珙桐的传粉生物学研究-1

1、珙桐的传粉生物学研究 -花部特征和昆虫访花生物科学2002级1班 方 强指导教师 丁春邦摘 要：通常认为雄花两性花同株是植物性表达从两性花进化到雌雄异株的过渡类型之一。珙桐为典型的雄花两性花植物。在神农架进行定点观察，统计昆虫访花数据和花的发育情况。结果表明，在珙桐的传粉过程中，昆虫起着重要的作用，尤其是蜜蜂和蝇类，均有较高的访花量。且蜂类和蝇类有不同的访问时间。苞片的大小颜色和花序散发的气味，也强烈影响着传粉效率。关键词：珙桐 传粉者 雄花两性花同株 Pollination Biology in Davidia involucrate-Floral Properties and Insect

2、 VisitingFang Qiang Biological Science, Grade 2002 Directed by Ding Chun-bang (Prof. Ph. D)Abstract: Sex expression in Davidia involucrate is typically andromonoecious. By fixed position observing in Shennongjia , counting insect visiting and development situation, we get the result that indicates,

3、in pollination of the dove tree, the insect plays an important role, especially honeybee and flies, which have much higher visit flower amount. And they have different visiting times. Size, color of bracts and the smell influence efficiency of pollinating strongly.Key words: Davidia involucrate, pol

4、linator, andromonoecy植物濒危的原因很多,其中有性生殖的传粉过程至关重要。许多植物,如洋夹竹桃（Nerium oleander）、鹅掌楸(Liriodendron chinense)等，由于传粉受到限制，导致结籽率不高造成濒危。珙桐(Davidia involucrate)为珙桐科(Davidiaceae)、珙桐属(Davidia Baill)，国家I级保护植物。因其白色的苞片酷似鸽子的双翅，盛开时似满树白鸽群聚，故有“中国鸽子树”的美称，为我国特有的单种属植物，是第三纪古热带植物的孑遗树种1-2。珙桐自然分布带在我国西南部，海拔700m2500m的深山密林之中。主要分布在

5、甘肃东南部的文县、陕西西南部的安康地区、湖北的神农架及恩施各县市、湖南的武陵山区、贵州的梵净山、四川的西南部及云南北部共7省40多个县。尤以四川的峨眉山及雷波、马边等县最为集中3。珙桐属落叶乔木，高1525m，胸径可达1m，树皮深灰色或深褐色，当年生枝紫绿色、无毛，多年生枝深褐色或深灰色。冬芽锥形，具45对卵形鳞片，常成覆瓦状排列。叶纸质，无托叶，常密集于嫩枝的顶端，阔卵形或近于圆形，长915cm，宽712cm，先端锐尖，边缘有三角形而尖端锐尖的粗锯齿，叶柄长45cm。两性花与雄花同株，多数雄花与1个雌花或两性花成近球形的头状花序，着生于嫩枝顶端，雄花环绕于雌花周围，基部具长圆卵形或长圆倒卵形

6、花瓣状的苞片23枚，长715cm，宽35cm，初系淡绿色，继变为乳白色，后变为棕黄色而脱落。雄花无花萼及花瓣，有雄蕊17枚，雌花具下位子房，610室，与花托合生，子房顶端具退化的花被及短小的雄蕊，花柱粗壮，分成610枝，柱头向外平展，每室有1枚胚珠，常下垂。果实为长卵圆形核果，长34cm，直径1520mm，外果皮很薄，中果皮肉质，内果皮骨质具沟纹，有种子35粒。45月开花，果期10月4。珙桐由法国传教士和博物学家Ab Armand David(1826一l900)于1869年在川西穆平(今四川宝兴县)首次发现，并将一份标本送到巴黎自然历史博物馆，因而后来被命名为Davidia此后直到1897年

7、才由另一位法国传教士Paul Farges(18441912)在川西北采集到珙桐种子并送到法国Les Barres的Vflmorin育苗公司进行异地繁育。但两年后仅有一粒种子萌发并长成幼树，随后利用枝条扦插的方法，靠该幼树得到了一些扦插成活的小苗并分别种植于巴黎Jardin des种植园，皇家植物园(Royal Botanical Gardens at Kew)以及波士顿阿诺德树木园(Arnold Arboretum)。与此同时，英国皇家丘植物园的Ernest Wilson受遣于1899年，再次来到中国采集珙桐及其它珍稀植物种子，并于1902年满载而归5。珙桐有一变种光叶珙桐（Davidia

8、involucrata varvilrnoriniana）其分布区仅限于我国南部的川、鄂、黔等省区的部分山区，资源稀少，亦为国家一级保护植物。光叶珙桐的特点主要是叶背无毛，或嫩叶时叶脉上被稀疏的短柔毛及粗毛，有时背面被白霜。珙桐与光叶珙桐一般810年开花结实，树龄10年后生长迅速。我国到2O世纪7O年代才对珙桐进行研究，有关珙桐的报道主要集中在珙桐群落学、地植物学，人工繁殖技术及引种栽培，种群生态学、生物学，组织化学、组织细胞学和组织培养，形态、解剖学等方面6-7。而有关生理、遗传、生化等方面鲜有报道。群落演替早期的珙桐种群呈扩张型，并可形成稳定优势的纯群落；但随其在群落中优势度的增加，珙桐更

9、新的无性繁殖比例上升8。珙桐天然更新能力差，有“千花一果”之称，在野外的更新是种子更新和萌条更新相互补充的结果，且主要是萌条更新4。珙桐种子的萌发从形态结构和种子生理学角度看都是很迟才萌发。一般成熟时从树上掉落到地面要经过2年左右才能完成种子的后熟，从而才有机会突破内果皮而萌发。珙桐的自行繁殖有很大的困难。在落地后的23年内，种子在雨水的冲击下，有的被埋到了地下，造成了85以上的种子腐烂，再加上虫子的危害，能发芽的很少9-10。神农架的气候以亚热带季风气候为基带。神农架自然保护区山地，在新构造运动时期，处于湖北省上升中心，因而遭受侵蚀、剥蚀的影响较强，山体顶部地形平缓，比较开阔，形成高山台地，

10、随海拔高度的降低，山体遭受强烈的切割，地形陡峭，形成“V”型深切河谷，山体坡度一般在30°50°，系典型的峡谷地貌。本文对珙桐的昆虫访花行为进行了研究，以讨论珙桐繁殖与昆虫行为之间的关系。1. 材料和方法野外工作在湖北省神农架景区神农祭坛进行，研究对象是海拔1600m的珙桐人工居群，处于缓坡上，共20余棵。观察时间从4月15日至4月21日。参照奇文清11和Spira12等的方法记录传粉昆虫的种类和访花行为。观察目标是24号树，高约4m，花盛开，开花密度明显高于居群内其余株。一个视野内的所有花为一个样本，共做5种处理，每个处理5朵花。时间从上午8时至下午17时。观察和记录单花

11、期不同种类昆虫的访花次数和当时的气候条件（温度，风力，光照等）。捕捉昆虫标本，鉴定昆虫种类。2. 结果与分析 2.1 性表达状态及开花物候珙桐一般1518年开花结实，25年后进入盛果期，4月下旬至5月中、下旬开花，花杂性，10月中、下旬果实成熟。珙桐为雄花两性花同株（andromonoe），头状花序。花序由大小两苞片包裹，花的生长过程中苞片绿色，与叶片颜色近似，后随花成熟而变白，最后变为淡黄色并且脱落。两性花中，雌花柱头总朝向大苞片一侧。成熟过程中，雄花花丝伸长，花药由鲜红色逐渐变为深红色，随后破裂释放花粉。散粉持续时间约为34d ,散粉后雄蕊脱落。无蜜汁分泌。神农架景区神农祭坛处的花期为4月

12、15日至4月21日，随海拔高度和温度条件的变化，花期也将随之改变。2006年花期较往年提前3天，4月15日已经有部分植株进入盛开阶段。单个花序内，苞片之间未被包裹的部分花药由于光照条件好，开裂较其它部分早1天。整体来看，种群内花期差距较大，当部分植株雄蕊大部分脱落时，仍有植株尚未开放。花序的个体差异较大，花序最小直径18mm，最大直径达到30mm。 2.2 传粉昆虫种类及活动规律昆虫在花上的行为与其自身的活动习性和花的结构特征有关13。珙桐不同种类的访花者各有其特点。蜜蜂和木蜂虫体被体毛，易附着花粉，尤其是足部的采粉器可附着大量花粉。蜜蜂访花时，首先悬停空中，距花序12cm处，然后飞至花序，可

13、见到蜜蜂身上有很大的花粉团。蝇类多先飞至苞片上，再沿苞片爬至花序。蝇类头部和副肢上沾有大量黄色花粉颗粒。木蜂访花与蜜蜂类似，但飞行速度较快，停留时间明显长于蜜蜂（图版1-2）。甲虫类的访花行为较为特别，先飞至苞片，再爬至花序采食花粉，且停留时间一般长于其他昆虫，最长可达20分钟。经常可见蜘蛛隐藏在花序旁，捕食访花昆虫。图1 各种昆虫访花数量经鉴定，访花昆虫主要为蜜蜂（中华蜜蜂 Apis cerana），木蜂（中华木蜂 Xylocopa sinensis），蝇类和甲虫类。蜜蜂和蝇类为主要访花者，访问量分别占总量的57.6%和37.8%。蝇类和甲虫类分别占2.4%和2.2%（图1）。访花昆虫的日活

14、动规律明显有两个高峰，分别出现在上午9时10时，和下午15时16时，正午时访花昆虫较少（图2）。最大访问量出现在4月17，18两天，随后递减。当雄蕊几乎落尽，只剩雌蕊时，仍旧有昆虫访花（图版3）。一天内,蜂类有两个访花发高峰,分别出现在上午910时和下午的1315时。而蝇类仅在上午9时出现访花高峰（图3）。图3 一天内蜂类和蝇类的访花规律图2 珙桐花盛开时昆虫访花规律2.3 苞片对昆虫访花的影响本次野外试验共做了5种假花处理，分别为（A）去大苞片，保留小苞片；（B）去小苞片，保留大苞片；（C）苞片全去，仅留花序；（D）用同样大小的白纸替换苞片(图版4)图5 各类假花访问次数图4 珙桐花访问次数

15、比例；（E）用同样大小的绿纸替换苞片，包括正常花（F）共六类处理。观察昆虫对不同处理的访问选择情况。全花访问量为1236次，占全部访花量的88%,为主要访花对象（图4）。去大苞片与去小苞片花的访问次数均为52次，占总访花量的4%，高于苞片全去的20次（图5），表明苞片对有无对昆虫的访花有较强的影响，苞片有很大的吸引力，而大小苞片之间吸引力差别较小。在珙桐花的开放过程中,苞片逐渐由近似树叶的绿色变为乳白色（图版5）。假花测试模拟颜色的变化以检验昆虫对颜色的反映。假花的测试中,替换白色苞片的假花访问量(48次)远高于绿纸替换(6次)，可以见到蜂类在连续访花过程中，当遇到绿色苞片时，在其周围盘旋后便

16、飞走。昆虫对苞片的颜色变化有明显的反应。绿色的苞片代表未成熟的花，无花粉可食。由于白色假花(48次)与去大去小苞（各52次）片之间的访花量仍有明显区别,说明除可见光外，天然苞片在其他色谱区域仍有吸引信号，苞片可能会发出吸引昆虫的荧光，但仍旧有待继续研究。不同昆虫对苞片的变化也有不同的反应。蜜蜂访问去单一苞片与全去的比例为5.58:1,相对于蝇类的此比例为6:1,两者相似，表明苞片的有无，对其访问有相同影响。但替换白纸与替换绿纸的此比例为33：1（蜜蜂）和3.3：1（蝇类）。两者相差十倍，说明除苞片颜色外，仍有其他因素影响访花。珙桐花在开放过程中会散发类似腐败的气味，可能是此气味对蝇类有较强吸引

17、力，造成此结果。3讨论与结论3.1 花部综合特征和传粉策略 对传粉机制的准确划分应当来自实际的观察。珙桐花结构特殊，在开花之前，由于苞片绿色，并不容易分辨出花的具体位置。后由于苞片变色并明显长大，使得其极易分辨。一周的定点观察表明珙桐有多样的访问者，且访问频率并不低。花色，花形及大小影响昆虫识别不容否认，而且气味也是一重要因素。但这些诱物都只是植物为繁衍而打出的一种招牌（advertisement）,而最终昆虫要得到的是经济学（economics）的吸引,即昆虫传粉所消耗的能量要通过采食植物的访花报酬进行补偿14。 珙桐是第三纪古热带植物的孑遗树种，只以花粉作为“报酬”，并不产生蜜汁。而蝇类偏

18、爱取食花蜜，珙桐的特征与其习性并不符合，但蝇类仍能成为珙桐的第二访花者。珙桐盛开时会散发腐败的气味，蝇类被引诱而进行传粉，却并不能获取蜜汁。对于珙桐，同样的资源投入到产生花粉和产生气味信号中，气味信号的作用会大的多。这种传粉方式更为经济。对苞片加大投资，可以使苞片尺寸加大，从而更加吸引昆虫的注意。对于蜂类，苞片的作用倾向作为信号，而对于蝇类和甲壳类昆虫，苞片更类似于着陆平台。经常能够看到甲虫先飞至苞片，再爬向花序取食花粉。在群落水平上,花部形态、温度、光和季节被认为是影响昆虫访问频率最重要的因子。湿度、风速以及一天内的时间等因素的作用次之15。从昆虫对珙桐的访花行为也可看出类似规律。温度对昆虫

19、活动有明显影响;晴天(光、温有利)比阴雨天访问频率明显高得多。阴天的高湿度推迟了花药开裂，野外观察中，连续遭遇的两天阴雨，使得所观察的花出现花药开裂的中断和推迟。因此，不利的天气一方面减少了访花者，一方面又推迟了花药开裂，传粉虽并无太大影响，但柱头的可授期被延误，降低了正常的受精率。3.2 传粉者对繁育系统地塑造 花部综合特征影响传粉者的觅食行为，而传粉者的访花行为有影响着花粉基因流的散布，并作用于植物的繁育系统。植物的性区分为功能的性（functional gender）和表型的性（phenotypic gender）16。表型的性一般通过植物在开花时的形态特征来度量而功能的性通常通过植物雄

20、性功能(使卵受精)和雌性功能(种子生产)的相对成功率来度量。珙桐在吸引传粉者时，苞片充当的是表型的性角色，而纯粹的花序代表繁殖的功能。当有多样的传粉者，在实现传粉功能的同时，也表明传粉者并不忠实，可能携带其他物种的花粉。异种花粉落置柱头会降低柱头受精率，不利于繁殖。把花看作一个适应于传粉的功能单位，而不仅仅是一种生殖结构单位来看待，才能获得更客观的了解。珙桐的花粉量较大，由于使用重力玻片法测定风媒传粉的结果还未统计出来，所以暂时不能判定其是否符合风媒传粉。但由于珙桐有较大的昆虫访问量，可以判定虫媒传粉在珙桐的繁殖中有重要作用。参考文献1 傅立国，金鉴明中国植物红皮书稀有濒危植物(第一册)M北京

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