微生物。一群单细胞的真核微生物。通常为圆形、卵通常为圆形、卵圆形或椭圆形。圆形或椭圆形。也有特殊形态，如柠檬形、也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等。三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等。假菌丝假菌丝: :酵母菌在一定条件下酵母菌在一定条件下培养，产生的芽体与培养，产生的芽体与母细胞不分离形成的母细胞不分离形成的特殊形态。特殊形态。2 2、酵母菌大小：、酵母菌大小： 酵母菌比细菌粗约酵母菌比细菌粗约1010倍，其直径一般为倍，其直径一般为2 25m5m，长度为，长度为5 530m30m，最长可达，最长可达100m100m。例

43、如：酿酒酵母：宽度：。例如：酿酒酵母：宽度：2.52.510m10m；长度：；长度：4.54.521m 21m 酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。有酵母的大小、形态与菌龄、环境有关。有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则较为均匀。种的酵母则较为均匀。二、酵母菌的细胞结构二、酵母菌的细胞结构具有具有: :细胞壁、细胞膜、细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、细胞核、液泡、线粒体、内质网、线粒体、内质网、微体、微丝、及微体、微丝、及内含物等，有的内含物等，有的菌体还有菌体还有出芽痕、出芽痕、诞生痕诞生痕。酿酒酵母细胞结构酿酒酵母细胞结构细胞壁：细胞壁：酵母细胞

44、壁厚度酵母细胞壁厚度0.10.10.3m0.3m，重量占细胞干重，重量占细胞干重的的18%18%25%25%。化学组成：化学组成：葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、脂类、葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、脂类、几丁质。几丁质。 几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含酒酵母含1 12%2%，有的假菌丝酵母含量超过了，有的假菌丝酵母含量超过了2%2%。细胞壁结构：细胞壁结构：酵母细胞壁呈酵母细胞壁呈“三明治三明治”结构：结构： 酵母细胞壁结构酵母细胞壁结构外层：外层：主要为主要为甘露聚糖甘露聚

45、糖内层：内层：主要为主要为葡聚糖葡聚糖中间层：中间层：主要是主要是蛋白质蛋白质细胞壁细胞壁葡聚糖和甘露聚糖都是复杂的分枝状聚合物，维葡聚糖和甘露聚糖都是复杂的分枝状聚合物，维持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚糖，持细胞壁强度的物质主要是位于内层的葡聚糖，此外，细胞壁上还含有少量的几丁质、脂类和无此外，细胞壁上还含有少量的几丁质、脂类和无机盐。机盐。几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含1 12%2%，有的假菌丝酵母含量超过了，有的假菌丝酵母含量超过了2%2%。壁

46、外成分：壁外成分： 有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。 如异多糖和淀粉类物质。如异多糖和淀粉类物质。出芽出芽痕和诞生痕：痕和诞生痕：酵母出芽繁殖时，子细胞与酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生细胞细胞壁上的位点称诞生痕。痕。由于多重出芽，致使酵母细由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。胞表面有多个小突起。根据酵母细胞表面留下芽痕根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，就可确定某细胞产的数目，就可确定某细胞产生过的芽体数，因而可估计生过的芽体数，因而可估计该细胞的菌龄。该细胞的菌龄。三、三、酵母菌培养的特征酵母菌培养的特征 固体培养固体培养菌落特征：菌落特征： 菌落大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，菌落大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。颜色单调。常见白色、土黄色、红色。啤酒酵母菌落2 . 2 . 液体培养液体培养 在液体培养基上，不同的酵母菌生长在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。的情况不同。