黄土高原丘陵沟壑区天然沙棘种群空间分布格局研究

1、西北植物学报 , 2011, 31(1 :0152-0158 Acta Bot.Boreal. Occident. Sin.文章编号 :1000 4025(2011 01 0152 07黄土高原丘陵沟壑区天然沙棘种群空间分布格局研究王成磊 , 张文辉 *, 何景峰(西北农林科技大学 西部环境与生态教育部重点实验室 , 陕西杨陵 712100摘 要 :经实地踏查 , 在黄土高原丘陵沟壑区陕西富县天然沙 棘林区 , 设置 10个 10m 10m 样地 , 采用 离散分 布 理论拟合和聚集强度测定方法 , 对不同生境和年 龄阶段的沙 棘种群 的空间分 布格局 及其动 态进行 了系统 研究 , 以 探

2、讨沙棘种群分布格局动态特征 . 结果显示 :(1 沙 棘种群 空间分 布格局属 聚集型 , 在 6. 25m 2面 积上聚 集强度 较 大 . 天然条件下 , 种群聚集强度最大的取样尺 度 , 是其 种群更 新的 最佳面 积 . (2 沙 棘种 群空间 分布 格局随 海拔 上 升 , 聚集强度降低 ; 阴坡的种群分布聚集强度总是大于阳坡 . (3 随着种群年龄增加 , 分布格 局由聚集 型向随机型 过 渡 , 聚集强度减弱 . 在幼、 老龄期聚集性最强的格局尺度为 25. 00m 2, 中龄 期为 6. 25m 2、 25. 00m 2. 研究 表明 , 天 然 沙棘种群的空间分布格局与其生物

3、生态学特性、 生长阶段以 及生境 条件关系 密切 , 在保 护与利用 中应针 对不同 生 境的差异以及不同生长阶段的特性进行适度人为干扰 , 促进种群的生长、 更新和群落发育 .关键词 :沙棘 ; 空间分布 ; 聚集分布型 ; 尺度中图分类号 :Q 948. 1文献标志码 :ASpatial Distribution Pattern of Natural Hipp op hae rhamnoidesPopulation S tanding in Hilly Loess RegionsWANG Cheng lei, ZH ANG Wen hui *, H E Jing feng(Key Labo

4、ratory of Environm ent an d Ecology of Education M inistry in West China, Northw est A&F U niver sity, Yangling,S haanxi 712100, ChinaAbstract:The pattern and dynamics of the spatial distributio n of H ip p op hae r hamnoides population in dif ferent habitats and age g roups w ere studied by fie

5、ld sur vey ing in Fux ian county Shaanx i province, discr ete distribution pattern and ag gregation intensity to clar ify the dynamic distribution pattern o f H. r hamnoides population. T he results indicated that:(1 H . rhamnoides pr esented an agg regating distr ibutio n in different habitats and

6、at different grow th stages w ith its high agg regating intensity o ccurring w ith the quadrats of 6. 25m 2. Under natural cir cumstances, the sam pling ar ea at the hig hest ag gregating intensity w as the opti m al area for the population r eg eneration. (2 H . rham noid es presented a spatial pop

7、ulation distribution w ho se agg regating intensity declined w ith increased altitude; the ag gregating intensities o f the population standing on shade slo pes w ere higher than those of the population standing on sunny slo pes. (3 As H . r h amnoides po pulatio n became older, their distributions

8、transformed fro m the ag gregating type into a random ty pe w hile their agg regating intensities came dow n. T he highest ag greg ating intensity appeared at the quad r at of 25. 00m 2in the y oung age and old age po pulatio n and at the quadrat of 6. 25m 2and 25. 00m 2in the middle aged po pulatio

9、 n. T he r esearch show ed that:T he spatial distribution of the population clo sely related *收稿日期 :2009 12 09; 修改稿收到日期 :2010 11 03基金项目 :国家十一五科技支撑课题 (2006BAD09B03 ; 中国科学院西部行动计划项目 (KZCX2 XB2 05作者简介 :王成磊 (1984- , 男 (汉族 , 在读硕士研究生 , 主要从事植物生理生态研究 . E mail:w os hiw an gchenglei163. com, , .to their bio lo

10、gical and eco logical char acteristics, g row th stage and habitat conditions. In protection and utili zation, w e should take notice the difference of habitats and characteristics of different g row th stag e, and im plement appropr iate hum an interference and interm ediate cutting to promo te the

11、 grow th of populatio n, re g eneratio n, and com munity development.Key words:H ip p op hae rhamnoides ; spatial distribution; clustering pattern type; scale植物种群空间分布格局是种群与环境长期适应 和选择的结果 1 4. 植物种群的空间格局不仅因种而 异 , 而且同一个种在不同发育阶段、 不同生境条件下 也有明显差异 5, 6. 研究种群分布格局 , 可阐明种群 与环境的作用 , 反映种群的适应力和生存能力 , 对种 群恢复具有重要意义

12、 .沙棘 (H ip p op hae r hamnoides 具有极强 的生 态适应性 , 耐干旱、 耐瘠薄、 耐寒、 耐盐碱 , 耐沙埋 , 萌 生繁衍能力强等特性 7, 能够适应中国北方大部分 自然环境 ; 沙棘是黄土高原地区主要水土保持树种 . 在不同生境的沙棘种群的分布格局 , 包括不同生境、 不同年龄阶段的分布格局和聚集强度分析 , 能够反 映沙棘种群在不同生境中的扩展方式、 繁殖能力 , 及 其对不同生境的适应能力 . 以前对沙棘种群的研究 主要集中在沙棘种群数量动态分析 8、 种群生物量 方面进行比较与预估 9, 沙棘林水土保持的水保效 益 7、 群落生态学研究 10, 但有关

13、沙棘种群 空间分 布格局的研究还未见报道 . 本文通过对不同生境、 不 同发育阶段沙棘种群在不同尺度上的空间分布格局 分析 , 以阐明种群分布格局与生境条件、 种群年龄结 构的动态关系 , 揭示种群发育过程中空间动态与生 物学机理 , 为沙棘林的保护和合理经营提供依据 .1 研究地区与研究方法1. 1 研究区自然概况陕西富县 (10906! 33 10910! 17 E, 3542! 19 3545! 57 N 是丘陵沟壑区沙棘天然种群分布最 集中的区域之一 . 本研究以该县属于黄土丘陵沟壑 区第二副区 , 任家台林 场、 吉家 村天然沙棘林 为对 象 , 对海拔 9001400m 沙棘天然群

14、落进行了全面 踏查 . 本地年日照时数 2157. 42574. 9h, 年平均 气温 9. 1#, 昼夜温差 14. 9#, 无霜期 171d, 年降雨 量 500600mm. 土壤类型为黄绵土 , 土层深厚 . 天 然沙棘在陕西富县分布较多 , 调查区为沙棘的典型分 布区 . 沙棘主要分布在海拔 10451325m 地区 , 主 要伴生灌木及草本有 :杠柳 (Per ip loca sep ium 、 达乌 里胡枝子 (L esp edez a davur ica Schindl 、 绣线菊 (Sp i r aea salicif olia 、 悬钩子 (Rubus cor chorif

15、olius 、 铁杆 蒿 (Artemisia sacrorum 、 苔 草 (Carex onoei 、 茜 草 (Rubia cor dif olia 、 冰草 (Agropy ron cristatum 等 . 1. 2 研究方法1. 2. 1 样地调查 在研究区域 , 经充分踏查 , 同时 充分考虑不同群落 类型、 生境 条件的代表性 , 布设 10m 10m 8的样 地 10块 , 其中 阴坡、 阳 坡各 5块 . 调查内容包括 : 每块样地内沿对角线设 3m 3m 灌木样方 2个 , 1m 1m 草本样方 2个 , 记录 每一物种种名、 基径、 树高和草本植物的种类、 数量、 高度

16、及样方盖度等指标 . %生境 :地貌地形、 土壤、 坡 向、 坡位 . &群落学特征 :不同层次物种组成及其高 度、 盖度等 11. 沙棘种群特征和定位 :沙棘主要是 以无性繁殖为主 , 本研究不分实生苗和萌生苗 , 只要 离开地面就是独立的个体 , 测定基径、 冠幅、 高度 ; 以 样地一边为 x 轴 , 以其垂直边 作为 y 轴 , 记录每一 株沙棘的坐标值 . (沙棘个体年龄的确定 :为了研究 沙棘种群不同发育阶段种群分布格局规律性 , 首先 要确定每一个体年龄 , 然后再统计分析不同发育阶 段的分布格局动态 . 本研究选择各样地的标准株 (选 择与样地内所有沙棘高度、 基径平均

17、值相近的无性 系 23株 , 分别测量基径及其年轮 , 参考沙棘解析 木资料 , 建立基径与年龄关系曲线图 (图 1 、 拟合曲 线 , 得到基径与年龄的关系方程 .y =0. 43213x 2+0. 52085x +0. 77657(R= 0. 99681, 2=0. 16367式 中 , y 为年龄 , x 为个体基径 . 对于调查样地中个图 1 沙棘种群个体的基径与年龄的关系F ig. 1 R elatio nship bet ween the basal diameterand the ag e of H . r hamnoid es tr ees1531期 王成磊 , 等 :黄土高原

18、丘陵沟壑区天然沙棘种群空间分布格局研究体的年龄按照此方程式确定每个个体的年龄 . 从图 1中可以看出 , 沙棘种群基径和年龄相关 性很高 , 根据基径可以确定每一个体年龄 . 本文选取 基径代表个体的大小来研究其组成结构 , 基径每 1 cm 划分 1个径级 (即 01cm 、 12cm 、 23cm 、 3 4cm 、 45cm 、 56cm , 共 6个径级 (龄级 , 统 计每一径级个体株数 . 在研究不同发育阶段时 , 按龄 级合并为幼龄期 ( , 龄级 、 中龄期 (+, , 龄级 和老龄期 (V, 龄级 .1. 2. 2 种群空间分布格局的确定 以样地内沙棘 个体定位数据为依据 ,

19、 应用相邻格子法 , 分 2. 5m 2. 5m 、 2. 5m 5. 0m 、 5. 0m 5. 0m 、 5. 0m 10. 0 m 、 10. 0m 10. 0m 的样方格子分别进行统计每一 径级个体株数 ; 应用离散分布理论拟合 , 2检验 , 判 定与泊松分布、 负二项分布、 奈曼 A 型分布的吻合 程度 . 聚集强度的测定采用负 二项参数 K 、 扩 散系 数 (C 、 Cassie 指数 (1/K 、 丛生指标 (I 和聚块性指 标 (m */m . 各指数的意义和具体定义见文献 1. 1. 2. 3 集群分布格局规模的判定 取部分典型样 地 , 根据可变尺度相邻近格子样方法划分

20、区组 , 各区 组内单元面积和数量见表 1. 参照 Greig Smith 的区 组均方分析步骤 , 并加以修正 :计算每级区组观测值 的平方和 2i; 平方和 除以相应 区组大小 , 并在 相 邻两级区组间求差 ; 用后一级区组对应的样方数去 表 1 沙棘种群格局分析的取样面积T able 1 Sample ar ea fo r analyzing distributio n patter n o f H . r hamnoides population区组序号 Blo cks serial num ber12345区组面积Blocks area/m 26. 2512. 5025. 0050

21、. 00100. 00除相应差值 , 得出前一级区组对应的均方值 ; 以均方 对区组大小作曲线 , 判定格局规模 5 6.2 结果与分析2. 1 不同尺度下沙棘种群的空间分布格局种群分布格局与取样大小有关 , 只有通过不同 尺度上的取样 才能最后判定 其真实属性 1, 2. 本文 利用可变尺度相邻格子样方法 2对沙棘种群空间分 布格局进行了 小尺度上的理论拟合和 格局强度判 定 . 表 2为在各取样面积上沙棘种群 (总和 的聚集 强度和分布型 , 从 表 2可以看 出 , 在 5种取样面积 上 , 沙棘种群都符合负二项和奈曼分布型 , 说明聚集 分布是沙棘种群空间分布的基本属性 . 在 6.

22、25m 2取样尺度 上 , 负二 项参数 K 较 小 , 而 Cassie 指标 (1/K , 聚块性指标 (m */m 都表现较大 , 说明沙棘 种群聚集强度在 6. 25m 2的取样尺度上较大 . 图 2为沙棘种群 (总和 在不同尺度上的格局强 度随区组面积的变化特征 . 从图 2可以看出 , 随着取 样面积的增大 , 沙棘种群聚集度呈现逐渐减小趋势 , 在 6. 25m 2面积上有 1个峰值 , 并且随着区组面积 的增大 , 峰值下降迅速 . 可以认为 , 沙棘种群分布格 局在这个面积上能达到较强的聚集程度 2.沙棘种群分布格局不仅受生物、 生态学特性影 响 , 也与气候、 光照、 土壤

23、等可利用资源和群落内小 生境有关 . 在沙棘群落内灌木层有绣线菊、 达乌里胡 枝子、 杠柳 , 草 本层有铁杆蒿、 茜草 . 其他物种的入 侵 , 形成了种间竞争 , 即对自然可利用资源的争夺 , 造成沙棘种群的生长妨碍及扩散能力减弱 . 大尺度 生境条件 , 如气候、 土壤水分和养分状况、 群落郁闭 度、 光照 条 件等 影响 增 强 , 导 致种 群 聚集 程 度改 变 2. 因此 , 聚集分布聚集强度最大的取样面积也可 能是种群在天然条件下更新的最适面积 .表 2 沙棘种群不同取样面 积分布格局的比较T able 2 Co mpar ison of patterns of H . r h

24、amnoides po pulation on different sam ple a reas样方 Sample plo t/m 2聚集强度的参数 Index o f int ensity负二项参数K扩散系数CCassi e 指标1/K丛生指标I聚 块性指标m */m离散分布 Disc ret e dist ribut i o n 2泊松P oisson负二项Nega tivebi nom ial奈曼N e y man分布型 P att ern6. 258. 1381. 7830. 1230. 7831. 12342. 76818. 33612. 613C 12. 509. 1012. 40

25、10. 1101. 4011. 11026. 72316. 85216. 393C 25. 009. 5773. 6630. 1042. 6631. 10424. 1053. 2783. 156C 50. 009. 8464. 0180. 1023. 0181. 10223. 6713. 0473. 025C 100. 0010. 2514. 2480. 0983. 2481. 09822. 5392. 2512. 140C 注 :C. 聚集 .Not e:C. Congregat ion.154西 北 植 物 学 报 31卷2. 2 不同海拔和不 同坡向沙棘种 群的空间分 布 格局海拔和坡向

26、等不同生境条件 , 必然会对沙棘种 群的分布格局产生重要影响 5. 在沙棘种群分布区 于坡的下部、 中部和上部选取 6个典型样地 , 依据样 地调查所得沙棘坐标绘制成个体分布散点图 , 然后按 海拔和坡向进行拼接 , 得到沙棘种群在样地内的实际 分布状态 (图 3. 由图 3可知 , 从分布下部到上部 , 种 群密度逐渐减少 , 聚集性减小 ; 同海拔区域内阴坡与 阳坡比较 , 阴坡的种群密度大 , 聚集强度也大 .为进一步分析不同海拔沙棘种群空间 分布格图 2 沙棘种群聚集强度与取样面积区组序号与对应面积同表 1. 下同F ig. 2 Cluster ing intensity and H

27、.r hamnoidespo pulat ion sample areaThe serial numb ers w ith their areas are th e same as in Table 1. T he s ame as below局 , 将位于同一海拔区间 (下部 9001050m, 中部 10501200m, 上部 12001350m 的样地合并 , 利用相邻格子法对不同海拔沙棘种群聚集强度和空 间分布类型进行分析 (表 3 , 可以看出 , 从分布下部 到上部 , 种群表现出聚集强度减小、 分布为随机分布图 3 不 同海拔和坡向沙棘种群的实际分布状态A. 阴坡 , 海拔 12

28、001350m; B. 阴坡 , 海拔 10501200m; C. 阴坡 , 海拔 9001050m; D. 阳坡 , 海拔 12001350m;E. 阳坡 , 海拔 10501200m; F. 阳坡 , 海拔 9001050mF ig. 3 T he spatial dist ributio ns of H .r hamnoides populatio n at differ ent altitudes and differ ent slope aspectsA. Shade slope, alt. 12001350m; B. Shade slope, alt. 10501200m; C.

29、Shade slope, alt. 9001050m; D. Sunny slope, alt. 12001350m; E. Sunny slope, alt. 10501200m; F. Sunny slope, alt. 9001050m表 3 不同海拔和不同取样面积沙棘种群分布格局的比较T able 3 Compariso n o f patt erns o f H . r hamnoides po pulation in different sample areas and altitudes样方面积Sample plo t/m 2分布区域 Distributio narea 聚集强度

30、的参数 Index of i ntensity负二项参数K 扩散系数C Cassie 指 标 1/K丛生指标I 聚块性指标 m */m离散分布 Discrete distri bution 2泊松 Poisson 负二项 Neg ativ e bino mial 奈曼 Neym an 分布型 Pat tern6. 25上部 H ig her20. 2851. 3850. 0490. 3851. 04925. 39131. 11926. 533RC 中部 Middle 10. 3311. 4720. 0970. 4721. 09714. 9026. 0806. 879RC 下部 L ower 8

31、. 1381. 8600. 1230. 8601. 12331. 38615. 96816. 863C 12. 5上部 H ig her31. 6501. 4940. 0320. 4941. 03211. 5737. 8967. 899RC 中部 Middle 10. 0182. 1430. 1001. 1431. 10010. 5822. 9253. 109RC 下部 L ower 8. 5322. 3980. 1171. 3981. 11717. 6409. 8009. 105C 25上部 H ig her21. 5201. 9400. 0470. 9401. 04729. 50016.

32、67817. 122R 中部 Middle 20. 7492. 4520. 0481. 4521. 04830. 73110. 28710. 197RC 下部 L ower 9. 5713. 9260. 1052. 9261. 10527. 02348. 03945. 634C 50上部 H ig her30. 2511. 9210. 0330. 9211. 0339. 79519. 89023. 259R 中部 Middle 25. 1332. 1340. 0401. 1341. 0404. 24310. 08219. 524RC 下部 L ower 14. 2092. 3050. 0701

33、. 3051. 0705. 74513. 50620. 087C 100上部 H ig her35. 3331. 9610. 0280. 9611. 02817. 30620. 96621. 085R 中部 Middle 30. 4362. 2980. 0331. 2981. 03310. 09219. 92821. 043RC 下部 L ower15. 0542. 4600. 0661. 4601. 06620. 91323. 12622. 739RC注 :R. 随机 ; C. 聚集 . 下同 .A i n. T bel 1551期 王成磊 , 等 :黄土高原丘陵沟壑区天然沙棘种群空间分布格

34、局研究图 4 不同海拔和坡向沙棘种群聚集强度与取样面积F ig. 4 Cluster ing intensity and the sample ar ea of H . r hamnoid es populatio n at diff er ent altit udes and slope aspects表 4 不同坡向和不同取样面积沙棘种群分布格局的比较T able 4 Compar ison of patterns of H . r hamnoid es populatio n in differ ent sample ar eas and slope aspects样方面积 Sample

35、 plo t/m 2分布区域Distributio narea聚集强度的参数 Index of i ntensity负二项参数K扩散系数CCassie 指 标1/K丛生指标I聚块性指标m */m离散分布 Discrete distri bution 2泊松Poisson负二项Neg ativ ebino mial奈曼Neym an分布型 Pat tern6. 25 阴坡 Shade slope 7. 4951. 8970. 1330. 8971. 13374. 59020. 71018. 854C 阳坡 Sunny slo pe 10. 2501. 6490. 0980. 6491. 0984

36、6. 06125. 59225. 647C12. 5 阴坡 Shade slope 9. 4032. 4150. 1061. 4151. 10633. 34215. 38711. 577C 阳坡 Sunny slo pe 10. 2942. 3070. 0971. 3071. 09745. 12548. 22949. 251RC25 阴坡 Shade slope 8. 5124. 1250. 1183. 1251. 11838. 6107. 7517. 907C 阳坡 Sunny slo pe 10. 9933. 4470. 0912. 4471. 0918. 9232. 0414. 323R

37、C50 阴坡 Shade slope 9. 8474. 3310. 1023. 3311. 10250. 3979. 2469. 028C 阳坡 Sunny slo pe 11. 6833. 7160. 0862. 7161. 08637. 8544. 0474. 127RC100 阴坡 Shade slope 11. 5394. 6120. 0873. 6121. 08768. 11814. 92114. 384C 阳坡 Sunny slo pe 12. 1324. 4830. 0823. 4831. 08252. 3587. 2367. 634R的趋势 . 经聚集格局规模判定 (图 4 ,

38、 聚集性最强的 面积在下部为 6. 25m 2和 25. 00m 2, 中 部为 12. 50 m 2, 上部为 6. 25m 2. 随海拔升高种群聚集性下降 , 聚 集性最高的取样尺度减小 , 说明中、 低海拔地区环境 因素可能更适合沙棘的繁衍 .将位于同一坡向的样地合并 , 分析不同坡向沙 棘种群的空间分布格局 (表 4 . 可以看出 , 在不同坡 向和不同尺度 , 聚集分布是沙棘种群分布的主要特 征 . 均方值与取样尺度关系分析 , 聚集强度最大面积 在阴坡为 6. 25m 2, 阳坡为 25. 00m 2(图 4. 在不同 取样尺度下 , 种群在阴坡的聚集强度总是较阳坡大 (表 4 ,

39、 说明阴坡生境更有利于沙棘生长 .沙棘种群在沟谷、 阴坡地带 , 自然更新较好 , 而 在阳坡或开阔地区更新不良 , 幼苗生长不够旺盛 . 在 低海拔地区 , 特别是靠近河谷地带 , 气候湿润温和 , 有利于个体生长 , 对种群繁衍较为有利 . 因此 , 沙棘 种群的聚集强度高 . 随着海拔升高 , 温度降低 , 种群 , 能光 照太 强 , 导 致沙 棘 蒸发 量 大 , 并 且土 壤 水分 少 12, 植物体得不到足够的水分 , 不利于沙棘幼苗 生长 . 此外 , 一些较为喜光物种的入侵 , 也导致沙棘 种群聚集度的降低 .2. 3 不同发育阶段沙棘种群的空间分布格局动态 通过分析不同尺度

40、下沙棘种群在不同发育阶段 的空间分布格局的动态变化规律 (表 5 , 可以看出 , 沙棘种群在各发育阶段 , 均呈聚集型分布 , 但随着龄 期增加 , 种群有向随机分布的趋势 , 并且在不同取样 尺度下 , 聚集强度均呈现减小的趋势 . 选择不同龄级 的沙棘种群进行格局规模分析 (图 5 , 可以看出 , 不 同龄级的种群聚集强度的最大尺度不同 :幼龄级的 个体在区组 3(25. 00m 2 聚集强度较大 , 中龄级在 区组 1(6. 25m 2 、 区组 3(25. 00m 2 聚集强度较大 , 老龄级在区组 3(25. 00m 2 上呈现较大聚集强度 , 说明幼龄期和老龄期沙棘种群的聚集性

41、斑块相对较 大 , 而中龄期在大小斑块上均有聚集性 .156西 北 植 物 学 报 31卷 1期 王成磊, 等: 黄土高原丘陵沟壑区天然沙棘种群空间分布格局研究 表5 T able 5 不同取样面积和不同发育阶段沙棘种群的空间分布格局 157 Spatial distributio n patter ns o f H .r hamnoides po pulat ion at different age stag es in differ ent sample ar eas 龄期 Ag e st age 幼龄 Yo ung 聚集强度的参数 Index of intensity 负二项参数 K 1

42、. 306 1. 475 5. 314 1. 352 1. 605 6. 083 1. 138 2. 017 5. 252 1. 469 1. 873 5. 427 1. 683 1. 874 7. 294 扩散系数 C 2. 545 1. 646 1. 510 3. 839 2. 128 1. 986 5. 518 3. 613 3. 343 6. 585 3. 263 3. 042 6. 492 4. 145 3. 584 Cassie 指标 1/ K 0. 766 0. 678 0. 188 0. 740 0. 623 0. 164 0. 879 0. 496 0. 190 0. 681

43、 0. 534 0. 184 0. 594 0. 534 0. 137 丛生指标 I 1. 545 0. 646 0. 510 2. 839 1. 128 0. 986 4. 518 2. 613 2. 343 5. 585 2. 263 2. 042 5. 492 3. 145 2. 584 聚块性指标 m* /m 1. 766 1. 678 1. 188 1. 740 1. 623 1. 164 1. 879 1. 496 1. 190 1. 681 1. 534 1. 184 1. 594 1. 534 1. 137 离散分布 Discrete distribution 泊松 Poiss

44、on 121. 522 35. 319 12. 487 138. 544 54. 166 30. 242 150. 120 61. 131 51. 804 152. 342 70. 473 57. 861 92. 392 74. 824 60. 937 负二项 Neg ativ e bino mial 15. 782 18. 042 2. 073 13. 266 27. 003 4. 002 10. 952 19. 779 1. 860 19. 126 21. 351 8. 652 17. 358 20. 322 6. 589 2 样方面积 Sample plo t/ m 2 奈曼 Neym

45、an 18. 075 18. 261 1. 384 51. 416 28. 817 2. 812 49. 991 21. 751 6. 200 22. 451 25. 595 9. 179 20. 379 21. 902 5. 354 分布型 Pat tern C RC RC C RC RC C RC RC C RC RC RC RC RC 6. 25 中龄 Middle 老龄 Old 幼龄 Yo ung 12. 5 中龄 Middle 老龄 Old 幼龄 Yo ung 25 中龄 Middle 老龄 Old 幼龄 Yo ung 50 中龄 Middle 老龄 Old 幼龄 Yo ung 10

46、0 中龄 Middle 老龄 Old 种群空间格局随年龄增长聚集强度下降是种群自我 调节的机理之一. 沙棘种群可能也存在同样机理. 3 讨 论 种群的空间分布是指组成种群的个体在其生活 空间中的位置状态或布局. 通常可以分为随机分布、 聚集分布和均匀分布 3 种类型. 本研究结果表明, 沙 棘种群分布格局在不同尺度上存在差异, 但在样地 尺度上呈明显的聚集分布, 这和其他学者认为自然 图5 沙棘种群不同发育阶段的聚集强度与取样面积 A . 幼龄; B. 中龄; C. 老龄 种群服从聚集分布的较多而服从随机分布的较为少 见 1 6 的观点一致. 种群个体在水平空间的分布格局, 不仅与种群 本身的

47、特性有关, 同时也受环境条件或种群间接或 直接的影响, 如水分和养分资源在空间分布的斑块 性等 17 18 . 张文辉 6 对秦岭冷杉的研究认为, 影响种 群分布的各种 因素在某种尺度上容易 形成耦合关 系, 如果有利于种群生长, 种群个体就容易在这种尺 度上聚集生长. 本研究发现, 沙棘种群在低海拔和阴 坡地带明显呈聚集分布, 且聚集强度大, 这和实际调 查中的情况是一致的. 沙棘主要分布于阴坡、 沟谷等 水热条件适宜的环境中, 明显呈斑块分布, 也从侧面 证明了沙棘种群空间分布与其本身生物学特性及生 境条件的密切联系. 本研究采用的聚集强度 ( K 是一个负性指数, 不受种群密度变化的影响

48、, 其值越小, 说明聚集程度 越高. 李俊清认为大部分的种群随着植株个体的长 大, K 值有增大的趋势, 表明聚集强度下降, 各物种 在空间上的分布更加均匀, 聚集程度 显著降低 19 . Fig . 5 Clustering intensit y and the sample areas of H .r hamnoides po pulat ion at different age stag es A . Y oung ag e st age; B. M iddle age st ag e; C. O ld age st age 与种群新生个体的产生、 成年个体的死亡以及外界 12 干扰有关

49、 . 沙棘不同发育阶段种群分布格局不仅 与年龄有关, 也与生 境条 件和 种群生 物学 特性 相 关 . 鸟类通过采食果实、 排泄种子, 使种子到达适 14 宜萌发的小生境中 , 形成幼苗期的聚集分布; 此 外, 沙棘根蘖式的无性繁殖方式, 使其幼苗集中于大 致以母株为圆 心, 半径为 3 m 的圆范围内, 这也导 致了在较小尺度上种群幼苗的聚集分布. 随着年龄 的增长, 沙棘 种群对水分、 光照、 养分需求增大, 种 内、 种间竞争强烈, 导致自疏和他疏, 使种群聚集强 度下降. 进入老龄期, 不仅有竞争, 而且由于生理衰 老, 导致个体死亡量增加, 种群聚集强度再次下降. 蔡飞在研究青冈种

50、群空间分布格局 15 时认为, 青冈 13 158 西 北 植 物 学 报 31 卷 本研究沙棘种群在幼龄期具有较高的聚集强度, 表 明种群处于扩散和侵占的初期, 种群将进一步扩展; 随着植株个体的长大, 聚集强度下降则可能表示种 群得到进一步扩展和对空间的占据加强. 格局强度 的变化在一定程度上符合种群动态变化规律 20 . 通过对种群空间分布格局的研究, 能从客观数 量基础上说明种群结构的动态过程. 以往, 针对种群 空间分布格局的研究, 如史军辉 21 及程煜 22 都是在 一个群落中对不同种群在该群落中的空间分布情况 进行统计分析. 本文对沙棘种群空间分布格局的研 参考文献: 1 2

51、3 4 5 6 7 8 9 究, 不但划分多种生境, 而且将研究区域内的沙棘种 群按其年龄结构分为不同的个体群, 通过大量样方 调查与数学分析, 解释随着时间的推移不同龄级个 体群空间分布格局的变化规律, 在时间和空间上与 沙棘种群结构的动态变化规律一致 23 . 在未来经营管理和保护中, 应针对不同生境的 差异以及沙棘生物学特性, 同时结合种群的空间分 布属性和不同生长阶段的特性, 对群落生境进行适 度的人为干扰, 有目的地调整对种群生长影响较大 的环境因素, 促进种群的生长、 更新和群落发育. 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 张文辉. 裂

52、叶沙参种群生态学研究 M . 哈尔滨: 东北林业大学出版社, 1998: 44- 54. G R EIG SM IT H P. Plan t ecology( 3rd ed M . O xf ord Blackw ell, 1983: 101- 145. K ER SH A W K A , LOO N Y J H H . Q uant it at ive and dyn ami c pl ant ecology ( 3rd M . L ond on : E dward A rnold. 1985: 282- 312. H O U X Y ( 侯向阳 , H A N J X( 韩进轩 . Sim

53、 ulation anal ysis of s pat ial patt erns of m ain s pecies in t he K or ean p ine broadleaved f orest in C hangb ai M ount ain J . A ct a Phy toecol . Si ni ca( 植物生态学报 , 1997, 21( 3 : 242- 249( in Chinese . ZH A N G W H ( 张文辉 , WA N G Y P( 王延平 , K A N G Y X ( 康永祥 , LIU X J ( 刘 祥君 . S pat ial dist r

54、ibu ti on pat t ern of L ar ix ch inen si s p opu lat ion in Taibai M t J . Chi ne se J our nal of Ap p l ie d Ec ol og y ( 应用生态学报 , 2005, 16( 2 : 207- 212( in Chin es e . ZH A N G W H ( 张文辉 , XU X B( 许晓波 , ZH O U J Y ( 周建云 , XIE Z Q ( 谢宗强 . Patt ern and dynamics of t he spat ial populat ion dis tri

55、 bu tion of endan gered A bi es ch ensien si s J .A ct a B ot . Borea l . Occ id ent . Si n . ( 西北植物学报 , 2005, 25( 9 : 1 840- 1 847( in Chinese . S HA O Y ( 邵 云 . Ben ef it analys is of soil and w at er conservat ion of H i p p op hae rhamnoi des plant ati on J . J our nal of L i aoning F ore str y

56、S ci ence & Te chnology ( 辽宁林业科技 , 1995, 22( 4 : 62- 64( in Chinese . ZH A N G W H ( 张文辉 , GU O L J( 郭连金 , LIU G B( 刘国彬 . Q uan tit y dyn amics of H i pp oph ae r hamnoi d es population in dif ferent h abi t at s s tanding in H illy Loess regions J . A ct a Bot . Boreal . O cci de nt . S i n. (

57、西北植物学报 , 2005, 25( 4 : 641- 647( in Ch ines e . L IU Z W ( 刘增文 , G AO G X( 高国雄 , L Y L( 吕月玲 , LI X ( 李 骁 . C om paris on of biomass and it s est imat ion of H i pp oph ae r ham oi d es L. under dif ferent climat ic and s oil condit ions J . J our nal of N anj i ng Forest ry Univ er sit y ( N at. S c

58、i. Edi. ( 南京林业大学学报 自然 科学版 , 2007, 31( 1 : 37- 41( in Chinese . LI G Q ( 李根前 , T A N G D R ( 唐德瑞 , ZH A O Y Q( 赵一庆 . S ummary research on communit y ecol ogy of H i p p op hae r hamnoi d es J . J ournal of S oi l and W ater C onser va ti on ( 水土保持学报 , 2000, 14( 5 : 63- 67( in Chin ese . 董 鸣. 陆地生物群落调查观测与分析 M . 北京: 中国标准出版社, 1996: 12- 86. S U ZH Y ( 苏志尧 , W U D R( 吴大荣 , CH EN B G ( 陈北光 . S t ru