第四章 生物氧化

1、生生 物物 氧氧 化化Biological Oxidation1目目 录录第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述第二节第二节 线粒体氧化体系线粒体氧化体系第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用第四节第四节 其它氧化体系（自学）其它氧化体系（自学）2物质在生物体内进行的氧化称为物质在生物体内进行的氧化称为生物氧化生物氧化，主要指，主要指糖、糖、脂肪、蛋白质等有机物质在生物体内彻底氧化分解最终生成脂肪、蛋白质等有机物质在生物体内彻底氧化分解最终生成COCO2 2 和和 H H2 2O O并逐步释放能量的过程并逐步释放能量的过程。亦称。亦称“组织氧化组织氧化”、“细胞呼吸细胞呼吸”或或“细胞氧化

2、细胞氧化”。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念 3COCO2 2的生成的生成 直接脱羧直接脱羧：氨基酸脱羧酶：氨基酸脱羧酶 氧化脱羧：氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合物丙酮酸脱氢酶复合物水的生成：水的生成：脱下来的氢传递给氧脱下来的氢传递给氧CH3CH2OHCH3CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+4（一）本质（一）本质 生物氧化的本质是电子的得失，它有三种生物氧化的本质是电子的得失，它有三种方式：方式：脱氢、加氧、失电子脱氢、加氧、失电

3、子二、生物氧化的本质及过程二、生物氧化的本质及过程5 加氧酶加氧酶催化的加氧反应和催化的加氧反应和氧化酶氧化酶催化的生成水的反应。催化的生成水的反应。6【甲烷单加氧酶甲烷单加氧酶】 CH CH4 4 + NADH + O + NADH + O2 2 CH CH3 3-OH + NAD-OH + NAD+ + + H + H2 2O OFe2+ Fe3+ + e糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸链呼吸链 ADP+Pi ATP * 生物氧化的一般过程7三、生物氧化的特点三、生物氧化的特点 8u 在细胞内进行，是在体温、

4、近中性在细胞内进行，是在体温、近中性pHpH和有水的和有水的温和环温和环境中，在一系列酶、辅酶和电子传递体境中，在一系列酶、辅酶和电子传递体的参与。的参与。u 反应分阶段进行，能量逐步释放反应分阶段进行，能量逐步释放 ，避免了能量骤然，避免了能量骤然释放对机体的损害释放对机体的损害 , , 使生物体能充分、有效地利用使生物体能充分、有效地利用释放的能量；释放的能量； u 生物氧化过程中生物氧化过程中释放的化学能通常被偶联的磷酸化反应释放的化学能通常被偶联的磷酸化反应所利用所利用 , , 贮存于高能磷酸化合物贮存于高能磷酸化合物 ( ( 如如 ATPATP) ) 中用于中用于各种生命活动；各种生

5、命活动；u 真核真核细胞，生物氧化多在细胞，生物氧化多在线粒体线粒体内进行，在不含线粒体内进行，在不含线粒体的的原核原核细胞中，生物氧化在细胞中，生物氧化在细胞膜细胞膜上进行。上进行。 9 一、线粒体结构特点一、线粒体结构特点二、呼吸链的概念呼吸链的概念三、呼吸链的组成成份三、呼吸链的组成成份四、呼吸链中传递体的排列顺序四、呼吸链中传递体的排列顺序五、两条主要的呼吸链五、两条主要的呼吸链10 构成呼吸链的构成呼吸链的递氢递氢体体或或递电子体递电子体通常以通常以复合体的形式存在于复合体的形式存在于线粒体内膜线粒体内膜上。上。一、线粒体结构特点一、线粒体结构特点 在生物氧化体系中，传递氢的酶或辅酶

6、称为在生物氧化体系中，传递氢的酶或辅酶称为递氢体递氢体，传递电子的酶或辅酶称为，传递电子的酶或辅酶称为递电子体。递电子体。11二、呼吸链的概念二、呼吸链的概念 12三、呼吸链的组成成份三、呼吸链的组成成份 u烟酰胺脱氢酶烟酰胺脱氢酶 ： 递氢体递氢体u黄素蛋白酶类：黄素蛋白酶类： 递氢体递氢体u铁铁- -硫蛋白：硫蛋白： 单电子传递体单电子传递体u辅酶：辅酶： 递氢体递氢体u细胞色素类：细胞色素类： 单电子传递体单电子传递体13 特点特点：以：以NADNAD+ + 或或NADPNADP+ +为辅酶，存在于线粒体基为辅酶，存在于线粒体基质或胞液中。质或胞液中。 传递氢机理传递氢机理: 14 特点

7、特点： 以以FAD或或FMN为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白递氢机理递氢机理：FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H215特点特点：铁硫蛋白铁硫蛋白中辅基铁硫中心中辅基铁硫中心(Fe-S)含有等量含有等量铁原子和硫原子，铁原子和硫原子，Fe与无机硫或蛋与无机硫或蛋白质分子中的白质分子中的4个个Cys残基的巯残基的巯基相连结。基相连结。传递电子机理传递电子机理： Fe3+ Fe2+-e+e16 特点特点：带有带有聚异戊二烯聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶性，位于侧链的苯醌，脂溶性，位于膜膜双脂层双脂层中，能在膜脂中自由泳动中，能在膜脂中自由泳动 +2H 传递氢机理传递氢

8、机理：CoQ CoQH2 2H17 传递电子机理传递电子机理： +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e 特点：特点：以血红素（铁卟啉）为辅基的色素蛋白。以血红素（铁卟啉）为辅基的色素蛋白。类别类别: 根据吸收光谱分成根据吸收光谱分成a、b、c三类三类，呼吸链中含，呼吸链中含5种种（b、c、c1、a和和a3)，a和和a3以复合物物存在，称以复合物物存在，称细胞细胞色素氧化酶色素氧化酶，其分子中除含，其分子中除含Fe外还含有外还含有Cu ，可将电子，可将电子传递给氧，因此亦称其为传递给氧，因此亦称其为末端氧化酶末端氧化酶。18b c1 c aa3 O2电子传递顺序：电子传递顺序：

9、细胞色素细胞色素c 的结构的结构 Cyt c和和c1的血红素与蛋白部分共价结合。的血红素与蛋白部分共价结合。 19 复合体复合体 酶名称酶名称 亚亚 基基 辅辅 基基 NADH-COQ还原酶还原酶 39 FMN，FeS 琥珀酸琥珀酸-COQ还原酶还原酶 4 FAD，FeS， 铁卟啉铁卟啉 CoQ-细胞色素细胞色素c还原酶还原酶 10 铁卟啉，铁卟啉，FeS 细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶 13 铁卟啉，铁卟啉，Cu2+ 呼吸链含有呼吸链含有4 4种复合体种复合体20 Cytcox NADH+H+ NAD+ 1/2O2+2H+ H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 QH2 Q

10、 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 QH2 Q 4H+4H+4H+4H+Cytcox Cytcred Cytcred 4H+4H+电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置21复合体复合体: NADH-COQ（泛醌）还原酶（泛醌）还原酶u 功能功能: 将电子从将电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH222复合体复合体: 琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶u 功能功能 将电子从琥珀酸传递给泛醌将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1; b560;

11、FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 23复合体复合体: QH2（泛醌）（泛醌）-细胞色素细胞色素c还原酶还原酶 u 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c 复合体复合体QH2 Cyt c b562; b566; Fe-S; c124复合体复合体: 细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶u 功能：将电子从细胞色素功能：将电子从细胞色素c传递给氧传递给氧 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 25 通过四个方面的实验可确定呼吸链各组分的排列顺序：通过四个方面的实验可确定呼吸链各组分的排列顺序： 测定电子传递链各组分的标准氧化还原电位测定电子传递链各组分的

12、标准氧化还原电位 在体外将电子传递链各组分进行分离纯化在体外将电子传递链各组分进行分离纯化 加入电子传递链的专一性抑制剂或人工供体及受体加入电子传递链的专一性抑制剂或人工供体及受体 测定各组分特征的吸收光谱测定各组分特征的吸收光谱四、呼吸链组分的排列顺序四、呼吸链组分的排列顺序26胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 各复合体的排列顺序及电子传递方式各复合体的排列顺序及电子传递方式 Q 1/2O2+2H+ H2O 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 e-Cytc e-e-e-e-NADH+H+ NAD+ 27NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链五、两条主要的呼吸

13、链五、两条主要的呼吸链2829两条电子传递链的关系两条电子传递链的关系301. 底物水平磷酸化：底物水平磷酸化： 底物分子氧化过程中内部能量重新分布，生底物分子氧化过程中内部能量重新分布，生成高能键，由此成高能键，由此高能键提供能量使高能键提供能量使ADP直接磷酸直接磷酸化生成化生成ATP或或GDP直接磷酸化生成直接磷酸化生成GTP的过程。的过程。一、生物体内一、生物体内ATPATP的生成方式的生成方式31底物水平磷酸化见于下列三个反应：底物水平磷酸化见于下列三个反应：1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸+ADP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸+ATP磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸烯

14、醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+ADP丙酮酸丙酮酸+ATP琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酰琥珀酰CoA+Pi+GDP琥珀酸琥珀酸+CoA+GTP32 在生物氧化过程中，底物在生物氧化过程中，底物脱氢脱氢产生产生NADH 和和FADH2,经经呼吸链传递给氧呼吸链传递给氧生成水的同时，所释放的生成水的同时，所释放的自由能使自由能使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP，这种，这种氧化反应氧化反应与与磷磷酸化反应酸化反应相偶联的作用称为氧化磷酸化。氧化磷酸相偶联的作用称为氧化磷酸化。氧化磷酸化是电子传递与化是电子传递与ATP形成的偶联。形成的偶联。2. 氧化磷酸化：氧化磷酸化：ADP + Pi ATP +

15、 H ATP + H2 2O O生物氧化过程中生物氧化过程中释放出的自由能释放出的自由能33二、氧化磷酸化的偶联部位二、氧化磷酸化的偶联部位 物质氧化时，物质氧化时，每消耗每消耗1摩尔氧原子，所消耗摩尔氧原子，所消耗的无机磷原子的摩尔数的无机磷原子的摩尔数。1、磷氧比、磷氧比(P/O)： 由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子消耗一个氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子消耗一分子Pi ，因此，因此P/O的数值相当于的数值相当于一对电子经呼吸链传递一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的至分子氧所产生的ATP分子数分子数。 34u

16、 NADH 呼吸链的呼吸链的P/O为为2.5，FADH2呼吸链的呼吸链的P/O为为1.5。u 一对电子通过一对电子通过NADH（NADPH）电子传递链可）电子传递链可泵出泵出10个质子；一对电子通过个质子；一对电子通过FADH2电子传递电子传递链可泵出链可泵出6个质子。个质子。u 每合成一个每合成一个ATP需需3个质子通过个质子通过ATP合酶，把合酶，把ATP从线粒体基质运送到胞液要消耗一个质子，从线粒体基质运送到胞液要消耗一个质子，所以每形成一个所以每形成一个ATP就需要就需要4个质子的流动个质子的流动352、偶联部位、偶联部位 偶联部位有偶联部位有 3 个：个： NADH CoQ ， Co

17、Q Cytc 及及 Cytaa3 O2 ATPATP ATP 36三、氧化磷酸化的偶联机理三、氧化磷酸化的偶联机理u化学偶联假说化学偶联假说 19531953年年E.C.SlaterE.C.Slater提出提出u构象偶联假说构象偶联假说 19641964年年P.D.BoyerP.D.Boyer提出提出u化学渗透假说化学渗透假说 19611961年年Peter.Peter.MitchellMitchell 提出提出 目前公认的机制是目前公认的机制是19611961年由年由MitchellMitchell提出提出的化学渗透学说的化学渗透学说37 递氢体和递电子体交替排列，有序定位于完整的线递氢体和

18、递电子体交替排列，有序定位于完整的线粒体内膜上。粒体内膜上。 呼吸链中复合物呼吸链中复合物、中的递氢体具有质子泵中的递氢体具有质子泵的作用，将质子泵到线粒体膜外侧，电子传给随后的作用，将质子泵到线粒体膜外侧，电子传给随后的电子传递体。的电子传递体。 完整的线粒体内膜有选择透性，完整的线粒体内膜有选择透性，H H+ +不能自由通过。不能自由通过。在质子泵的作用下产生了跨膜的质子浓度梯度和电在质子泵的作用下产生了跨膜的质子浓度梯度和电位梯度。又叫质子推动力。位梯度。又叫质子推动力。 质子推动力可以被存在于线粒体内膜上的质子推动力可以被存在于线粒体内膜上的ATPATP合酶合酶利利用，生成高能磷酸基团

19、，并与用，生成高能磷酸基团，并与ADPADP结合而合成结合而合成ATPATP。1、化学渗透学说主要内容、化学渗透学说主要内容：38 Fo F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图39内膜内膜F Fo oF F1 1 ATPATP酶酶e e- -ADP+PiADP+Pi底物底物H H+ +ATPATPH H+ +H H+ +H H+ +基

20、质基质膜间隙膜间隙电子传递链电子传递链40412. ATP合酶合酶由由亲水部分亲水部分 F1（33亚基亚基 ）和）和疏水部分疏水部分 Fo（a1b2c912亚基）组成。亚基）组成。42 F1主要作用是催主要作用是催化化ATP形成；形成； Fo镶嵌在线粒体镶嵌在线粒体的内膜上，作为质子的内膜上，作为质子通道。通道。 Fo中的一个亚中的一个亚基称为基称为寡霉素敏感蛋寡霉素敏感蛋白质白质（OSCP）43 ATP/ADP比值下降，可致氧化磷酸比值下降，可致氧化磷酸化速度加快；反之，当化速度加快；反之，当ATP/ADP比值升比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢。高时，则氧化磷酸化速度减慢。 （一）（一）AT

21、P/ADPATP/ADP比值比值四、影响氧化磷酸化的因素四、影响氧化磷酸化的因素44（二）（二） 呼吸链电子传递抑制剂呼吸链电子传递抑制剂 它的特点是可抑制呼吸链的某一环节，使呼吸它的特点是可抑制呼吸链的某一环节，使呼吸链中断。因底物的氧化作用受阻，偶联的磷酸化链中断。因底物的氧化作用受阻，偶联的磷酸化作用无法进行，作用无法进行，ATP的生成随之减少。这类物质和的生成随之减少。这类物质和化学药品大多对人类或哺乳动物乃至需氧生物具化学药品大多对人类或哺乳动物乃至需氧生物具有极强的毒性。有极强的毒性。1 1、 定义定义 是能够专一性阻断呼吸链中某些部位电子传递是能够专一性阻断呼吸链中某些部位电子传

22、递的物质。的物质。452 2、 种类种类u 氰化物、叠氮化物、氰化物、叠氮化物、CO、H2S :阻断阻断Cytaa3Cytaa3向向O O2 2的传递的传递u 鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶素鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶素 A：阻断从阻断从NADH向向CoQ的传递的传递u 抗霉素抗霉素A和二巯基丙醇：和二巯基丙醇：阻断阻断Cytb向向Cytc1的电的电子传递子传递46鱼藤酮鱼藤酮杀粉蝶菌素（粉蝶霉素杀粉蝶菌素（粉蝶霉素A A）安密妥（异戊巴比妥）安密妥（异戊巴比妥） 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制剂的阻断位点47（三）解偶联剂（

23、三）解偶联剂 不抑制呼吸链的递氢或递电子不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，但能使过程，但能使氧化产生的能量不氧化产生的能量不能用于能用于ADP的磷酸化的磷酸化的试剂称的试剂称为解偶联剂。为解偶联剂。 1 1、 定义定义 增大了线粒体内膜对增大了线粒体内膜对H+的通透性，的通透性，破坏了质子破坏了质子浓度梯度浓度梯度，从而使氧化过程释放的能量不能用于，从而使氧化过程释放的能量不能用于ATP的合成反应的合成反应 2 2、 作用机理作用机理483 3、 举列举列主要的解偶联剂有主要的解偶联剂有2,4-二硝基苯酚（二硝基苯酚（DNP）（1）2,4-二硝基苯酚的解偶联作用二硝基苯酚的解偶联作用NO2NO2

24、O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+线粒体内膜线粒体内膜内内外外49（2）解偶联蛋白作用机制）解偶联蛋白作用机制Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 ADP+Pi ATP 50（四）氧化磷酸化抑制剂（四）氧化磷酸化抑制剂 直接干扰直接干扰ATP的生成，结果的生成，结果即阻断了呼吸链即阻断了呼吸链的电子传递又抑制了的电子传递又抑制了ATP的形成的形成的物质。的物质。 1 1、 定义定义2 2、 作用机理作用机理 直接作用于直接作用于线粒体内膜上的线粒体内膜上的ATP合酶合酶，从而使，从而使线粒体内膜两侧质子电化学梯度增高。线粒体内膜两侧质

25、子电化学梯度增高。51 寡霉素寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从可阻止质子从Fo质子通道回流，抑制质子通道回流，抑制ATP生成生成3 3、 举列举列52（五）离子载体抑制剂（五）离子载体抑制剂 指那些能与某种离子结合，并作为这些离子的指那些能与某种离子结合，并作为这些离子的载体携带离子穿过线粒体内膜的脂双层进入线粒体载体携带离子穿过线粒体内膜的脂双层进入线粒体的化合物的化合物 实质是实质是破坏了膜两侧的电位梯度破坏了膜两侧的电位梯度。1 1、 定义定义2 2、 作用机理作用机理 结合除结合除H+以处的一价阳离子以处的一价阳离子,如如缬氨霉素缬氨霉素结合结合K+离子离子,短杆菌肽短杆菌

26、肽结合结合K+、Na+及其它一价离子等。及其它一价离子等。 3 3、 举列举列53氧化磷酸化的抑制剂总结氧化磷酸化的抑制剂总结54五、高能化合物五、高能化合物u高能磷酸键高能磷酸键水解时释放的能量大于水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯的磷酸酯键，常表示为键，常表示为 P。u高能磷酸化合物高能磷酸化合物含有高能磷酸键的化合物含有高能磷酸键的化合物（一）定义（一）定义u高能化合物高能化合物 水解时释放的自由能大于等于水解时释放的自由能大于等于ATP水解生成水解生成ADP的标准自由能变化的标准自由能变化(-30.5kJ/mol)的化合物的化合物55（二）高能化合物的种类（二）高能化合物的种

27、类5657（三）重要的高能化合物（三）重要的高能化合物-ATP-ATPATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）焦磷酸焦磷酸58adenineNNNN9NH2OOHOHHHHCH2H12glycosidicbondOPO- -OOPOO- -OPO- - -OOester bondATP分子中的高能磷酸键键 G0 14.3KJ键 G0 27.6KJ 键 G0 30.5KJ机械能机械能-运动运动化学能化学能-合成合成渗透能渗透能-分泌吸收分泌吸收电能电能-生物电生物电热能热能-体温体温光能光能-生物发光生物发光ATPATP是生物系统能量交换的中心是生物系统能量交换的中心荧火虫荧火虫1 1、ATPATP的

28、特殊作用的特殊作用60ATPATP循环循环ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 机械能机械能( (肌肉收缩肌肉收缩) )渗透能渗透能( (物质主动转运物质主动转运) ) 化学能化学能( (合成代谢合成代谢) )电能电能( (生物电生物电) )热能热能( (维持体温维持体温) )61 磷酸肌酸磷酸肌酸是是骨骼肌骨骼肌和和脑组织脑组织中中能量的贮存形式能量的贮存形式。62多磷酸核苷间的能量转移多磷酸核苷间的能量转移 在生物体内，除了在生物体内，除了ATP供能外，还使用其他形式供能外，还使用其他形式的高能磷酸键供能，如的高能磷酸键供能，如UT

29、P用于用于糖原的合成糖原的合成，CTP用于用于磷脂的合成磷脂的合成，GTP用于用于蛋白质的合成蛋白质的合成等。等。核苷单磷酸激酶核苷单磷酸激酶NMP + ATPNDP + ADP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶NDP + ATPNTP + ADP6364磷酸基团转移的载体磷酸基团转移的载体2 2、能荷、能荷 能荷能荷(energy charge) (Atkinson, 1968)(energy charge) (Atkinson, 1968) 在总的腺苷酸中所负荷在总的腺苷酸中所负荷( (含有含有) )的的的量。的量。ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP能荷能荷=当全部腺苷酸都是当全部腺苷酸

30、都是ATP时时,能荷能荷=1;当全部腺苷酸都是当全部腺苷酸都是AMP时时,能荷能荷=0.65 能荷，反映细胞能量水平。能荷，反映细胞能量水平。 能荷对代谢的调能荷对代谢的调节节可通过可通过ATP 、 ADP和和AMP作为代谢中某些酶分作为代谢中某些酶分子的子的别构效应物别构效应物进行变构调节来实现。进行变构调节来实现。能荷能荷相对相对速率速率ATP的利的利用途径用途径 ATP的生成的生成途径途径能荷对能荷对ATPATP的生成途径和的生成途径和ATPATP的的利用途径相对速率的影响利用途径相对速率的影响66 磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 主要存在于主要存在于脑脑和和骨骼肌骨骼肌中中 苹果酸苹

31、果酸天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 主要存在于主要存在于肝肝和和心肌心肌中中 酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体）六、线粒体外六、线粒体外NADHNADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用67 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间腔膜间腔 线粒体线粒体 基质基质 FADH2 NAD+ FAD -磷酸甘磷酸甘油脱氢酶油脱氢酶 FADH2呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 PiCH2O-CH2OH C=OPiCH2O-CH2OH C=O -磷酸甘油磷酸甘油 PiCH2O-CH2OH CHOHPiCH2O-CH2OH CHOH NADH+H+ - -磷酸甘磷酸甘油脱氢酶油脱氢酶（一）（一） -磷酸甘油穿梭系统：磷酸甘油穿梭系统：P/O为为1.568 -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭（线粒体基质）（线粒体基质）磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+线线粒粒体体内内膜膜（细胞液）（细胞液） -磷酸甘磷酸甘油脱氢酶油脱氢