生命中的化学10实用教案

1、第一节第一节 细胞周期的基本概念细胞周期的基本概念真核细胞根据其分裂能真核细胞根据其分裂能力力(nngl)(nngl)，可分为：，可分为：（1 1）连续分裂细胞）连续分裂细胞, ,又又称周期性细胞称周期性细胞表皮表皮生发层细胞、部分骨髓生发层细胞、部分骨髓细胞等；细胞等；（2 2）休眠细胞，又称）休眠细胞，又称G0G0期细胞期细胞淋巴细胞、淋巴细胞、肝和肾细胞等；肝和肾细胞等；（3 3）不分裂细胞又称）不分裂细胞又称终端分化细胞终端分化细胞神经、神经、肌肉和多形核细胞。肌肉和多形核细胞。第1页/共40页第一页，共40页。第一节第一节 细胞周期的基本概念细胞周期的基本概念 细胞周期细胞周期周期分

2、裂细胞从分裂结束到下一次周期分裂细胞从分裂结束到下一次分裂结束所经历分裂结束所经历(jngl)(jngl)的过程。的过程。 可分为连续四个阶段：可分为连续四个阶段：G1G1期（期（gap1 phasegap1 phase），），S S期（期（synthesis synthesis ），），G2G2期（期（gap2 gap2 ），），M M期期（mitotic mitotic ，有丝分裂期）。，有丝分裂期）。 又可分为两个主要时期：又可分为两个主要时期：M M期和分裂间期期和分裂间期（interphaseinterphase）。）。第2页/共40页第二页，共40页。第一节第一节 细胞周期的基本概

3、念细胞周期的基本概念 分裂间期分裂间期（interphaseinterphase）上次上次(shn c)(shn c)有丝分裂终了有丝分裂终了到本次有丝分裂开始的时到本次有丝分裂开始的时间，包括：间，包括：G1G1、S S和和G2G2三三个阶段。个阶段。 M M期期分为细胞的有分为细胞的有丝分裂（复制的染色体的丝分裂（复制的染色体的分配）和胞质分裂（整个分配）和胞质分裂（整个细胞一分为二，形成两个细胞一分为二，形成两个子细胞）两个阶段。子细胞）两个阶段。第3页/共40页第三页，共40页。第一节第一节 细胞周期的基本概念细胞周期的基本概念一、分裂间期（一、分裂间期（interphaseinter

4、phase）1 1、G1G1期期上一次有丝分裂完成，到本次上一次有丝分裂完成，到本次DNADNA复复制前，制前，6 612h12h。积累能量。积累能量(nngling)(nngling)和原料，为和原料，为DNADNA复制做准备，又叫合成前期。复制做准备，又叫合成前期。DNADNA表达产物主表达产物主要包括：要包括：DNADNA复制所需的酶、直接参与复制所需的酶、直接参与DNADNA复制的复制的酶及辅助蛋白；酶及辅助蛋白； G1 G1期的后期期的后期DNADNA合成酶活性大大增加。合成酶活性大大增加。第4页/共40页第四页，共40页。第一节第一节 细胞周期的基本概念细胞周期的基本概念2 2、S

5、 S期期合成合成DNADNA、组蛋白及、组蛋白及DNADNA复制所需要的复制所需要的酶，酶，6 68h8h。(1) (1) 细胞形态变得更为扁平，外表光滑无泡，微细胞形态变得更为扁平，外表光滑无泡，微绒毛少且不明显。绒毛少且不明显。(2) DNA(2) DNA聚合酶及四种聚合酶及四种(s zhn)(s zhn)脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸含量急剧升高，含量急剧升高，RNARNA聚合酶活跃，聚合酶活跃，DNADNA含量增加一含量增加一倍。倍。(3) DNA(3) DNA复制是多起点、双向复制的。存在复制是多起点、双向复制的。存在“开启开启”和和“关闭关闭”机制。合成前设有机制。合成前设有“检查点

6、检查点”（check check pointpoint）。）。(4) DNA(4) DNA合成和组蛋白合成同步、密度相应。合成和组蛋白合成同步、密度相应。第5页/共40页第五页，共40页。第一节第一节 细胞周期的基本概念细胞周期的基本概念3 3、G2G2期期DNADNA复制完到复制完到M M期开始前，期开始前，3 34h4h。DNADNA合成后期或丝裂前期。合成后期或丝裂前期。 大量合成大量合成ATPATP、RNARNA、蛋白质，包括微管蛋白和、蛋白质，包括微管蛋白和成熟促进因子成熟促进因子MPFMPF（Maturation promoting Maturation promoting fac

7、torfactor），为有丝分裂），为有丝分裂(yu s fn li)(yu s fn li)作准备。作准备。第6页/共40页第六页，共40页。第一节第一节 细胞周期的基本概念细胞周期的基本概念二、二、M M期期 有丝分裂期（有丝分裂期（mitotic phase) mitotic phase) ，细胞进行分裂，细胞进行分裂，时间时间12h12h。(1) (1) 细胞呈球形，疏松地附着在它们的细胞呈球形，疏松地附着在它们的生长基质上。生长基质上。(2) RNA(2) RNA合成停止合成停止(tngzh)(tngzh)，蛋白质，蛋白质合成减少，染色体高度螺旋化。合成减少，染色体高度螺旋化。(3)

8、 (3) 根据其形态变根据其形态变化可分为化可分为6 6个时期：前期（个时期：前期（prophaseprophase）、前中期）、前中期（premetaphasepremetaphase）、中期（）、中期（metaphasemetaphase）、后期）、后期（anaphaseanaphase）、末期（）、末期（telophasetelophase）和胞质分裂期）和胞质分裂期（cytokinesiscytokinesis）。）。第7页/共40页第七页，共40页。第一节第一节 细胞周期的基本概念细胞周期的基本概念染色体移到赤道极动粒迅速分开第8页/共40页第八页，共40页。插入插入(ch r):(

9、ch r):（细胞骨架）（细胞骨架） 细胞内蛋白质成分组成网络结构，细胞内蛋白质成分组成网络结构，由微丝、微管由微丝、微管(wi un)(wi un)和中间丝等构和中间丝等构成。成。 功能：（1）活细胞的支撑结构，决定了细胞的形状，赋予其强度。（2）在细胞生理活动中，如细胞的吸收和分泌、细胞内物质运输、信息(xnx)传递、能量转换、细胞分裂等方面都具有重要作用。第9页/共40页第九页，共40页。第一节第一节 细胞周期的基本概念细胞周期的基本概念分裂重新形成核膜第10页/共40页第十页，共40页。第一节第一节 细胞周期的基本概念细胞周期的基本概念第11页/共40页第十一页，共40页。第二节第二节

10、 细胞周期的调控细胞周期的调控(dio kn)(dio kn)一、细胞周期调控的有关蛋白一、细胞周期调控的有关蛋白1 1、细胞周期蛋白（、细胞周期蛋白（cyclincyclin）激活激活CDKCDK，决定，决定CDKCDK磷磷酸化其它底物的时间、地点、底物类型，推动细胞周期酸化其它底物的时间、地点、底物类型，推动细胞周期前进。前进。2 2、依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶（、依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶（CDKCDK，cyclin-cyclin-dependent kinasedependent kinase）一组蛋白激酶（动物有一组蛋白激酶（动物有7 7种：种：CDK1-CDK7CDK1-CDK7）

11、，自身被激活（与相应的），自身被激活（与相应的cyclincyclin结合）后，结合）后，可以可以(ky)(ky)将靶蛋白磷酸化而产生相应的生理效应。将靶蛋白磷酸化而产生相应的生理效应。（1 1和和2 2结合构成成熟促进因子（结合构成成熟促进因子（MPFMPF）3 3、细胞周期蛋白依赖性蛋白激酶抑制因子（、细胞周期蛋白依赖性蛋白激酶抑制因子（CDICDI）对细胞周期起负调节，通过与对细胞周期起负调节，通过与CDKCDK结合抑制其活性。结合抑制其活性。4 4、蛋白磷酸酶、蛋白磷酸酶磷酸水解酶，使磷酸水解酶，使CyclinCyclinCDKCDK的靶分的靶分子去磷酸化，作用与子去磷酸化，作用与Cy

12、clinCyclinCDKCDK相反。相反。5 5、泛素（遍在蛋白，、泛素（遍在蛋白，ubiquitinubiquitin）广泛分布于各类广泛分布于各类细胞，辅助细胞周期蛋白的水解，与细胞周期、凋亡等细胞，辅助细胞周期蛋白的水解，与细胞周期、凋亡等生命过程紧密相关。生命过程紧密相关。第12页/共40页第十二页，共40页。第二节第二节 细胞周期的调控细胞周期的调控(dio kn)(dio kn)20012001年度诺贝尔生理学医学奖年度诺贝尔生理学医学奖: :美国西雅图美国西雅图 Fred Hutchinson Fred Hutchinson 癌症研究中心癌症研究中心(zhngxn)(zhngx

13、n)的的Leland Hartwell, Leland Hartwell, 英国伦敦皇家癌症英国伦敦皇家癌症研究基金的研究基金的Paul NursePaul Nurse和和Timothy HuntTimothy Hunt“发现了细胞周期的关键调节因子发现了细胞周期的关键调节因子细胞周期依赖性蛋白激酶（细胞周期依赖性蛋白激酶（CDKCDK）和周期蛋白）和周期蛋白（cyclincyclin） ” ”。 Leland HartwellPaul NurseTimothy Hunt第13页/共40页第十三页，共40页。第二节第二节 细胞周期的调控细胞周期的调控(dio kn)(dio kn)二、细胞周期

14、的调控过程二、细胞周期的调控过程(guchng)(guchng)1 1、G1G1期的调控：哺乳动物细胞在各种信号（生长因子等）期的调控：哺乳动物细胞在各种信号（生长因子等）刺激下，做出反应。刺激下，做出反应。G1G1期期Cyclin DCyclin D表达，并与表达，并与CDK4CDK4、CDK6CDK6结合，使下游蛋白质如结合，使下游蛋白质如RbRb磷酸化，磷酸化的磷酸化，磷酸化的RbRb释放出释放出转录因子转录因子E2FE2F，促使许多相关基因的转录。，促使许多相关基因的转录。促使转录Rb蛋白是Rb抑癌基因表达(biod)的蛋白。另一种抑癌基因为P53第14页/共40页第十四页，共40页。

15、第二节第二节 细胞周期的调控细胞周期的调控(dio kn)(dio kn)2 2、G1G1S S期的调控期的调控(dio kn)(dio kn)：周期蛋白抑制剂G1S第15页/共40页第十五页，共40页。第二节第二节 细胞周期的调控细胞周期的调控(dio kn)(dio kn)3 3、G2G2M M期的调控：期的调控： Cyclin A Cyclin A、B B与与CDK1 CDK1 结合，结合，CDK1CDK1使底物使底物(d w)(d w)磷酸化，磷酸化，如将组蛋白如将组蛋白H1H1磷酸化导致染色体凝缩，等等。磷酸化导致染色体凝缩，等等。4 4、M M期期CDKCDK的激活：的激活：无活性

16、有活性第16页/共40页第十六页，共40页。第二节第二节 细胞周期的调控细胞周期的调控(dio kn)(dio kn)5 5、周期蛋白、周期蛋白(dnbi)(dnbi)的降解：的降解：后期促进(cjn)因子第17页/共40页第十七页，共40页。第二节第二节 细胞周期的调控细胞周期的调控(dio kn)(dio kn)三、细胞周期检验三、细胞周期检验(jinyn)点：点：1 1、检验点的构成、检验点的构成 细胞周期的运行，是在一系列称为细胞周期的运行，是在一系列称为检验点（检验点（check pointcheck point）的严格控制下进）的严格控制下进行的，当行的，当DNADNA发生损伤，复

17、制不完全，或发生损伤，复制不完全，或纺锤体形成不正常，周期将被阻断。纺锤体形成不正常，周期将被阻断。 细胞周期检验点由：感受细胞周期检验点由：感受(gnshu)(gnshu)异常事件的感受异常事件的感受(gnshu)(gnshu)器、信号传导器、信号传导通路和效应器构成。通路和效应器构成。第18页/共40页第十八页，共40页。第二节第二节 细胞周期的调控细胞周期的调控(dio kn)(dio kn)三、细胞周期检验点：三、细胞周期检验点：2 2、影响细胞周期的事件、影响细胞周期的事件（1 1）DNADNA复制不完全复制不完全（2 2）纺锤体装配不正常）纺锤体装配不正常（3 3）DNADNA损伤

18、损伤编码激活P21转录一种CKI第19页/共40页第十九页，共40页。第二节第二节 细胞周期的调控细胞周期的调控(dio kn)(dio kn)三、细胞周期检验三、细胞周期检验(jinyn)点：点：细胞分裂周期内共有三个检验细胞分裂周期内共有三个检验(jinyn)(jinyn)点，分别处于点，分别处于G1G1、G2G2和和M M期。期。在在G1G1期结束，通过比较细胞质体积与基因组的大小，核对细胞是否有进入期结束，通过比较细胞质体积与基因组的大小，核对细胞是否有进入S S期的条件，期的条件，如通过检验如通过检验(jinyn)(jinyn)，则激活启动点激酶，进入，则激活启动点激酶，进入S S期

19、，如未通过检验期，如未通过检验(jinyn)(jinyn)，则细，则细胞进入胞进入G0G0期。期。G2G2期检验期检验(jinyn)(jinyn)点主要检验点主要检验(jinyn)MPF(jinyn)MPF的浓度，确保细胞拥有足够的细胞分裂相的浓度，确保细胞拥有足够的细胞分裂相关的蛋白储备，并检查是否存在关的蛋白储备，并检查是否存在DNADNA复制错误。复制错误。M M期检验期检验(jinyn)(jinyn)点主要核对纺锤体的转配是否正确。点主要核对纺锤体的转配是否正确。第20页/共40页第二十页，共40页。第三节第三节 细胞周期的化学细胞周期的化学(huxu)(huxu)调调控控一、细胞周期

20、蛋白一、细胞周期蛋白(dnbi)依赖性激酶抑制剂依赖性激酶抑制剂第21页/共40页第二十一页，共40页。第三节第三节 细胞周期的化学细胞周期的化学(huxu)(huxu)调控调控二、微管二、微管(wi un)蛋白活性抑制剂蛋白活性抑制剂第22页/共40页第二十二页，共40页。第三节第三节 细胞周期的化学细胞周期的化学(huxu)(huxu)调调控控二、微管二、微管(wi un)蛋白活性抑制剂蛋白活性抑制剂第23页/共40页第二十三页，共40页。作用于微管作用于微管(wi un)(wi un)的药物的药物以上药物可作用于微管，阻止细胞分裂，可用于癌症(i zhn)治疗。第24页/共40页第二十四

21、页，共40页。第四节第四节 细胞调亡的概念细胞调亡的概念(ginin)(ginin)及及生物学特征生物学特征 细胞死亡的两种方式：细胞坏死和细胞凋亡。细胞死亡的两种方式：细胞坏死和细胞凋亡。一、一般概念一、一般概念 为维持内环境稳定，由基因控制的细胞自为维持内环境稳定，由基因控制的细胞自主的、有序的死亡。为更好地适应环境而主动主的、有序的死亡。为更好地适应环境而主动争取的一种死亡过程争取的一种死亡过程“Apoptosis”“Apoptosis”1 1、也被叫做、也被叫做“细胞程序性死亡细胞程序性死亡”2 2、细胞坏死（、细胞坏死（necrosisnecrosis）细胞受到急性细胞受到急性(jx

22、ng)(jxng)强力伤害时出现一系列由外至内的逐强力伤害时出现一系列由外至内的逐步崩溃坏死的过程。步崩溃坏死的过程。第25页/共40页第二十五页，共40页。第四节第四节 细胞细胞(xbo)(xbo)调亡的概念及调亡的概念及生物学特征生物学特征3 3、细胞凋亡、细胞凋亡(dio wn)(dio wn)与细胞坏死的区别。与细胞坏死的区别。第26页/共40页第二十六页，共40页。第四节第四节 细胞细胞(xbo)(xbo)调亡的概念及调亡的概念及生物学特征生物学特征二、细胞凋亡的生物学特征二、细胞凋亡的生物学特征1 1、形态学变化、形态学变化 多阶段变化，往往是单细胞行为：（多阶段变化，往往是单细胞

23、行为：（1 1）细胞）细胞体积缩小、与其他细胞连接消失、与周围细胞脱离；体积缩小、与其他细胞连接消失、与周围细胞脱离；（2 2）细胞质密度增加、线粒体膜电位消失、通透）细胞质密度增加、线粒体膜电位消失、通透性改变、释放细胞色素性改变、释放细胞色素c c到胞浆、核质浓缩、核膜到胞浆、核质浓缩、核膜核仁破碎、核仁破碎、DNADNA降解成降解成180-200bp180-200bp片段；（片段；（3 3）胞膜）胞膜有小泡形成，膜内侧磷脂酰丝氨酸外翻到膜表面，有小泡形成，膜内侧磷脂酰丝氨酸外翻到膜表面，胞膜结构依然完整；（胞膜结构依然完整；（4 4）凋亡细胞被分割包裹成）凋亡细胞被分割包裹成几个凋亡小体

24、，无内容物外溢，不引起炎症几个凋亡小体，无内容物外溢，不引起炎症(ynzhng)(ynzhng)反应；（反应；（5 5）最后被吞噬细胞吞噬。）最后被吞噬细胞吞噬。第27页/共40页第二十七页，共40页。第四节第四节 细胞调亡的概念细胞调亡的概念(ginin)(ginin)及生及生物学特征物学特征2 2、生物化学变化、生物化学变化（1 1）DNADNA的片段化：在一种内源性核酸内切酶的作用下，在核小体与核小体的连接部位被的片段化：在一种内源性核酸内切酶的作用下，在核小体与核小体的连接部位被切断，产生不同切断，产生不同(b tn)(b tn)长度的长度的DNADNA片段约为片段约为180-200b

25、p180-200bp的整数倍。凝胶电泳中呈梯状图的整数倍。凝胶电泳中呈梯状图谱，而坏死细胞呈弥散的连续图谱。谱，而坏死细胞呈弥散的连续图谱。第28页/共40页第二十八页，共40页。第四节第四节 细胞细胞(xbo)(xbo)调亡的概念及生调亡的概念及生物学特征物学特征2 2、生物化学变化、生物化学变化（2 2）大分子合成）大分子合成凋亡过程中有新的基因表达和某些生物大分子的合成作凋亡过程中有新的基因表达和某些生物大分子的合成作为调控为调控(dio kn)(dio kn)因子。因子。（3 3）其它一些生物化学变化）其它一些生物化学变化细胞内钙离子的堆积和重新分布，细胞核内细胞内钙离子的堆积和重新分

26、布，细胞核内钙离子增多，激活核酸内切酶活性；组织谷氨酰胺转移酶的积累并激活；细钙离子增多，激活核酸内切酶活性；组织谷氨酰胺转移酶的积累并激活；细胞表面糖链、植物血凝素与玻连蛋白受体增加，磷脂酰丝氨酸的外露改变细胞表面糖链、植物血凝素与玻连蛋白受体增加，磷脂酰丝氨酸的外露改变细胞表面的生化特征等。胞表面的生化特征等。第29页/共40页第二十九页，共40页。第四节第四节 细胞调亡的概念细胞调亡的概念(ginin)(ginin)及及生物学特征生物学特征三、细胞凋亡与疾病三、细胞凋亡与疾病 健康机体内，细胞的生死处于一个良性的动健康机体内，细胞的生死处于一个良性的动态平衡。细胞凋亡功能受抑（不足）态平

27、衡。细胞凋亡功能受抑（不足）肿瘤、肿瘤、自身免疫病、病毒感染等；细胞凋亡功能增强自身免疫病、病毒感染等；细胞凋亡功能增强（过度）（过度）AIDSAIDS、骨质疏松、神经、骨质疏松、神经(shnjng)(shnjng)退变性疾病。退变性疾病。1 1、艾滋病、艾滋病 凋亡是一种宿主特别有效对抗病毒感染的凋亡是一种宿主特别有效对抗病毒感染的防御机制，可使感染细胞快速有效地被清除。防御机制，可使感染细胞快速有效地被清除。第30页/共40页第三十页，共40页。第四节第四节 细胞细胞(xbo)(xbo)调亡的概念及生调亡的概念及生物学特征物学特征1 1、艾滋病、艾滋病 T T细胞凋亡的防护措施在清除感染细

28、胞的同时并没有细胞凋亡的防护措施在清除感染细胞的同时并没有(mi yu)(mi yu)能抑制能抑制HIVHIV在单核细胞在单核细胞/ /巨噬细巨噬细胞内的传播，反而造成大量未感染的细胞的凋亡，导致免疫系统的崩溃，最终为胞内的传播，反而造成大量未感染的细胞的凋亡，导致免疫系统的崩溃，最终为AIDSAIDS。Mf fMf fMf fMf fMf f产生趋化因子感染的巨噬细胞Mf f被激活T细胞被吸引到巨噬细胞Mf f周围CD4T（辅助T细胞）细胞被感染感染的CD4T细胞凋亡T细胞(xbo)胸腺依赖淋巴细胞(xbo)第31页/共40页第三十一页，共40页。第四节第四节 细胞调亡的概念细胞调亡的概念(

29、ginin)(ginin)及及生物学特征生物学特征2 2、肿瘤、肿瘤 肿瘤细胞中一系列的癌基因和原癌基因被激活，并呈过度表达状态。从肿瘤细胞中一系列的癌基因和原癌基因被激活，并呈过度表达状态。从而使肿瘤细胞失控生长、过度增殖。也可以理解为肿瘤细胞的凋亡机制被阻而使肿瘤细胞失控生长、过度增殖。也可以理解为肿瘤细胞的凋亡机制被阻断，肿瘤细胞的减少受阻所致。断，肿瘤细胞的减少受阻所致。3 3、自身免疫病、自身免疫病 如：系统性红斑狼疮，类风湿关节炎。在自身抗原的刺激下，识别自身如：系统性红斑狼疮，类风湿关节炎。在自身抗原的刺激下，识别自身抗原的免疫细胞被活化抗原的免疫细胞被活化(huhu)(huhu

30、)，这些免疫细胞通过细胞凋亡机制被清除，这些免疫细胞通过细胞凋亡机制被清除，从而达到一种平衡，如果该机制发生障碍，则这些免疫细胞的清除被干扰，从而达到一种平衡，如果该机制发生障碍，则这些免疫细胞的清除被干扰，从而引起自身免疫损伤。从而引起自身免疫损伤。第32页/共40页第三十二页，共40页。第四节第四节 细胞调亡的概念细胞调亡的概念(ginin)(ginin)及及生物学特征生物学特征4 4、神经系统的退行性病变、神经系统的退行性病变 早发性老年痴呆症（早发性老年痴呆症（Alzheimers disease Alzheimers disease ，ADAD）是神经细胞）是神经细胞(shn (sh

31、n jn x bo)jn x bo)凋亡加速而产生的。神经细胞凋亡加速而产生的。神经细胞(shn jn x bo)(shn jn x bo)减少导致中减少导致中枢神经功能紊乱，从而出现记忆、情感等方面的障碍。枢神经功能紊乱，从而出现记忆、情感等方面的障碍。5 5、高血压和动脉粥样硬化、高血压和动脉粥样硬化 细胞凋亡在动脉粥样硬化中，对内皮的损伤、增生的抑制、粥样病灶的形细胞凋亡在动脉粥样硬化中，对内皮的损伤、增生的抑制、粥样病灶的形成和斑块的剥脱有一定影响。成和斑块的剥脱有一定影响。第33页/共40页第三十三页，共40页。第五节第五节 细胞细胞(xbo)(xbo)调亡的过程及调亡的过程及机理机

32、理细胞凋亡（程序性细胞死亡）是基因调控细胞凋亡（程序性细胞死亡）是基因调控(dio kn)作用的结果。作用的结果。细胞凋亡过程包括：接受凋亡信号细胞凋亡过程包括：接受凋亡信号凋亡信号的转导凋亡信号的转导凋亡的执行凋亡的执行凋亡细胞的清除。凋亡细胞的清除。第34页/共40页第三十四页，共40页。第五节第五节 细胞细胞(xbo)(xbo)调亡的过程及机调亡的过程及机理理一、凋亡的启动一、凋亡的启动 细胞凋亡的启动细胞凋亡的启动细胞在感受到相应的各种外界因素信号刺激后胞内一系列控制细胞在感受到相应的各种外界因素信号刺激后胞内一系列控制(kngzh)(kngzh)开关的开启或关闭。开关的开启或关闭。 引起细胞凋亡的信号：细胞凋亡因子，某些细胞因子，激素和病原微生物等。引起细胞凋亡的信号：细胞凋亡因子，某些细胞因子，激素和病原微生物等。1 1、细胞凋亡因子、细胞凋亡因子FasLFasL和肿瘤坏死因子（和肿瘤坏死因子（TNF)TNF) 细胞凋亡因子细胞凋亡因子