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文档简介

1、、铁硫蛋白:在其分子构造中每个铁原子和、铁硫蛋白:在其分子构造中每个铁原子和4个硫原子个硫原子结合,经过结合,经过Fe3+ 、 Fe2+互变进展电子传送,有互变进展电子传送,有2Fe-2S和和4Fe-4S两种类型。两种类型。、辅酶Q:是脂溶性小分子量醌类化合物,经过氧化和复原传送电子。有3种氧化复原方式,即:氧化型醌Q,复原型氢醌QH2和介于两者之者的自在基半醌QH。l呼吸链组分按氧化复原电位由低向高的方向陈列。l利用脱氧胆酸deoxycholate,一种离子型去污剂线粒体内膜、分别出呼吸链的4种复合物。辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。辅酶Q溶于内膜、细胞色素C位于线粒体内膜的C侧,属

2、于膜的外周蛋白。l组成:42条肽链,呈L型,含一个FMN和至少6个铁硫蛋白,分子量约1MD,以二聚体方式存在。l作用:催化NADH的2个电子传送至辅酶Q,同时将4个质子由线粒体基质M侧转移至膜间隙C侧。l电子传送的方向为: NADHFMNFe-SQl总的反响结果为: NADH + 5H+M + QNAD+ + QH2 + 4H+C、复合物、复合物I:NADH脱氢酶。脱氢酶。l组成:至少由4条肽链,含有一个FAD,2个铁硫蛋白,一个细胞色素b。l作用:催化琥珀酸的低能 电子至辅酶Q,但不跨膜转移质子。l电子传送的方向为:琥珀酸FADFe-SQ。l反响结果为:琥珀酸+Q延胡索酸+QH2 、复合物、

3、复合物II:琥珀酸脱氢酶:琥珀酸脱氢酶、复合物、复合物III:细胞色素:细胞色素c复原酶。复原酶。组成:至少组成:至少11条不同肽链,以二聚体方式存在,每个单体包含两个细胞条不同肽链,以二聚体方式存在,每个单体包含两个细胞色素色素b b566 、 b562、一个铁硫蛋白和一个细胞色素、一个铁硫蛋白和一个细胞色素c1 。作用:催化电子从辅酶作用:催化电子从辅酶Q传给细胞色素传给细胞色素c,每转移一对电子,同时将,每转移一对电子,同时将4个质个质子由线粒体基质泵至膜间隙。子由线粒体基质泵至膜间隙。2复原态复原态cyt c1 + QH2 + 2 H+M2氧化态氧化态cyt c1 + Q+ 4H+C“

4、Q循环:复合物循环:复合物的电子传送比较复杂,和其有关。辅酶的电子传送比较复杂,和其有关。辅酶Q能在膜中能在膜中自在分散,在内膜自在分散,在内膜C侧,复原型辅酶侧,复原型辅酶Q氢醌氢醌 将一个电子交给将一个电子交给Fe-S细胞色素细胞色素c1细胞色素细胞色素c,被氧化为半醌,并将一个质子释放到膜,被氧化为半醌,并将一个质子释放到膜间隙,半醌将电子交给细胞色素间隙,半醌将电子交给细胞色素b566b562,释放另外一个质子到膜,释放另外一个质子到膜间隙。细胞色素间隙。细胞色素b566得到的电子为循环电子,传送道路为:半醌得到的电子为循环电子,传送道路为:半醌b566b562辅酶辅酶Q。在内膜。在内

5、膜M侧,辅酶侧,辅酶Q可被复合体可被复合体复合体复合体或细胞色素或细胞色素b562复原为氢醌。一对电子由辅酶复原为氢醌。一对电子由辅酶Q到复合物到复合物的电的电子传送过程中,共有四个质子被转移到膜间隙,其中两个质子是辅酶子传送过程中,共有四个质子被转移到膜间隙,其中两个质子是辅酶Q转移的。转移的。lQ cycle、复合物、复合物IV:细胞色素:细胞色素c氧化酶氧化酶组成:为二聚体,每个单体含至少组成:为二聚体,每个单体含至少13条肽链,分为三个亚单条肽链,分为三个亚单位。位。 作用:将从细胞色素作用:将从细胞色素c接受的电子传给氧,每转移一对电子,接受的电子传给氧,每转移一对电子,在基质侧耗费

6、在基质侧耗费2个质子,同时转移个质子,同时转移2个质子至膜间隙。个质子至膜间隙。cyt cCuAheme aa3- CuBO24复原态复原态cyt c + 8 H+M + O24氧化态氧化态cyt c + 4H+C + 2H2OA. Molecular basis of oxidation: Electron-transport chain四种类型电子载体:黄素蛋白、细胞色素(血红素基团Fe)、Fe-S中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合,辅酶Q为脂溶性醌。 电子传送起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化,构成高能电子(能量转化), 终止于O2构成水。 电子传送方向按氧化复原电势递增的方向传送(NA

7、D+/NAD最低, H2O/O2最高)。高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基质泵到膜间隙, 构成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化)电子传送链各组分在膜上不对称分布。由复合物I、III、IV组成主要的呼吸链 ,催化NADH的脱氢氧化。由复合物II、III、IV组成,催化琥珀酸的脱氢氧化。 对应于每个复合物,大约需求3个复合物,7个复合物,任何两个复合物之间没有稳定的衔接构造,而是由辅酶Q和细胞色素C这样的可分散性分子衔接。呼吸链组分及ATP合成酶在线粒体内膜上呈不对称分布,如细胞色素C位于线粒体内膜的C侧向细胞质的一侧,而ATP合成酶位于内膜的M侧向线粒体基质的一侧。图

8、7-11 两条主要的呼吸链引自Lodish等2019Transport of electrons from NADHTransport of electrons from FADH2l状如蘑菇,属于F型质子泵。l分为突出于膜外的F1头部和嵌入膜中的F0基部。lF1由5种多肽组成33复合体,具有三个ATP合成的催化位点每个亚基具有一个。 亚基有水解酶活性。和单位交替陈列,状如桔瓣。贯穿复合体相当于发电机的转子,并与F0接触,协助与F0结合。与F0的两个b亚基构成固定复合体的构造相当于发电机的定子。lF0由三种多肽组成ab2c12复合体,嵌入内膜,12个c亚基组成一个环形构造,具有质子通道。l任务

9、特点:可逆性复合酶,即能利用质子电化学梯度储存的能量合成ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙。1ATP合成酶合成酶ATP synthaseF1 particle is the catalytic subunit;The F0 particle attaches to F1 and is embedded in the inner membrane.F1: 5 subunits in the ratio 3:3:1:1:1F0: 1aF0: 1a:2b2b:12c 12c v The structure of the ATP synthasev The ATP synthase is

10、a reversible coupling device 二氧化磷酸化的偶联机制二氧化磷酸化的偶联机制1、化学浸透假说内容: 电子传送链各组分在线粒体内膜中不对称分布,当高能电子沿其传送时,所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙,构成H+电化学梯度。在这个梯度驱使下,H+穿过ATP合成酶回到基质,同时合成ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。C. Mithchells Chemiosmotic theory (1961)vThe pH and electrical gradient resulting from transport of protons links oxidation to phosphorylation.vWhen electrons are passed to carriers only able to accept electrons, the H+ is translocated across the inner membrane.More than 21026 molecules (160kg) of ATP per day in our bodies. P. Mitchell1961提出“化学浸透假说。以为:电子沿呼吸链传送时,所释放

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