第六数量遗传

1、第六章第六章 数量性状遗传数量性状遗传教学目的与要求教学目的与要求掌握掌握多基因学说的要点，广义遗传率的内涵。多基因学说的要点，广义遗传率的内涵。了解了解分析数量性状的基本统计方法与探亲繁殖和分析数量性状的基本统计方法与探亲繁殖和杂种优势。杂种优势。教学重点与难点教学重点与难点重点：重点：多基因学说，广义遗传率。多基因学说，广义遗传率。难点：难点：数量性遗传率、近交系数、杂种优势的概数量性遗传率、近交系数、杂种优势的概念、意义、计算。念、意义、计算。第一节第一节 数量性状遗传的基本特征数量性状遗传的基本特征1. 1. 数量性状的概念数量性状的概念 质量性状：质量性状：不易受环境条件影响、表型之

2、不易受环境条件影响、表型之间截然不同，具有质的差别，用文字可以进行间截然不同，具有质的差别，用文字可以进行定性描述的性状。定性描述的性状。如：豌豆红花与白花，人色盲和正常等如：豌豆红花与白花，人色盲和正常等数量性状：数量性状：易受环境条件影响、彼此间界限不明易受环境条件影响、彼此间界限不明 显、不易分类、呈连续变异，只能用显、不易分类、呈连续变异，只能用 字进行定量进行定量描述的性状称为字进行定量进行定量描述的性状称为 数量性状数量性状(quantitative traits)(quantitative traits)。如：作物产量，籽粒重量等如：作物产量，籽粒重量等2. 数量性状的特征数量性

3、状的特征1） 个体间差异呈连续状态2）容易受环境影响玉米果穗长度的次数分布玉米果穗长度的次数分布长度长度 P1 P2 F1 F2 5 4 6 21 7 24 18 8 109 11910 122611 124712 147313 3176814 1196815 1243916 15 2517 26 1518 15 919 10 120 7 21 2 n 57101694013. 3. 数量性状与质量性状的关系数量性状与质量性状的关系n联系：联系：n某些性状既有数量性状的特征又有质量性状的特征某些性状既有数量性状的特征又有质量性状的特征n同一性状由于杂交亲本类型或具有差异的基因数目同一性状由于杂

4、交亲本类型或具有差异的基因数目不同，可能表现为质量性状或数量性状不同，可能表现为质量性状或数量性状n某些基因既影响数量性状也影响质量性状某些基因既影响数量性状也影响质量性状数量性状与质量性状的差异数量性状与质量性状的差异 差异类型差异类型质量性状质量性状变异的连续性变异的连续性不连续不连续,非非此即彼此即彼连续连续杂种一代表型杂种一代表型亲本表型亲本表型多数表现为亲本的中间型多数表现为亲本的中间型,少部分为部分显性、无显性少部分为部分显性、无显性和超显性和超显性环境影响环境影响小小大大杂种后代个体杂种后代个体表型分布比例表型分布比例孟德尔分孟德尔分离比离比正态分布正态分布支配性状的基因支配性状

5、的基因数目数目单基因单基因多基因多基因数量性状数量性状第二节数量性状遗传的多基因假说第二节数量性状遗传的多基因假说1. 纯系学说（纯系学说（pure line theory ）丹麦遗传学家丹麦遗传学家W.L.W.L.约翰森根据菜豆的粒重选种试验结果在约翰森根据菜豆的粒重选种试验结果在19031903年提出的一种遗传学说。年提出的一种遗传学说。认为由纯合的个体自花受精所产生的子代群体是一个纯系。认为由纯合的个体自花受精所产生的子代群体是一个纯系。在纯系内，个体间的表型虽因环境影响而有所差异，但其在纯系内，个体间的表型虽因环境影响而有所差异，但其基因型则相同，因而选择是无效的；而在由若干个纯系组基

6、因型则相同，因而选择是无效的；而在由若干个纯系组成的混杂群体内进行选择时，选择却是有效的。成的混杂群体内进行选择时，选择却是有效的。 2. 多基因假说多基因假说n19081908年尼尔逊年尼尔逊埃尔用红粒和白粒小麦进行杂交试埃尔用红粒和白粒小麦进行杂交试验，提出了多基因假说验，提出了多基因假说n A P 红粒红粒 白粒白粒 F1 红粒红粒 F2 3 红粒红粒 ： 1 白粒白粒B P 红粒红粒 白粒白粒 F1 粉红粒粉红粒 F2 15 红粒红粒 ： 1 白粒白粒A P 红粒红粒 白粒白粒 F1 粉红粒粉红粒 F2 63 红粒红粒 ： 1 白粒白粒第一个杂交组合（两个亲本间有一对等位基因的差别）第

7、一个杂交组合（两个亲本间有一对等位基因的差别）亲代亲代 中红色中红色 白色白色 （R1R1r2r2r3r3） （r1r1r2r2r3r3）F1 淡红色淡红色 （R1r1r2r2r3r3） F2 1中红色中红色 ： 2 淡红色淡红色 ： 1 白色白色 3红：红：1白白 （R1R1r2r2r3r3） （R1r1r2r2r3r3）（）（r1r1r2r2r3r3）第二个杂交组合（两个亲本间有两对等位基因的差别）第二个杂交组合（两个亲本间有两对等位基因的差别）亲代亲代 中深红色中深红色 白色白色 （R1R1R2R2r3r3） （r1r1r2r2r3r3）F1 中红色（中红色（R1r1R2r2r3r3）F

8、2 中深红色中深红色 深红色深红色 中红色中红色 淡红色淡红色 白色白色1（R1R1R2R2r3r3） 2（R1R1R2r2r3r3） 1（R1R1r2r2r3r3） 2（R1r1R2R2r3r3） 4（R1r1R2r2r3r3）2（R1r1r2r2r3r3） 1（r1r1R2R2r3r3）2（r1r1R2r2r3r3） （r1r1r2r2r3r3）决定红色的决定红色的 4R 3R 2R 1R 0R 有效基因数有效基因数出现频率出现频率 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16 15红红 1 白白第三个杂交组合（两个亲本间有三对等位基因的差别）第三个杂交组合（两个亲本间有三对等位基因的

9、差别）亲代亲代 最暗红色最暗红色 白色白色 （R1R1R2R2R3R3） （r1r1r2r2r3r3） F1 深红色（深红色（R1r1R2r2R3r3） F2 最暗红色最暗红色 暗红色暗红色 中深红色中深红色 深红色深红色 中红色中红色 淡红色淡红色 白色白色 决定红色的决定红色的 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 有效基因数有效基因数出现频率出现频率 1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/64 1/16 63红红 1 白白 籽粒颜色由籽粒颜色由3对基因控制，对基因控制，F2其中其中 第一组第一组一对基因单独分离；一对基因单独分离； 第二组第二组 两对基因分离；两

10、对基因分离； 第三组第三组三对基因同时分离三对基因同时分离 F2中籽粒颜色可细分：中籽粒颜色可细分：第一组第一组1/4红；红；1/4中红；中红；(1/4 白白)；第二组第二组1/16中深红色；中深红色；4/16深红；深红；6/16中红，中红， 4/16淡红；淡红； 1/16 白白第三组第三组1/64最暗红最暗红；6/64暗红色暗红色；15/64中深红中深红； 20/64深红深红 ；15/64中红中红 ； 6/64淡红淡红 ；1/64 白白 红色的深浅与基因的数目有关，而与种类红色的深浅与基因的数目有关，而与种类无关。无关。 归纳上述实验结果：归纳上述实验结果： 符合二项展开式符合二项展开式(杨

11、辉三角杨辉三角) A组组( R + r)2, 一对基因控制一对基因控制 （1/4 + 2/4 + 1/4） B组组( R + r)4, 两对基因控制两对基因控制 （1/16+4/16+6/16+4/16+1/16） C组组, ( R + r)6三对基因控制三对基因控制 （1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64）121212121212 多基因假说的要点：多基因假说的要点： Nilsson-EhleNilsson-Ehle于于19091909年提出多基因假说，要点如下：年提出多基因假说，要点如下： (1)(1)数量性状是由许多微效基因数量性状是由许多微效基因(

12、 (多基因多基因) )控制的；控制的； (2)(2)多基因中每对基因对数量性状的表型贡献是微小的；多基因中每对基因对数量性状的表型贡献是微小的； (3)(3)多基因对性状的效应是累加的；多基因对性状的效应是累加的； (4)(4)多基因彼此之间缺乏显隐性，各自对性状的贡献用大多基因彼此之间缺乏显隐性，各自对性状的贡献用大写表示增效，小写表示减效；写表示增效，小写表示减效； 多基因假说的要点：多基因假说的要点： (5)(5)多基因对性状的控制受环境因素的影响；多基因对性状的控制受环境因素的影响； (6)(6)多基因表现出多效性多基因表现出多效性一个性状由多个基因内控制；一个性状由多个基因内控制；

13、而一个基因往往影响多个性状；而一个基因往往影响多个性状； (7)(7)多基因定位在染色体上，具有分离、重组、连锁等性质。多基因定位在染色体上，具有分离、重组、连锁等性质。 例外：存在累积效应、偏态分布、主效效应等。例外：存在累积效应、偏态分布、主效效应等。 3.3.数量性状基因数的估计数量性状基因数的估计根据根据F2 F2 代极端类型出现的频率估算时，按照遗传规律，代极端类型出现的频率估算时，按照遗传规律，性状受性状受1 1对基因支配时，对基因支配时， F2 F2 极端类型出现的频率极端类型出现的频率1/41/4性状受性状受2 2对基因支配时，对基因支配时， F2 F2 极端类型出现的频率极端

14、类型出现的频率1/161/16性状受性状受3 3对基因支配时，对基因支配时， F2 F2 极端类型出现的频率极端类型出现的频率1/641/64性状受性状受n n对基因支配时，对基因支配时， F2 F2 极端类型出现的频率极端类型出现的频率 (1/4)n(1/4)n估算微效基因数目时还可用另一种方法性状受性状受1 1对基因支配时，对基因支配时， F2 F2 极端类型出现的频率极端类型出现的频率1/41/4性状受性状受2 2对基因支配时，对基因支配时， F2 F2 极端类型出现的频率（极端类型出现的频率（1/41/4）2 2性状受性状受3 3对基因支配时，对基因支配时， F2 F2 极端类型出现的

15、频率（极端类型出现的频率（1/41/4）3 3其中，其中，n为微效基因对数为微效基因对数那么那么4n =F2个体总数个体总数F2代中极端类型个体数代中极端类型个体数例：例：短穗玉米穗长短穗玉米穗长6.6cm 长穗玉米穗长长穗玉米穗长16.8cmF1为中间性状，为中间性状，F2，长穗和短穗个占群体的，长穗和短穗个占群体的1/16，推算不同基因型的玉米穗长。推算不同基因型的玉米穗长。控制玉米穗长的显性基因对数：控制玉米穗长的显性基因对数：4n= = 16 n=2 F2个体总数个体总数F2代中极端类型个体数代中极端类型个体数Castle W E和和Wright S公式公式n=D2/8(12-22)

16、其中，其中，n为基因数目；为基因数目； D为亲本平均数之差；为亲本平均数之差；12为为F1代的表型方差；代的表型方差；22为为F2代的表型方差。代的表型方差。 例例 玉米穗长的遗传玉米穗长的遗传4.多基因表型效应估计多基因表型效应估计1 1）累加作用）累加作用 累加作用：每个有效基因的作用是由固定累加作用：每个有效基因的作用是由固定数值和基本数值的加减关系决定的。数值和基本数值的加减关系决定的。n 株高为株高为74cm 74cm 的高亲本同株高为的高亲本同株高为2cm2cm的矮亲本的矮亲本杂交。株高受两对独立遗传的微效多基因支配，杂交。株高受两对独立遗传的微效多基因支配，则杂种后代基因型及表现

17、型的预期表现和出现则杂种后代基因型及表现型的预期表现和出现频率可计算如下频率可计算如下 亲代亲代 A1A1A2A2(74cm) a1a1a2a2(2cm)F1 A1a1A2a2（74+2）/2=38cm F2 1 a1a1a2a2 2A1a1a2a2 1A1A1a2a2 2A1A1A2a2 1A1A1A2A2 2a1a1A2a2 1a1a1A 2A2 2A1a1A2A2 4A1a1A2a2 显性有效显性有效基因数基因数 0 1 2 3 4出现频率出现频率 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16理论表型理论表型值值/cm 2 2+118 2+218 2+318 2+418 2）倍加作用

18、）倍加作用 倍加作用：每个有效基因的作用按固定数值与基本值的相乘倍加作用：每个有效基因的作用按固定数值与基本值的相乘或相除或相除效应值效应值nF1代的表型值代的表型值/基本值基本值 n为为F1代的增效基因数。代的增效基因数。F1代的表型理论值代的表型理论值 甲亲本表型值甲亲本表型值乙亲本表型值乙亲本表型值亲代亲代 A1A1A2A2(74cm) a1a1a2a2(2cm)F1 A1a1A2a2(742)=12.2cm F2 1 a1a1a2a2 2A1a1a2a2 1A1A1a2a2 2A1A1A2a2 1A1A1A2A2 2a1a1A2a2 1a1a1A 2A2 2A1a1A2A2 4A1a1

19、A2a2 显性有效显性有效基因数基因数 0 1 2 3 4出现频率出现频率 1/16 4/16 6/16 4/16 1/16理论表型理论表型值值/cm 2 22.47 22.472 22.473 22.474 例：已知亲本株高例：已知亲本株高74cm，由，由2对显性基因控制，另一亲本株对显性基因控制，另一亲本株高高2cm。每个显性基因的效应是倍加作用，估算每个显性。每个显性基因的效应是倍加作用，估算每个显性基因的表型值及每种基因型的株高基因的表型值及每种基因型的株高已知已知n=4 利用公式计算每个显性基因表型值利用公式计算每个显性基因表型值纯显性亲本表型值纯显性亲本表型值（每个显性基因表型值）

20、（每个显性基因表型值）n纯隐性亲本表型纯隐性亲本表型 值值 X n2=74 X=4 那么，有一个显性基因，株高为那么，有一个显性基因，株高为2.472=4.94cm有两个显性基因，株高为有两个显性基因，株高为2.4722=12.20cm有一个显性基因，株高为有一个显性基因，株高为2.4732=30.14cm有一个显性基因，株高为有一个显性基因，株高为2.4742=74.44cm 第三节第三节分析数量性状的基本统计方法分析数量性状的基本统计方法 1.平均数平均数 某一性状的几个观察值的平均某一性状的几个观察值的平均 如：测量如：测量57 个玉米穗，观察总次数为个玉米穗，观察总次数为57次，其中次

21、，其中4个个5cm，21个个6cm，24个个7cm，8个个8cm。平均数平均数X= =X1+X2+X3+Xnn45+216+247+8857=6.632.方差与标准差方差与标准差1）方差：）方差：S2 反映观察数同平均数之间的变异程反映观察数同平均数之间的变异程度度观察数同平均数之间的偏差大，方差就大，即观观察数同平均数之间的偏差大，方差就大，即观察数的离散度大，分布范围大；方差小，表示察数的离散度大，分布范围大；方差小，表示各观察数之间比较接近各观察数之间比较接近方差公式是：1)(1)(.)()(S2222212nxxnxxxxxxin nx2i)(xS S就 称 为 标 准 差 （ sta

22、ndard deviation， SD） 或 叫 做 标 准 误 （ standard error） 。 x2- 方差方差=(x)2 nn-12） 标准差标准差 s1)(2nxxs第四节第四节 遗传力及估算遗传力及估算 1 广义遗传率广义遗传率hB2 ：遗传方差占表型方差的比率。遗传方差占表型方差的比率。表型变异用表型方差表型变异用表型方差V VP P表示，表示，遗传变异用遗传方差遗传变异用遗传方差V VG G表示，表示，环境变异则用环境方差环境变异则用环境方差V VE E表示。表示。表型方差包括遗传方差和环境方差两部分，表型方差包括遗传方差和环境方差两部分，所以所以 V VP PV VG G

23、V VE E hB2 = = 由于两个亲本都是纯合的，由于两个亲本都是纯合的，F1是杂合一致的，是杂合一致的，遗传方差为遗传方差为0，表型方差由环境方差造成。，表型方差由环境方差造成。VE=1/2(VP1+VP2)或或 VE=1/3(VP1+VP2+VF1) 那么那么hB2 = = VPVG100% VG+ VEVG100% VF2VG100% VF2VF2-1/3(VP1+VP2+VF1)100%如玉米穗长的遗传率估计，已知：如玉米穗长的遗传率估计，已知：VP1= 0.665 VP2 = 3.561，VF1=2.309，VF2=5.074求玉米求玉米穗长的广义遗传力。穗长的广义遗传力。H2=

24、VG/VF2= (VF2 VE)/ VF2 =57%2. 狭义遗传力狭义遗传力n狭义遗传率狭义遗传率是指只计算基因的相加效应的方差是指只计算基因的相加效应的方差V VA A在总的表型方差中所占百分率，记作在总的表型方差中所占百分率，记作h h2 2N N。9.4.4 狭义遗传率的估算狭义遗传率的估算基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率。率。从基因作用分析从基因作用分析VG(基因型方差基因型方差)VA(加性方差加性方差)VD(显性方差显性方差) + VI（互作方差）（互作方差）VP(VAVD + VI)VE狭义遗传率的公式为：狭义遗传率的

25、公式为：%100)(%1002EDAAPANVVVVVVh群体基因型值的平均数群体基因型值的平均数 基因型值的尺度基因型值的尺度 对一对等位基因对一对等位基因A和和a，设基因型平均效，设基因型平均效应分别为应分别为(实为平均值的离差实为平均值的离差)： (AA) a (Aa ) d (aa) -a d=0，杂合体为完全累加效应；，杂合体为完全累加效应；d= +a，Aa表型完全等同于表型完全等同于AA ； 或或d=-a， Aa表型完全等同于表型完全等同于aa ； da 超显性超显性 例如：例如：AA, Aa, aa的平均值分别是的平均值分别是20，17，10中点为（中点为（10+20 ） /2

26、=15 a =20-15=5; d =17-15=2举例：举例：基因型方差和遗传率的计算基因型方差和遗传率的计算1.基因型方差的计算：基因型方差的计算： 亲本亲本AAaaAa AA+Aa+aa (F2代代) 计算平均效应时，应将各基因型频率做加权平均。计算平均效应时，应将各基因型频率做加权平均。F2的遗传方差计算如下：VF2= (1/2) VA A+(1/4) VD D + VE VA= a12+a22+ +an2 VD= d12+d22+ +dn2 VF2=广义遗传力为hB2=nx2-S2=（x）2=21a2+21a2+21d2-21d()2=21a2+41d2VA2141VD+ VE VF

27、2VF2-VE=VA2141VD+ VEVA2141VD+n回交一代遗传方差的估算回交一代遗传方差的估算n 回交回交: 杂种后代与其两个亲本之一再次杂交杂种后代与其两个亲本之一再次杂交n AaAA.B1n n （1/2）AA:（1/2）Aa 分离比例分离比例n n 1/2a+1/2d 平均基因型理论平均基因型理论值值(x)表表8-8 B1的平均基因型理论值及遗传方差的估算的平均基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 1/2 a (1/2)a (1/2)a2 Aa 1/2 d (1/2)d (1/2)d2 合合 计计 n=1 1/2(a+d) 1/2(a2+d2) 回交一代回交

28、一代(B1)的遗传方差：的遗传方差： (1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d) 2=(1/4)(a-d) 2 =(1/4)(a2-2ad+d2)AaaaB2 回交一代回交一代(B2)的遗传方差的遗传方差 =(1/4)(a2+2ad+d2)两种回交的遗传方差相加得两种回交的遗传方差相加得: =(1/4)(a2-2ad+d2)+(1/4)(a2+2ad+d2) =(1/2)(a2+d2)回交一代表现型方差总和回交一代表现型方差总和 =VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)(1)VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE(2)(1

29、)-(2)得（消去显性作用和环境的方差得（消去显性作用和环境的方差）：）：2VF2 -(VB1+VB2 )= 1/2VA所以所以 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2100% =1/2VA/1/2VA+1/4VD+VE 100%举例举例:表表8-5 小麦抽穗期及表现型方差小麦抽穗期及表现型方差世世 代代 平均抽穗日期平均抽穗日期 表现型方差表现型方差 (从某一选定日期开始从某一选定日期开始) (实验值实验值)P1(红玉红玉3号号) 13.0 11.04P2(红玉红玉7号号) 27.6 10.32F1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6 17.35B2 23.4

30、24.29表表9-6 小麦基因加性方差的估算小麦基因加性方差的估算项项 目目 方方 差差 实实 得得 值值 2VF2 (1/2)VA+(1/4)VD+VE 40.352=80.70 VB1+VB2 (1/2)VA+(1/2)VD+2VE 17.35+34.29=51.64 - (1/2)VA 29.06 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 100% =29.06/40.35 100%=72%第五节第五节 近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖与杂种优势 杂交杂交(crossbreeding):(crossbreeding):基因型不同的纯合基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配子之间的交配，又称异型交配(nonassortative(nonassortative mating) mating)。同型交配同型交配(assortative(assortative mating) mating)：相同基