周德庆微生物学教程第3版微生物的新陈代谢课后习题答案与解析

1、4.微生物次生代谢物的合成（1）次生代谢物的定义次生代谢物是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体合成的些对微生物生命活动无明确功能 物质。有学者将超出生理需求量的初级代谢产物也称为次级代谢产物。（2）次生代谢物的种类与人类的医药生产和保健工作关系密切的，如抗生素，色素，毒素，生物碱，信息索；动、植物生长促进剂以及生物药物素（指一些非抗生素类的、有治疗作用的生理活性物质）等。（3）微生物次生代谢合成途径表5-10微生物次生代谢合成途径途径产物糖代谢延伸途径核甘类、糖甘类和糖衍生物类抗生素莽草酸延伸途径氯寄素等抗生素获基酸延伸途径多种含风基酸抗生素，如多肽类抗生素、B-内帙胺类抗生素、

2、D-环丝氨酸和杀腺癌菌素等乙酸 延伸 途径缩合形成 聚酮酊大环内酯类、四环素类、灰黄霉素类抗生素和黄曲霉毒素经甲羟戊酸植物生长刺激素赤霉素或真菌毒素隐杯伞素等四、微生物的代谢调节与发酵生产1 .微生物的代谢谢节（1）特点可塑性强、灵敏度高、反应精确，细胞水平的代谢调节能力超过高等生物。（2）调节代谢流方式酶合成的调节诱导酶和组成酶。酶活性的调节激活和抑制。2 .代谢调节在发酵工业中的应用（1）应用营养缺陷型解除正常的反饿调节：赖氨酸发酵、肌甘酸（IMP）的生产。（2）应用抗反馈调节的突变株调节反馈调节：黄色短杆菌的抗川氨基-0-羟基戊酸（AHV）菌株累积苏氨酸。（3）控制细胞膜的渗透性：生理学

3、手段、细胞膜缺损突变。5.2课后习题详解1 .试图示分解代谢和合成代谢的差别与联系。答：分解代谢和合成代谢的区别和联系如图5-7所示。最初能源一有机能源分解¥谢二82ATP H中间代谢物细胞组 分 J:+'出 . 工；二合成代谢营养物图5-7分解代谢和合成代谢的区别和联系2 .试分析前荀糠非生物性的轨化即燃烧与生物氧化的异同。答：（】）燃烧与生物氧化的相同点两者的总效应都是通过底物的氧化反应而释放其中的化学能。（2）燃烧与生物氧化的不同点如表5-11所示。表5JI燃烧与生物氧化的不同点比较项目体外氧化（期烧）生物氧化反应条件高温或高压、干燥条件（激烈）细胞内温和条件（常温、常

4、压、中性pH、水溶液）反应方式36 QHI2O6 一 6%06C0.30】训午在君6HW6coi催化剂无机催化剂或无酶系，一系列施促反应步骤一步式快速反应多步式梯级反应能量释放及利用率能量暴发释放，能量利用率低逐步氧化放能，能量利用率高产能方式转换为光和热，散失大部分转化成A1P被利用3 .在化能异养微生物的生物氧化过程中，其基质脱氢和产能途径主要有哪几条？试列表比较各途径的主要 特点。答：底物脱氢的途径有4种：EMP途径、HMP途径、ED途径、TCA循环，4种途径的比较如表512所示。表5-12底物脱氢的途径及特点比较项目EMP途径HMP途径ED途径TCA循环别名糖诩解途径底糖磷酸途径、己糖

5、- 磷酸途径2酮3脱氯6磷酸葡糖酸 （KDPG）途径三蝮酸循环、柠槎酸 循环、Krebs循环底物1葡萄糖6葡萄糖1葡萄糖2丙酮酸产物2NADH：* 2ATP2丙酮酸12 NADPH：5 G-6-P6 CO：1NADH:1NADPH：1 ATP2丙酮酸1 FADE：* 1x21GTP 1 3CO2 J净产AIP8351715X2 总反应式lC4HnO6+2Pi+ 2NAIT_2cHsc OCOOH+2H：O + 2H- + 2NADH + 2 ATP6X葡糖G碳酸+ 12NADP*+7H2O5X葡糖-6-磷酸+ 6CO2+ 12NADPH+12H- +H3PosCH196 + Pi + ADP

6、+ NADP*+NAIT->2cHscOCOOH+ATP + NADPH + IT + NADH+H*起始于乙酰-CoA:乙 酰-CoA+3MAET + FAD+GDP + P1+ 2H20>2C0z + COA-SH+3NADH+ 31T + FADH2 + GTP 净反应：丙酮酸+ 4NAD- + FAD+GDP + Pi +2H2d3C6 + 4NADH+4IT + FADHz + GTP反应阶段耗能阶段 产酸阶段氧化阶段基团转换和重新合成阶段产KDPG阶段KDPG产丙酮酸阶段柠檬酸（60合成 阶段a.酮成二酸50形成阶段4c二陵酸形成阶段反应步骤10步12步4步10步关键酶

7、酸缩酶特酮酶和华醛酶KDPG醛缩酶柠檬酸合肉、异柠槎 酸脱氢酶、（同戊二酸 脱氢能系反应条件厌氧可有氧厌氧有氧产能效率低低离特点葡萄糖可直接彻底氧 化，只产NADPH：是分解代谢和合成代 谢的枢纽生理功能供应还原力，连 接各代谢途径， 提供生物合成中 间代谢物，逆向 可合成多精，生 产多种发酣产物供应还原力作产能和 合成用，供应多种中间 代谢物，扩大碳源利用 途径，供应固定C6 的底物，产生多种发国 产品代替EMP途径问与EMP、 HMP和TCA连接，可进行 细由酒精发豳以生产酒精同时产生两类还原 力，是各分解和合成 代谢的枢纽，合成多 种重要中间代谢物，生产多种发翦产品存在生物体普遍存在于各

8、种 动物、植物和微 生物中普遍存在十微生物和 植物中只存在于少数微生物中普遍存在于各种动 物、植物和微生物中与人类实践 的关系ZS、乳酸、甘 油、丙酮和丁 0? 等的发帝生产提供许多重要的发酎 产物，如核甘酸、氨基 酸、铺酶和乳酸（通过 异型乳酸发酎）等代售EMP途径，可与EMP、HMP和TCA连接，可进行 细画酒精发国以生产酒精柠槎酸、苹果酸、谷 氨酸、延胡索酸和琥 珀酸等发国生产表中:* NADH2相当于 3ATP： FADH?相当于 2ATP.* *在葡萄糖变成G-6-P过程中消耗IAFP,故净产35ATP。* *按照一葡葡糖作为底物经TCA途径计算，故相当于从2个丙酮酸开始，故计算:净

9、产ATP时需要乘以2。4.试述EMP途径在微生物生命活动中的重要性及其与人类生产实践的关系。答：（1） EMP途径在微生物生命活动中的重要性供应ATP形式的能量:和NADH2形式的还原力；是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括三浚酸循环（TCA）、HMP途径和ED途径等；为生物合成提供多种中间代谢产物；通过逆向反应可进行多糖合成。（2） EMP途径与人类生产实践的关系EMP途径与人类实践中的乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等发酵生产关系密切。5.试述HMP途径在微生物生命活动中的币:要性，并说出它与人类生产实践的关系。答：（1） HMP途径在微生物生命活动中的重要性供应合成原料为核甘酸和核酸等生物

10、合成提供戊糖磷酸。产还原力产生大量的NADPH形式的还原剂，不仅可供脂肪酸、固醉等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生大量能 量之需。作为固定CO2的中介是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO?的重要中介，即HMP途径中的核酮糖-5-磷酸在磷酸核酮精激 醒的催化下先形成核酮糖-1,5-二磷酸，然后它再在我化前的催化下固定C02o扩大碳源利用范围为微生物利用C3-C7多种碳源提供了必要的代谢途径。连接EMP途径通过EMP途径的连接，可为微生物合成提供更多的戊糖。（2） HMP途径与人类生产实践的关系从人类生产实践来看，通过HMP途径可提供许多重要的发醉产物，如核甘酸、宓基酸、辅酹和乳酸（通过 异

11、型乳酸发酵）等。6.试述ED途径在物生物生命活动中的功能，并说出它与人类生产实践的关系。答：（1） ED途径在物生物生命活动中的功能替代EMP途径，可与EMP、HMP和TCA连接；可进行细菌酒精发酵以产生酒精。（2） ED途径与人类生产实践的关系用ED途径发酵生产乙醇，代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度高，不必定 期供氧。7 .试述TCA循环在微生物生命活动和人类生产实践中的重要性。答：TCA循环在微生物生命活动和人类生产实践中的垂要性如下：（1）从产能的角度来看把丙酮酸进入循环前的“入门反应”所产生的NADH+H*计入的话，则每个丙酮酸分子的彻底氧化可高效 地产生1

12、5个ATP,提供大量能量。（2）从TCA循环在微生物物质代谢中的地位来看它在一切分解代谢和合成代谢中都占有枢纽的地位，因而与微生物大量发醉产物例如柠檬酸、苹果酸、延胡 索酸、琥珀酸和谷氨酸等的生产密切相关。8 .组成呼吸能（电子传递链）的载体有哪些？它们分别如何执行其生理功能？答：（1）组成呼吸链的载体复合体I、复合体【、辅陶Q、细胞色素还原解复合体等。（2）载体各自执行的生理功能如下：复合体【即NADH-辅酶Q氧化还原酶复合体由NADH脱氢陶（种以FMN为辅基的黄素蛋白）和一系列铁硫蛋白（铁硫中心）组成。它从NADH得 到两个电子，经铁硫蛋白传递给辅的Q。铁硫蛋白含有非血红素铁和酸不稳定硫，

13、其铁与肽类半胱第酸的硫原子 配位结合铁的价态变化使电子从FMNH?转移到辅酶Qo复合体11由琥珀酸脱氢酶（一种以FAD为辅基的黄素蛋白）和一种铁硫蛋白组成，将从琥珀酸得到的电子传递给辅 酣Q。辅酶Q辅前Q是呼吸链中唯一的非蛋白氧化还原载体，可在膜中迅速移动。它在电子传递链中处于中心地位，可 接受各种黄素酶类脱下的氢。复合体川复合体II却辅命Q：细胞色素C氧化还原梅复合体，是细胞色素和铁硫蛋白的复合体，把来自辅前Q的电 子，依次传递给结合在线粒体内膜外表面的细胞色素C。细胞色素类细胞色素类以血红素为辅基，红色或喝色，将电子从辅酣Q传递到氧。根据吸收光谱，可分为三类：a, b, Co呼吸链中至少有

14、5种：b、cl. c. a、a3 （按电子传递顺序）。细胞色素aa3以复合物形式存在，又称细胞色 素氧化酶，是最后一个载体，将电子直接传递给氧。从a传递到a3的是两个铜原子，有价态变化。复合体IV细胞色素C氧化的复合体，将电子传递给氧。9 .试图示ATP合解的模式构造，并简述各组分的生理功能。答：（1） ATP合酶分子结构由突出于膜外的B亲水头部和嵌入膜内的凡疏水尾部组成。ATP合能的模式构 造如图5-8所示。OOOOCRotationHe图5-8 ATP合酶的模式构造（2） ATP合酶各组分的生理功能如表5-13所示。表5-13 ATP合前各组分的生理功能组成位置实质生理功能F,（头部）伸展

15、在膜外五肽复合物阳侬a亚基和p亚基上有核甘酸结合位点3个0亚基 （“3片水轮叶”）催化ADP转化成ATPy亚基与8亚基共同组成位于供的中央的 “马达转子轴心”，调节3个。亚基催 化位点的开放和关闭£亚基抑制ATP水解酶的活性，堵塞氢离子 通道，减少氢离子泄露Fo （基部）原核生物细 胞膜上或真 核生物线粒 体内膜上三肽复合物 ab2C|2a亚基质子跨膜通道b亚基2个b亚基与1个5亚基构成 “马达定子”C亚基12个c亚基组成“马达轴承”注：构象假说/旋转催化假说：P亚基可发生三种构象变化，一种利于使ADP与Pi结合，第二种使ADP与Pi 合成AFP,第三种使ATP释放。F。的类型在不同

16、物种中差别很大，在细菌中F。由a, b, c,三种亚基组成：叶绿体中与之相对应的是M I、II、II四种亚基；线粒体内的F。更为复杂。R）中的一个亚基可结合寡霉素通过该亚基可调节通过F。的氢离广流，当质/动力很小时，它可防止ATP 水解；又可起到保护和抵抗外界环境变化的作用。10 .试对各种无机盐呼吸和延胡索酸呼吸作一表解。答：各种无机盐呼吸和延胡索酸呼吸表解如下：r-*N(K ,NO,N2O,N2 硝酸盐呼吸NO硫酸盐呼吸SOh,&OtSOy.H2s1-so仁r->HS-,S2- 无机盐呼吸|硫呼吸T_go无 氧 呼 吸i->Fe2+铁呼吸LzflCH3coOH产乙酸细菌

17、一 L-COj, HCOO- 碳酸盐呼吸! r-CH4 产甲烷菌一C02, HCOO-L琥珀酸 延胡索酸呼吸延胡索酸乙酸 有机物呼吸甘氨酸呼吸|1-甘氨酸.二甲胺氧化三甲胺呼吸-氧化三甲胺11 .试列表比较呼吸、无氧呼吸和发醉的特点。 答：呼吸、无氧呼吸和发酵的特点如表5/4所示。表5/4呼吸、无氧呼吸和发酵的特点生物氧化类型氢受体递氢体终产物产能机制产能效率有氧呼吸。2完整呼吸链HQ氧化磷酸化高无氧呼吸无机氧化物（少数为有机氧化物）部分呼吸链还原后的无机 或有机气化物氧化磷酸化低发醉内源中间代谢产物未经呼吸链还原后的中间 代谢产物底物水平磷 酸化低12 .试列表比较由EMP途径中丙酮酸出发的

18、6种发酹途径、产物和代表菌。答：由EMP途径中丙酮酸出发的6种发酵途径、产物和代表菌如表5-15所示。表5-15 EMP途径中内酮酸出发的6种发酵途径、产物和代表菌名称发醉产物代表菌同型酒精发酵乙醇酿酒醉母等同型乳酸发酵乳酸德式乳杆菌丙酸发酵丙酸谢氏丙酸杆菌混合酸发醉甲酸，乙酸等大肠杆菌等2,3-丁二醇发酵2,3-丁二醇等产气肠杆菌丁酸型发酵丁酸，丁醇，乙酸，丙酮等丁酸梭菌，丙酮，丁醇梭菌等13 .丙酮丁酸梭菌形成丙眼、丁醉和乙醇的代谢途径如何？这些发酵产品有何重要用途？这类发酵方式在应 对当前能源、资源危机方面有何积极意义？答：（1）丙酮丁酸梭菌形成丙酮、丁醇和乙醇的代谢途径由丙酮丁酸梭菌进

19、行的内酮、丁醇和乙解的发酵，是发酵工业史上由严格厌氧菌进行的唯一能大规模生产的 发酹.若以玉米为原料，其发酵液中的容积比例大致是丙酮：醇：乙醇为3： 6： Io（2）此类发酵产品的重要用途通过这些发酵，微生物可获取其生命活动所需能量，对人类实践来说，就可通过工业发酵手段大规模生产 这些代谢产物；发酵中生物某些独特代谢产物还是鉴定相应菌种时的重要生化指标。（3）此类发酵方式在应对当前能源、货源危机方面的积极意义目前，醇需求量持续增长，而石油原料则日益紧缩，使用丙酮丁醉发醴可与当今基因工程、代谢工程和发 酵工程等高新技术结合，有助于解决资源危机问题。14 .试列表比较同型乳酸发酵和异型乳酸发酵间的

20、差别。答：同型乳酸发酥和异型乳酸发酵间的差别如表5-16所示。表5-16同型乳酸发酵和异型乳酸发碎间的差别类型途径产物/I葡萄糖产能/I葡萄糖菌种代表同型EMP一2乳酸2ATPLaclobadllus Je/brsAii（德氏乳杆菌）Streptococcus faecalis （粪链球菌）异型HMP1乳酸1乙髀ico21ATPLeuconosloc meserUeroides （肠膜明串球菌）1乳酸!乙酸. 1CO22ATPLaclobacill心 brevis （短乳杆菌）1乳酸1.5乙酸2.5ATPBifidobacterium bifidum （两歧双歧杆菌）*由乙酰硝酸与ADP反应后

21、直接产生乙酸和ATPo15 .试比较经典异型乳酸发酵与双歧杆菌异型乳酸发酵途径的异同。答：（1）经典异型乳酸发酵与双歧杆菌异型乳酸发酵途径的相同点两者都属于异型乳酸发酵，是指葡萄糖通过HMP途径产生乳酸、乙醇（或乙酸）和CO?等多种产物的发酵。 （2）经典异型乳酸发酵与双歧杆菌异型乳酸发酵途径的不同点如表5-17所示。表5-17经典异型乳酸发酵与双歧杆菌异型乳酸发酵途径的不同途径底物产物代表菌经典异型乳酸发酵葡萄糖乳酸、乙醇、CO2、1比0和1ATPLeuconostoc mesenteroids核糖乳酸、乙酸、2H2。和2ATP果糖乳酸、乙酸、CO2和甘露醇双歧杆菌异型乳酸发酵2葡萄糖3乙酸

22、、2乳酸和5ATP双歧杆菌16 .试列表比较细菌酒精发酵与酵母菌酒精发酵的特点和优缺点。答：细菌酒精发酵与酵母菌酒精发酵的特点和优缺点如表5-18所示。表5-18细菌酒精发酵与酵母菌酒精发酵的特点和优缺点酵母菌酒精发酵细菌酒精发酵同型酒精发酵异型酒精发酵途径EMP途径ED途径HMP途径的PK途径代表菌瓶酒酵母假单胞菌肠膜明串珠菌反应式G + 2ADP-2 乙醇+2CO2+ 2ATPG + ADP+Pi-2 乙酹+2CO2 + ATPG + ADP + Pi-乙酸+乙醇 +co2+atp优点产能较高适宜高浓度葡萄糖，吸收葡萄犍速度 比酵母菌快，生长过程完全不需氧气产生酒精同时产乳酸缺点不适宜高浓

23、度葡萄糖发酵底物局限于葡萄糖、果糖、蔗糖该途径不能单独存在17 . Stickkmd反应存在于哪些微生物中？反应的生化机制如何？答：(1) Stickkmd反应存在于少数厌氧梭菌，例如生布梭菌中。(2) Slickland反应的生化机制在Stickland反应中，作为氢供体的双基酸主要有丙短酸、亮氨酸、异亮密酸、缀氨酸、苯丙须酸、丝氨酸、 组氨酸和色氨酸等：作为氢受体的氨基酸主要有甘氨酸、肺氨酸、碎肺氨酸、鸟氨酸、精氨酸和色氨酸等。现以 丙氨酸和甘氨酸间的发酵反应为例，来说明这种反应的生化机制，如图59所示。甘氨酸还原内氨酸松化CH3cHNH2coOH （丙氨酸）CH3C00H （乙酸）0NA

24、D，xlx-*-NH3NH3-NADH）CH3COCOOH （内酮酸）CH2NH2CCX）H （注氨酸）X-.CHjCOOH （乙酸）/、0NAD* X- NH3CoAI CO2/CH3COCoA（乙酰-CoA）CHiNH2coOH （H 氨酸）CH2coP （乙酰磷酸）厂ADPJ ATPTCH3COOH （乙酸）图5-9 Stickland反应的生化机制18 .在化能自养细菌中，亚硝化细菌与硝化细菌是如何获得其生命活动所需的AFP和H的？ 答：（1）亚硝化细菌亚硝化细菌在氧化氨时的质了、电子流向和ATP分成如图5-10所示，周质空间细胞膜细胞质2e图510亚硝化细菌在氧化敏时的质子、电子流向

25、和ATP合成其相关反应如下:阳+。2+2才十2。（鬻懈）,阳011+凡0 黑;寿； HNO? +4H+ +48O?中的1个原子还原成水，须耗去2个山羟氨氧化还原时产生的外源电子，然后从羟氨氧化还原酶流经细 胞色素C再供应给氨单加氧筋。同时，由NW氧化为NO?-的过程中，共产生4个电子，其中仅有2个到达细胞 施3末端氧化酶。整个反应过程中，共生成1个ATP。（2）硝化细菌硝化细菌把亚硝酸氧化成硝酸时的质子、电子流向和ATP合成如图5-11所示。图5-11硝化细菌把亚硝酸氧化成硝酸时的质子、电子流向和ATP合成 其相关反应式如下：NO2 +珥° 噜硝化细菌的能量代谢以亚硝酸作为能源，由于

26、NO? -NO.,中只涉及2个电子的传递，所以对其机制研究得 较为清楚。用同位素I'。的实验证明，在NO2氟化为NQ，的过程中，氧来自水分子而非空气。当NO? +H2O ->H2O - NO, tNO、+2H'+2e时，由于NO?的氧化还原电位很高，故H和e只能从与其相当的Cyl a1部位 进入呼吸链。2H +2e如果顺着呼吸链传递至O?,仅能产生1个ATP。而对CO?还原所需要的大量还原力川 则是通过H +e的逆呼吸链传递并消耗大量ATP后才能形成。19 .能进行循环光合磷酸化的光合细菌有哪几个代表属？其分类地位如何？答：(I)能进行循环光合磷酸化的生物，都是属于原核生

27、物真细菌中的光合细菌。它们都是厌氧菌，分类上 被放在红螺菌目中。(2)其分类地位如图5.12所示。红螺菌目(Rhodospirillales)红螺菌亚目(Rhcxiospirillineae)'着色菌科(Chmmatiaceae):着色曲属(Chromatium )等 10 属红螺菌科zDk .' 红假单胞菌属(Rhodopseudomonas) 9(RhodospmUeae):红螺菌属(出” 曲丽)等？属绿茵亚目(Chlorobineae)绿茵科(Chlorobiaceae):绿茵属(Chlorobium )等 5 属绿弯菌科(Chloroflexaceae):绿弯菌属(&#

28、39;hloroflexux ) 图5-12红螺菌目代表属种20 .试图示不产氧光合细菌所特有的循环光合磷酸化反应途径。答：不产氧光合细菌所特有的循环光合磷酸化反应途径如图5J3所示。5 O o O ->)、。心渊尊相红光或红外线图513不产氧光合细菌所特有的循环光合磷酸化反应途径21.试图示产氧光合细菌和其他绿色植物所特有的非循环光合磷酸化的生化途径。答：产何光合细菌和其他绿色植物所特有的非循环光合磷酸化的生化途径如图5.14所示。-1.0-0.50.0+0.5 -NAD(P)H2+ 1.0680光合系统I。2肛 2H。（供形成 NAD（P）H2）光合系统H图5-14产氧光合细菌和其他

29、绿色植物所特有的非循环光合磷酸化的生化途径22 .什么是乙醛酸循环？试述它在微生物生命活动中的重:要生理功能。答：（1）乙醛酸循环的定义乙醛酸循环是指植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸体内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸 的过程。（2）乙醛酸循环在微生物生命活动中的重要生理功能乙醛酸循环是TCA循环的一条回补途径，可使TCA循环具有高效产能功能，而且还可以为许多重要生物合 成反应提供有关中间代谢物的功能。23 .试图示乙醛酸循环的主要生化途径。答：乙醛酸循环可以看作是三拨酸循环的支路,是二蝮酸循环的一条回补途径。总反应：2丙酮酸一城珀酸 +2CO2»乙醛酸循环的主要生化途径

30、如图5-15所示。CoA +乙酸2丙酮酸 乙酸+ CoA琥珀酸（40用于生物合成图5-15乙醛酸循环的主要生化途径24 .试图示Calvin循环在自养微生物固定CO?中的功能，并作简要说明。答：Calvin循环，又称CalvimBussham循环、核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖循环，这一循环是光能自养生物和化能自养生物固定CO2的主要途径,其在自养微生物固定CO?中的功能如图5-16所示。6CO2 , 海6核耐糖12甘油酸-3-磷酸12ATP12甘油酸-1,3-二磷酸12NADP-5-磷酸糖,、重排10甘油醛-3-磷酸12NADPH212甘油醛-3-磷酸用于生物合成图5-16 Calvin循环在

31、自养微生物固定CO?中的功能在该过程中，磷酸核酮糖激酶和核酮械按化酶是本途径的特有酶。Calvin循环的整个过程可分三个阶段：（1）竣化反应3个核酮糖-1,5-二磷酸（Ru-1,5-P）通过核酮糖二磷酸枝化酶耨3个CO?固定，并转变成6个3-磷酸甘油酸 分子。（2）还原反应发生3磷酸甘油酸上羟基还原成醛基的反应。(3) CO?受体的再生在循环中除净产1个甘油酷3磷酸可进一步通过EMP途径的逆转而形成简萄糖分子外，其余5个分子经过 复杂的反应并消耗3个ATP后，最终再生出3个核酮糖-1,5-二磷酸分子，以便重新接受CO?分子。25 .试图示目前所认识的生物固氮生化途径。答：目前所认识的生物固氮生

32、化途径如图5-17所示。受氢脱氧(1)由Fd或Fid向氧化型固二氮醉还原酶的铁原子提供1个电子,使其还原;(2)还原型的周二氮悔还原陶与ATPMg结合，改变了构象；(3)固二氮酶在“FeMoC。”的M。位点上与分子氮结合，并与固二氮醯还原醉-Mg-ATP复合物反应，形成 ,个1:1复合物，即完整的固氮酶；(4)在固氮酶分子上，有1个电子从固二氮酶还原酶Mg-AP复合物转移到固二氮酶的铁原子上，这时固 二氮酶还原能重新转变成氧化态，同时ATP也就水解成ADP+Pi；(5)通过上述过程连续6次(用打点子的箭头表示)的运转，才可使固二氮酶释放出2个NH,分子;（6）还原I个N2分子，理论上仅需6个电

33、子，而实际测定却需8个电子，其中2个消耗在产H?上。26 .试列表比较固氮酸两个组分的特点。答：固氮的两个组分的特点如表5-19所示。表5-19固氮醯两个组分的特点比较项目固二短脚（组分I）固二凝酶还原酬（组分II蛋白亚基数4（2大2小）2（相同）相对分子质量22万左右6万左右Fe原子数30(2432)4不稳态S原子数28(2032)4M。原子数20Cys的SH茶323412活性中心铁铝辅因子（“FeMoC。"）电子活化中心（Fe4s-功能络合、活化和还原n2传递电子到组分I上对。2敏感性较敏感极敏感27 .试写出在生物固氮过程中氮经至负至各种氨基酸的生化反应。答：N2分/经固氮酶的

34、催化而还原成NH3后，就可通过如图5-18所示的途径与相应的圉酸结合而形成各种 氨基酸。总反应为：NH/ + a-耐酸-相应的氨基酸。十nh4Glua2G1ua一酮戊二酸NAD(P)H2 nad(p) a -酮酸氨基酸Chi:谷氨酸，Gin：谷氨酰胺，为Gin合成的，为Glu合成酶，为转氨旃图5-18固氮初产物氨的去路28 .试简述各种类型好氧性固氮菌保护固氮酶避免受氧榻害的机制。答：各种类型好氧性固氮菌保护固氮酶避免受氧损害的机制如下表：表5-20好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制菌种避氧害机制好氧性自生 固氮菌呼吸保护极强的呼吸作用耗竭细胞周围微环境中的氧，造成低氧微环境保护固氮解构象保护高氧

35、分压条件下有些固氮酶能形成无固氮活性但能防止氧害的特殊构象蓝细曹分化出特殊 的还原性异 形胞异形胞较厚的外膜阻止氧气进入细胞异形胞内缺少光合系统11,脱氢酶和氢化趣的活性很高，因此维持很强 的还原态异形胞呼吸作用很强，可以消耗过多的氧并产生对固氮必需的ATP非异形胞的 保护方式时间上的分隔保护：白天光合作用，晚上固氮作用群体细胞中的某些细胞失去光反应中心II,而进行固氮作用提高过氧化物的和超氧化物歧化酶的活性来除去有毒氧化物豆科植物根 瘤菌形成含有大量豆血红蛋白的类菌体，缓冲外界环境的高氧条件，维持根瘤菌固氮微环境 的恒定低氧29 .试用简图（不必写分子式）描绘肽聚糖合成的3个阶段。哪些化学因

36、子可抑制其合成？其抑制部位如何？ 答：（1）肽聚糖合成的3个阶段如图5-19所示。“Park”核甘酸肽聚糖单体在细胞质中在细胞膜上在细胞膜外6为葡萄糖，。为N-乙酰前糖胺，匣为二-乙酰胞壁酸，“Park”核甘酸即UDP- N-乙 酰胞壁酸五肽图5-19肽聚糖合成的三个阶段（2）可抑制肽聚糖合成的化学因子育福素是肽聚糖单体五肽尾末端的D-丙氨酰-D-丙氨酸的结构类似物，抑制肽聚糖合成。（3）抑制部位青霉素与肽聚糖竞争转肽海的活力中心。30 .青霉素为何只能抑制代谢旺盛的细菌？其抑制机制如何？答：（1）青霉素只能抑制代谢旺盛的细菌的原因青霉素的作用机制在于抑制肽聚糖的生物合成，因此对处于生长繁殖旺

37、盛期的微生物具有明显的抑制作用， 而对处于生长休止期的细胞，则无抑制作用。（2）青霉素的抑制机制青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的D-丙氨酰-D-丙氨酸的结构类似物，两者可相互竞争转肽能的活力中心。 当转肽酶与赤霉素结合后，因前后两个肽聚糖单体间的肽桥无法交联，因此只能合成缺乏正常机械强度的缺损 “肽聚糖”，从而形成了细胞壁缺损的细胞，例如原生质体或球状体等，在渗透压变动的不利环境下，极易因破 裂而死亡。31 .什么叫次生代谢物？有哪几条次生代谢物合成途径，各自产生何类币:要次生代谢物？答：（1）次生代谢物定义次生代谢物是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体合成的一些对微生物生命活动无明

38、确功能 物质。有学者将超出生理霜求量的初级代谢产物也称为次级代谢产物。（2）微生物次生代谢合成途径主要有4条，各自产生的重要次生代谢物如表5-21所示：表5-21微生物次生代谢途径途径产物糖代谢延伸途径核甘类、糖甘类和糖衍生物类抗生素莽草酸延伸途径氯霉素等抗生素氨基酸延伸途径多种含氨基酸抗生素，如多肽类抗生素、P-内酰胺类抗生素、 D-环丝氨酸和杀腺癌菌素等乙酸 延伸缩合形成 聚酮酊大环内酯类、四环素类、灰黄霉素类抗生素和黄曲霉毒素途径经甲羟戊酸植物生长刺激素赤霉素或真菌毒素隐杯伞素等32 .微生物的代谢调节显示哪些特点？有哪两类方式可调控代谢流？请举例说明之。答：（1）微生物的代谢调节显示的

39、特点可塑性强、灵敏度高、反应精确，细胞水平的代谢调节能力超过高等生物。（2）调节代谢流的方式包括两个方面，一是“粗调”，即调节解的合成量，二是“细调”，即调节现成酶 分子的催化活力，两者往往密切配合和协调，以达到最佳调节效果。的合成的调节一组成酣和诱导酎微生物细胞内的悔可以分为组成险和诱导前两类。组成的时微生物细胞内一直存在的陶，它们的合成只受遗 传物质的控制。而诱导酶则是在环境中存在某种物质的情况下，才能够合成的酶。例如，在用葡曲糖和乳糖作碳 源的培养基本上培养大肠杆菌。开始时，大肠杆菌只能利用葡萄糖而不能利用乳糖，只有当葡菌糖被消耗完毕以 后，大肠杆菌才开始利用乳糖。酶活性的调节激活和抑制

40、微生物还能够通过改变己有解的催化活性来调节代谢的速率。酶活性发生主要原因是：代谢过程中产生的物 质与酶结合，致使酶的结构产生变化。这种调节现象在核苜酸、维生素的合成代谢中十分普遍。33 .微生物代谢调节在发酵工业中有何重要性？试举例加以说明。答：微生物代谢调节在发酵工业中的重要性表现在：（1）应用营养缺陷型解除正常的反馈调节举例：赖氨酸发醉，在许多微生物中，可用天冬氨酸为原料，通过分支代谢途径合成出赖氨酸、苏氨酸和甲硫氨 酸°赖宏酸是一种重要的必需氨基酸，在食品、医药和畜牧业上需要量很大。但在代谢过程中，一方面由于赖氨 酸对天冬氨酸激的（AK）有反馈抑制作用，另一方面由于天冬氨酸除用于合成赖敏酸外，还要作