第四章 植物的生殖1

1、植物的生殖§ 一、植物繁殖的类型（自学）§ 二、花的形态§ 三、成花调节§ 四、雄蕊的发育和花粉粒的形成§ 五、雌蕊的发育和胚囊的形成§ 六、开花、传粉与受精§ 七、种子和果实的发育§ 八、被子植物生活史繁殖的类型营养繁殖 无性生殖 孢子 有性生殖 配子（/） （ 同配、 异配、 卵式 ） 蕨类植物的无性繁殖孢子繁殖一、花的形态花的形态学本质是被子植物适应于生殖的、节间极度缩短的变态枝条。双叶叶植物的花基数为：5或4单叶叶植物的花基数为：3花的组成花托的形态与变化花萼的形态与变化两性花与单性花（玉米的雌雄同株）花冠

2、的类型（离瓣花、合瓣花）雌蕊的组成与类型雌蕊是由心皮组成的。心皮是适应于生殖的变态叶，是构成雌蕊的基本单位。雄蕊的类型心皮、豌豆的豆荚雌蕊的类型花的类型及花序油菜的子房上位（下位花）桃的子房上位（周位花）苹果的子房下位（上位花）禾本科植物的小穗和花组成禾本科植物花序的基本单位是小穗。小穗=2个颖片+1多朵小花小花=外稃+内稃+2个浆片+3或6个雄蕊+雌蕊花器官发育研究进展1991年，Coen和Mererowitz在金鱼草和拟南芥中利用一系列与花器官发育有关的突变体开展研究，通过遗传学分析和分子生物学研究，提出了基因控制花器官形态发生的ABC模型。根据此模型，花的萼片、花瓣、雄蕊与雌蕊四轮花部是

3、由3组基因共同作用发育而成的。二、花药的发育和花粉粒的形成（一） 花药的发育花药的发育（二）花粉粒的形成过程花药与花粉粒百合花药（减数分裂）百合花药（四分体）绒毡层对花粉粒发育的特殊作用1、对花粉母细胞和花粉粒的发育起重要的营养和调控作用。2、合成和分泌胼胝质酶，使单核花粉粒适时分离而正常发育。3、合成和分泌识别蛋白并转移到花粉粒外壁上。4、合成和分泌孢粉素并转移到花粉粒外壁上。（三）花粉粒的结构（四）雄性生殖单位与精子异型性雄性生殖单位 是指被子植物的有性生殖过程中，一对精子与营养核构成的一个功能复合体。精子异型性 有的植物（如白花丹、油菜、玉米）中，两个精子在大小、形态和细胞器的数量上存在

4、明显的差异。大的精细胞含质体少，而含线粒体多，受精时与中央细胞融合，而小的精细胞含质体丰富而线粒体少，与卵细胞受精(趋向性受精现象)。这种来源于同一生殖细胞的一对精细胞之间的差异，称为精子异型性。花粉粒的形态与类型双子叶植物：3 孔（沟）及衍生类型单子叶植物：单孔（沟）及衍生类型2-细胞花粉粒的电镜图（绣球百合）白花丹（Plumbago zeylanica）的雄性生殖单位（Russell等，1981）花粉粒的发育和花粉管的形成（四）雄性不育与花粉败育雄性不育 由于遗传或生理原因，花中的雄蕊发育不正常，不能形成正常的花粉粒或正常的雄配子，但雌蕊发育正常，这种现象称为雄性不育。 花粉败育 由外界条

5、件（如低温、干旱）或遗传因素引起的植物花粉不能正常发育的现象。雄性不育原理在作物遗传育种上的应用 雄性不育在杂交育种中有重要作用。应用雄性不育系进行杂交育种，可节省劳力，保证种子纯度。雄性不育资源的研究已成为作物育种的方向之一。雄性不育的类型雄性不育的形态：花药退化型、花粉败育型和无花粉型。生态遗传雄性不育理论的基本原理雄性不育作为一个植物性状，必然既受遗传影响，又受生态条件的制约。所谓雄性不育，不过是不育基因在一定的生态条件下的表达，不育基因在足以使其得到表达的条件下表现为不育，反之可育。三、胚珠的结构和胚囊的形成（一）胚珠的结构（胎座的类型）（二）胚囊的形成（以蓼型胚囊为例）胎座的类型胚珠

6、的结构与类型胚囊的形成蓼型胚囊图解胚 囊（雌配子体） 的 类 型基因控制花器官形态发生的ABC模型四、开花、传粉和受精（一）开花 当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊（或二者之一）已经成熟时，花萼、花冠即开放，露出雄蕊和雌蕊，以利传粉，这种现象称为开花。 各种植物的开花习性各不相同。 1、开花的年龄 2、开花的季节 3、花期先花后叶、花叶同期与先叶后花紫荆、桃花、玉兰植物的花期（二）传粉花被打开，花药开裂，成熟的花粉借外力传到雌蕊柱头上的过程，称为传粉。自花传粉 雄蕊的花粉传到同一朵花的雌蕊柱头上。如水稻、小麦、豆类等。（豌豆的闭花受精是典型的自花传粉。） 异花传粉 同株或异株的花粉传送到同株或异株

7、的另一朵花的柱头上。 根据传粉媒介不同，主要有风媒传粉和虫媒传粉，以及以水和鸟为媒介传粉。生产上常进行人工辅助授粉。从生物进化的观点看，异花传粉是进化的传粉方式。植物适应异花传粉的特征1、单性花，雌雄同株（瓜类）或雌雄异株（杨、柳） 2、两性花，但雌雄蕊不同时成熟 雄蕊先熟向日葵、苹果、梨等 雌蕊先熟油菜、木兰、甜菜、玄参等 3、雌雄蕊异长（报春花等） 4、雌雄蕊异位（石竹科植物） 5、自花不孕（桃、葡萄、梨、苹果、烟草等） 风媒传粉、虫（鸟）媒传粉风媒花与虫媒花的适应性特征风媒花 花小、花被无鲜艳的颜色，或不具花被，无香味和蜜腺；花粉光滑，干燥而轻，花粉量多；柱头常呈羽毛状。水稻、玉米、杨树

8、等是风媒植物。 虫媒花 花大，花被具有鲜艳的颜色，有香味和蜜腺；花粉体积大、表面粗糙，具有突起或刺，有粘性；有的植物形成花粉块（如兰花）。桃、李、杏、柳等是虫媒植物。南瓜、玉米的雌雄同株垂柳的雌雄异株雌雄蕊异长花的种内亲和性(三)受精1.花粉粒与柱头的识别（亲和性？） 2.花粉管的伸长 3.受精方式（根据花粉管进入胚囊的部位，有三种类型） 珠孔受精（大多数植物） 合点受精（柔荑花序类植物） 中部受精（葫芦科植物）4.被子植物的双受精现象花粉管进入胚囊后释放出的两个精细胞，一个与卵细胞融合成为合子，另一个与极核融合成为受精极核，这种受精方式叫做双受精。 双受精是被子植物特有的受精方式。花柱的类型

9、与花粉管通过的途径受精类型双受精的过程双受精的生物学意义1、异质的精、卵细胞的融合，形成具有双重遗传性的合子(2n)，既恢复了植物原有的染色体数，保持了物种遗传的相对稳定性，同时又出现新的遗传性状，提供了变异的基础。2、精细胞和2个极核融合，形成了三倍的初生胚乳核（3n） ，结合了父、母本的遗传特性，生理上更为活跃，作为营养被胚吸收，子代的生活力更强，适应性也更广。双受精是植物界有性生殖的最进化形式，也是植物遗传和育种的重要理论依据。五、种子和果实的形成（一）种子的发育1、胚的发育（1）双子叶植物胚的发育（以荠菜胚为例）双子叶植物胚的发育（2）单子叶植物胚的发育（以水稻胚为例单子叶植物胚的发育

10、（二）胚乳的发育核型胚乳 这种核型胚乳形成的方式，在单子叶植物和双子叶离瓣花植物中普遍存在（如水稻、小麦、玉米、棉花、油菜、苹果等），是被子植物中最普遍的胚乳发育形式。细胞型胚乳 大多数双子叶合瓣花植物，如番茄、烟草等，其胚乳发育属于这种类型。沼生目型胚乳 这种类型的胚乳多限于沼生目种类，如泽泻、慈姑等。胚 乳 由初生胚乳核（受精极核）发育而来(3n) 。外胚乳 由珠心发育而来(2n) 。核型胚乳细胞型胚乳（三）种皮的发育胚珠的珠被，发育成种皮。若珠被为二层时，外珠被发育为外种皮，内珠被发育为内种皮。外种皮为厚壁组织组成，有保护作用。有的具有发达的表皮毛，如棉花种子外面的纤维。内种皮较薄，多由

11、薄壁组织组成。 有的植物种子还具有假种皮，它是由珠柄或胎座发育而成的结构，包于种皮之外，如荔枝、桂圆等果实中肉质可食部分就是假种皮。（四）无融合生殖和多胚现象无融合生殖 有些植物中，不经过受精作用产生出有胚的种子，这种现象叫做无融合生殖 。例如： 蒲公英、早熟禾属、玉米等植物，卵细胞不经过受精即可发育成胚（孤雌生殖）； 韭、百合属有的胚囊的助细胞或反助细胞发育成胚； 柑桔类植物可由珠心或珠被细胞发育成胚（称为不定胚）。 被子植物的胚珠，一般只有一个胚囊，每一胚囊只有一个卵，因此受精以后，每一个种子中只有一个胚。但在有些植物的种子中常常有两个或更多的胚，这种现象叫做多胚现象。 这种现象在裸子植物

12、中是普遍存在的。无融合生殖就是被子植物产生多胚现象的原因之一。此外由于受精卵发育成胚的过程中分裂成几个胚，或是一个胚珠中发生多个胚囊，也可能形成多胚。单倍体、二倍体与多倍体小麦种的起源小黑麦的人工育成单倍体植物与多倍体植物多倍体植物具有许多有益的经济性状，如巨大性和较强的适应性，能满足生产上高产、优质、抗病虫害及适应不良环境的要求。如巨峰葡萄、无籽西瓜、香蕉、温州蜜柑等。但奇数倍多倍体具不育性。 大型山杨(2n=3x)：树干高，叶片大，比一般二倍体山杨高11%，胸径大10%，材积多36%。单倍体植物在植物育种工作中有重要意义。单倍体育种法，可以克服杂种分离，缩短杂交育种周期，简化育种程序，以加

13、速获得自交系。(五)果实的发育和结构受精后，胚珠发育为种子时，能合成吲哚乙酸等植物激素，子房内新陈代谢活跃，于是整个子房迅速生长，发育为果实。如水稻、小麦、玉米、棉花、花生、柑桔等的果实。真 果 是由子房发育而成。(如豆类、桃、李、油菜等) 假 果 除子房以外，大部分由花托、萼筒等，甚至是整个花序参与发育而成。（梨、苹果、瓜类、菠萝等）果实的类型桃的果实发育：真果苹果果实的发育：假果南瓜和丝瓜的假果瓠hu果草莓花纵切,示雌蕊多数离生，瘦果小（左下），右下为：内果皮、种皮及胚单性结实有一些植物，可以不经过受精作用也能结实，这种现象叫单性结实。 营养单性结实：子房不经过传粉或任何其他刺激，便可形成

14、无籽果实。如柑桔、柠檬、香蕉的某些品种。 刺激单性结实：子房必须经过一定的刺激才能形成无籽果实。如以马铃薯的花粉刺激番茄花的柱头，或用苹果的某些品种的花粉刺激梨花的柱头，都可以得到无籽果实。 单性结实产生无籽果实，但并非所有的无籽果实都是单性结实的产物。(六)果实和种子的传播1.风力传播 槭树、榆树的果实，柳、杨的种子2.水力传播 莲、苋属、藜属的果实3.人类和动物活动传播 鬼针、苍耳的果实，番茄种子4.果实弹力传播 大豆、绿豆、凤仙花等的种子果实和种子的传播六、被子植物生活史的概述“从种子到种子”这一整个生活历程，称为被子植物的生活史。 在被子植物的生活史中，都要经过两个基本阶段：从合子开始到胚囊母细胞和花粉母细胞减数分裂前，细胞内的染色体的数