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文档简介

1、受精后,种子和果实生长和成熟。植物的其他器官叶片成熟、衰老和零落。 指植物器官和植物体分别的指植物器官和植物体分别的景象,是植物的正常发育过景象,是植物的正常发育过程或植物对不良环境的顺应程或植物对不良环境的顺应方式。方式。第五节第五节 植物器官的零落植物器官的零落 Abscission是指植物细胞、组织或器官与是指植物细胞、组织或器官与植物体分别的过程,如叶、花、果实、植物体分别的过程,如叶、花、果实、枝条甚至树皮的零落。枝条甚至树皮的零落。 衰老或成熟引起的零落叫正常零落。如衰老或成熟引起的零落叫正常零落。如叶片和花朵的衰老零落,果实和种子的叶片和花朵的衰老零落,果实和种子的成熟零落;成熟

2、零落; 环境胁迫引起的零落叫胁迫零落高温、环境胁迫引起的零落叫胁迫零落高温、低温、干旱、水涝、盐渍等和病虫;低温、干旱、水涝、盐渍等和病虫; 植物本身生理活动不协调而引起的零落,植物本身生理活动不协调而引起的零落,比如营养生长与生殖生长的竞争,源与比如营养生长与生殖生长的竞争,源与库不协调等,均能引起生理零落。库不协调等,均能引起生理零落。 一、环境因子对零落的影响 二、零落时细胞及生化的变化 三、零落与植物激素一、环境因子对零落的影响一、环境因子对零落的影响1、Temperature 温度过高和过低都会加速衰老和器官零落。温度过高和过低都会加速衰老和器官零落。2、 water 干旱使树木落叶

3、,干旱促使衰老和零落,是由于干旱使树木落叶,干旱促使衰老和零落,是由于干旱引起内源激素的变化,干旱引起内源激素的变化,1AA氧化酶活性添氧化酶活性添加,可分散的加,可分散的1AA减少;减少;CTK下降;下降;Eth添加;添加;ABA大增。大增。淹水条件也呵斥叶、花、果的大量零落,其缘由淹水条件也呵斥叶、花、果的大量零落,其缘由是淹水使土壤中氧分压降低,并产生逆境乙烯。是淹水使土壤中氧分压降低,并产生逆境乙烯。3、 light 光照缺乏,器官容易零落。因光照过弱,不仅光照缺乏,器官容易零落。因光照过弱,不仅使光合速率降低,构成的光合产物少,光直使光合速率降低,构成的光合产物少,光直接影响碳水化合

4、物的积累与运输,所以光线接影响碳水化合物的积累与运输,所以光线缺乏,叶、花、果因营养缺乏而零落。缺乏,叶、花、果因营养缺乏而零落。日照长度对衰老和零落也有影响,短日照促进日照长度对衰老和零落也有影响,短日照促进衰老和落叶而长日照延迟衰老和落叶。衰老和落叶而长日照延迟衰老和落叶。4、 O2 棉花外植体零落与氧关系时,得到双S曲线,当氧浓度增至10时,器官零落率急剧添加,1020氧浓度时,零落率曲线平稳,2530氧浓度时,零落率又剧增,氧浓度到达30以上,零落率不再添加,高浓度氧添加零落的缘由能够是由于乙烯的生成。10203040506070809050100O2浓度%零落%5、Mineral n

5、utritions 矿质缺乏易引起衰老和零落。矿质缺乏易引起衰老和零落。其中其中N、Zn是是1AA合成必需的,合成必需的,Ca是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分,是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分,缺缺B常使花粉败育,导致不孕或果实退化,常使花粉败育,导致不孕或果实退化,也引起零落。也引起零落。6、Diseases ,pests, radiation,other stresses 均引起衰老的零落。均引起衰老的零落。二、零落时细胞及生化的变化二、零落时细胞及生化的变化 零落发生在特定的组织部位零落发生在特定的组织部位离区离区(abscission zone)。 叶柄基部一段区域中经横向分裂而构成的

6、几层细胞,叶柄基部一段区域中经横向分裂而构成的几层细胞,其体积小,陈列严密,有浓稠的原生质和较多的淀其体积小,陈列严密,有浓稠的原生质和较多的淀粉粒,核大而突出,这就是离区。粉粒,核大而突出,这就是离区。离区离区:叶柄基部零落时与植株脱离之处。包括:叶柄基部零落时与植株脱离之处。包括: 离层离层13层细胞和维护层几层细胞层细胞和维护层几层细胞Stem tissuesCell of abscission zone 离层细胞开场发生变化时,首先是核仁离层细胞开场发生变化时,首先是核仁变得非常明显,变得非常明显,RNA含量添加,内质网含量添加,内质网增多,高尔基体和小泡都增多,小泡聚增多,高尔基体和

7、小泡都增多,小泡聚积在质膜,释放出酶到细胞壁和中胶层,积在质膜,释放出酶到细胞壁和中胶层,最后细胞壁和中胶层分解并膨大,其中最后细胞壁和中胶层分解并膨大,其中以中胶层最为明显图。使细胞分别,以中胶层最为明显图。使细胞分别,成为离区。细胞壁会断裂。成为离区。细胞壁会断裂。零落时离层细胞壁的变化零落时离层细胞壁的变化中胶层中胶层Enzymes relative to abscission(1) Cellulase 菜豆、棉花和柑桔叶片零落时,菜豆、棉花和柑桔叶片零落时,纤维素酶活性添加。纤维素酶活性添加。 促进酸性促进酸性 PI 促进碱性促进碱性PI 不零落不零落 纤维素酶活性纤维素酶活性 零落零

8、落 使细胞壁木质化使细胞壁木质化 使细胞壁分解使细胞壁分解 IAA 香豆素香豆素 乙烯乙烯 ABA(2)Pectinase菜豆果胶酶活性添加,零落添加。菜豆果胶酶活性添加,零落添加。 果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。在零落过程中,离区内的可溶性果胶含在零落过程中,离区内的可溶性果胶含量增多,推测果胶酶与零落有关。果胶量增多,推测果胶酶与零落有关。果胶酶有两种:酶有两种:a.果胶甲酯酶果胶甲酯酶(PEM),PEM催化果胶甲酯催化果胶甲酯构成果胶,所以果胶酶的活性与零落过构成果胶,所以果胶酶的活性与零落过程呈反相关性。程呈反相关性。b.多聚半乳糖醛酸酶多聚半

9、乳糖醛酸酶(PG),PG主要作用于主要作用于多聚半乳糖醛酸的糖醛键,使果胶解聚。多聚半乳糖醛酸的糖醛键,使果胶解聚。(3) Catalase零落前过氧物酶,活性添加。零落前过氧物酶,活性添加。三、零落与植物激素三、零落与植物激素 Abscission and plant hormones(1)IAAs IAA对器官零落的效应与对器官零落的效应与IAA的运用时间、的运用时间、IAA的浓度、处置部位有关。把生长素的浓度、处置部位有关。把生长素施于离区的近基一侧,那么加速零落;施于离区的近基一侧,那么加速零落;施于远基一侧,那么抑制零落。当远基施于远基一侧,那么抑制零落。当远基轴端轴端/近基轴端的近

10、基轴端的IAA比值较高比值较高时,抑制或延缓零落,当两者比值较低时,抑制或延缓零落,当两者比值较低时,会加速零落。时,会加速零落。IAA 促进零落促进零落IAA 防止零落防止零落离区离区CTK和和GA也也可延缓零落可延缓零落(2) Ethylene 乙烯促进乙烯促进PG产生和分泌,从而使中胶层构造疏产生和分泌,从而使中胶层构造疏松,导致零落。松,导致零落。 零落的一个重要因子是组织对乙烯的敏感性,而零落的一个重要因子是组织对乙烯的敏感性,而且这种敏感性首先遭到内源生长素含量的影响。且这种敏感性首先遭到内源生长素含量的影响。 生长素越多,零落带细胞对乙烯越不敏感。生长素越多,零落带细胞对乙烯越不

11、敏感。 叶片零落时乙烯作用的最初部位不在离区,而在叶片零落时乙烯作用的最初部位不在离区,而在叶片中,经过添加叶片中乙烯的含量,使生长素叶片中,经过添加叶片中乙烯的含量,使生长素转变为束缚态生长素,妨碍叶片中生长素转移到转变为束缚态生长素,妨碍叶片中生长素转移到离区,生长素含量降低导致细胞对乙烯更加敏感,离区,生长素含量降低导致细胞对乙烯更加敏感,并最终引起各种水解酶的产生,促进零落。并最终引起各种水解酶的产生,促进零落。(3) ABA 接近零落时,接近零落时,ABA含量增高。含量增高。 秋天的短日照促进秋天的短日照促进ABA合成,落叶植物合成,落叶植物落叶。落叶。ABA促进零落的缘由,是促进零

12、落的缘由,是ABA抑抑制叶柄内制叶柄内1AA的传导,并且促进分解细的传导,并且促进分解细胞壁的酶类分泌。胞壁的酶类分泌。 但但ABA促进零落的作用低于乙烯,乙烯促进零落的作用低于乙烯,乙烯能提高能提高ABA含量。含量。Control of senescenceControl of senescence Utilizition of genes resistant to senescence 植物类型、种和种类各自的衰老与否差别及大,植物类型、种和种类各自的衰老与否差别及大,消费上利用和选育防衰种类是经济有效的方法。消费上利用和选育防衰种类是经济有效的方法。 Transgene for resi

13、stant to senescence 把把SAG12的启动子与的启动子与IPT的编码区衔接后构成的编码区衔接后构成嵌合基因嵌合基因PSAG12-IPT,一旦衰老,一旦衰老,SAG12启启动子将激活动子将激活IPT的表达,细胞分裂素含量上升,的表达,细胞分裂素含量上升,叶片的衰老延缓;衰老进程受阻制后,对衰老叶片的衰老延缓;衰老进程受阻制后,对衰老敏感的敏感的SAG12启动子将封锁,从而有效地阻止启动子将封锁,从而有效地阻止了细胞分裂素的过量表达。了细胞分裂素的过量表达。植物衰老相关基因的表达与衰老示图植物衰老相关基因的表达与衰老示图promoterSAG12promoterSAG12CTKS

14、et up senescenceCTKRNA PolymerasepromoterSAG12SAG12mRNASenescence合成衰老相关酶转转IPT植物阻止衰老表示图植物阻止衰老表示图promoterSAG12promoterSAG12IPTpromoterSAG12IPTpromoterSAG12IPTpromoterSAG12IPTCTK 阻止衰老继续Set up senescenceCTK0 01 12 23 34 45 56 67 78 89 910101515181822222626Leaf positionLeaf position野生型野生型转I PT植 物转I PT植 物Photosynthetic Rate (molCO2m-2s-1)表 93 PSAG12-IPT 转基因植物和野生植物的比较类 别野生型植物PSAG12-IPT 植物种子产量(g)20.435.5生物产量(g)107.51150.79株

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